Histološka struktura različitih vrsta tkiva. Osnove histologije. Klasifikacija tkiva. epitelnog tkiva. Vezivno tkivo. Ćelija - elementarna jedinica života

HISTOLOGIJA
nauka koja proučava životinjska tkiva. Tkivo je grupa stanica koje su slične po obliku, veličini i funkciji te po svojim metaboličkim produktima. U svim biljkama i životinjama, sa izuzetkom najprimitivnijih, tijelo se sastoji od tkiva, a u višim biljkama i visokoorganiziranim životinjama tkiva se odlikuju velikom raznolikošću strukture i složenošću svojih proizvoda; spajajući se jedno s drugim, različita tkiva formiraju zasebne organe tijela. Histologija je proučavanje životinjskih tkiva; proučavanje biljnih tkiva obično se naziva biljnom anatomijom. Histologija se ponekad naziva i mikroskopska anatomija, jer proučava strukturu (morfologiju) tijela na mikroskopskom nivou (veoma tanki dijelovi tkiva i pojedinačne ćelije služe kao predmet histološkog pregleda). Iako je ova nauka prvenstveno deskriptivna, njen zadatak uključuje i tumačenje onih promjena koje se javljaju u tkivima u normalnim i patološkim stanjima. Stoga, histolog mora biti dobro upućen u to kako se tkiva formiraju u procesu embrionalnog razvoja, koja je njihova sposobnost rasta u postembrionalnom periodu i kako se podvrgavaju promjenama u različitim prirodnim i eksperimentalnim uvjetima, uključujući tokom starenja i smrti njihovih sastavnih ćelija. Istorija histologije kao posebne grane biologije usko je povezana sa stvaranjem mikroskopa i njegovim usavršavanjem. M. Malpighi (1628-1694) se naziva "ocem mikroskopske anatomije", a time i histologije. Histologija je obogaćena zapažanjima i metodama istraživanja koje su sprovodili ili kreirali mnogi naučnici čiji su glavni interesi bili u oblasti zoologije ili medicine. O tome svjedoči histološka terminologija koja je ovjekovječila njihova imena u nazivima struktura koje su prvi opisali ili metodama koje su stvorili: Langerhansova otočića, Lieberkühnove žlijezde, Kupfferove ćelije, Malpighian sloj, Maximov boja, Giemsa boja itd. Danas su metode za pripremu preparata i njihovo mikroskopsko ispitivanje postale široko rasprostranjene, što je omogućilo proučavanje pojedinačnih ćelija. Ove metode uključuju tehniku ​​zamrznutog preseka, fazno kontrastnu mikroskopiju, histohemijsku analizu, kulturu tkiva, elektronsku mikroskopiju; potonje omogućava detaljno proučavanje ćelijskih struktura (ćelijske membrane, mitohondrije, itd.). Pomoću skenirajućeg elektronskog mikroskopa bilo je moguće otkriti zanimljivu trodimenzionalnu konfiguraciju slobodnih površina ćelija i tkiva, koja se ne može vidjeti pod konvencionalnim mikroskopom.
Poreklo tkiva. Razvoj embrija iz oplođenog jajeta događa se kod viših životinja kao rezultat višestrukih dioba stanica (gnječenje); ćelije nastale u ovom slučaju postepeno se raspoređuju na svoja mjesta u različitim dijelovima budućeg embrija. U početku su embrionalne stanice slične jedna drugoj, ali kako se njihov broj povećava, počinju se mijenjati, stječući karakteristične značajke i sposobnost obavljanja određenih specifičnih funkcija. Ovaj proces, nazvan diferencijacija, na kraju dovodi do stvaranja različitih tkiva. Sva tkiva bilo koje životinje potiču iz tri početna klica: 1) spoljašnji sloj ili ektoderm; 2) unutrašnji sloj, odnosno endoderm; i 3) srednji sloj ili mezoderm. Tako su, na primjer, mišići i krv derivati ​​mezoderma, sluznica crijevnog trakta se razvija iz endoderma, a ektoderm formira pokrovna tkiva i nervni sistem.
Vidi i EMBRIOLOGIJA.

glavne vrste tkanina. Histolozi obično razlikuju četiri glavna tkiva kod ljudi i viših životinja: epitelno, mišićno, vezivno (uključujući krv) i nervno. U nekim tkivima ćelije imaju približno isti oblik i veličinu i toliko su usko prislonjene jedna uz drugu da između njih nema ili gotovo da nema međućelijskog prostora; takva tkiva pokrivaju vanjsku površinu tijela i oblažu njegove unutrašnje šupljine. U drugim tkivima (kosti, hrskavice) stanice nisu tako gusto zbijene i okružene su međućelijskom tvari (matriksom) koju proizvode. Od ćelija nervnog tkiva (neurona) koje formiraju mozak i kičmenu moždinu odlaze dugi procesi koji završavaju veoma daleko od tela ćelije, na primer, na mestima kontakta sa mišićnim ćelijama. Tako se svako tkivo može razlikovati od drugih po prirodi lokacije ćelija. Neka tkiva imaju sincicijsku strukturu, u kojoj citoplazmatski procesi jedne ćelije prelaze u slične procese susjednih ćelija; takva struktura se uočava u germinalnom mezenhimu, labavom vezivnom tkivu, retikularnom tkivu, a može se javiti i kod nekih bolesti. Mnogi organi se sastoje od nekoliko vrsta tkiva, koje se mogu prepoznati po karakterističnoj mikroskopskoj strukturi. Ispod je opis glavnih tipova tkiva koji se nalaze u svim kralježnjacima. Beskičmenjaci, sa izuzetkom spužvi i koelenterata, takođe imaju specijalizovana tkiva slična epitelnom, mišićnom, vezivnom i nervnom tkivu kičmenjaka.
epitelnog tkiva. Epitel se može sastojati od vrlo ravnih (ljuskastih), kuboidnih ili cilindričnih ćelija. Ponekad je višeslojna, tj. sastoji se od nekoliko slojeva ćelija; takav epitel formira, na primjer, vanjski sloj ljudske kože. U ostalim dijelovima tijela, na primjer u gastrointestinalnom traktu, epitel je jednoslojan, tj. sve njegove ćelije su povezane sa osnovnom bazalnom membranom. U nekim slučajevima, jednoslojni epitel se može činiti višeslojnim: ako dugačke ose njegovih ćelija nisu paralelne jedna s drugom, onda se čini da su ćelije na različitim nivoima, iako u stvari leže na istom bazalna membrana. Takav epitel se naziva višeslojni. Slobodna ivica epitelnih ćelija prekrivena je cilijama, tj. tanke dlakaste izrasline protoplazme (kao što je cilijarni epitel linije, na primjer, dušnik), ili završava "četkicom" (epitel oblaže tanko crijevo); ova granica se sastoji od ultramikroskopskih izraslina nalik prstima (tzv. mikrovili) na površini ćelije. Osim zaštitnih funkcija, epitel služi kao živa membrana kroz koju stanice apsorbiraju plinove i otopljene tvari i ispuštaju ih van. Osim toga, epitel formira specijalizirane strukture, kao što su žlijezde koje proizvode tvari potrebne tijelu. Ponekad su sekretorne ćelije raštrkane među drugim epitelnim ćelijama; primjer su peharaste stanice koje proizvode sluz u površinskom sloju kože kod riba ili u crijevnoj sluznici kod sisara.

Muscle. Mišićno tkivo razlikuje se od ostalih po sposobnosti kontrakcije. Ovo svojstvo je zbog unutrašnje organizacije mišićnih ćelija koje sadrže veliki broj submikroskopskih kontraktilnih struktura. Postoje tri vrste mišića: skeletni, koji se nazivaju i prugasti ili voljni; glatka ili nevoljna; srčani mišić, koji je prugast, ali nehotično. Glatko mišićno tkivo se sastoji od mononuklearnih ćelija u obliku vretena. Poprečnoprugasti mišići su formirani od višenuklearnih izduženih kontraktilnih jedinica sa karakterističnom poprečnom prugastim linijama, tj. naizmjenične svijetle i tamne pruge okomite na dugu os. Srčani mišić se sastoji od mononuklearnih ćelija, povezanih s kraja na kraj, i ima poprečnu prugu; dok su kontraktilne strukture susjednih stanica povezane brojnim anastomozama, tvoreći kontinuiranu mrežu.

Vezivno tkivo. Postoje različite vrste vezivnog tkiva. Najvažnije potporne strukture kičmenjaka sastoje se od dvije vrste vezivnog tkiva – kosti i hrskavice. Ćelije hrskavice (hondrociti) luče oko sebe gustu elastičnu temeljnu tvar (matriks). Koštane ćelije (osteoklasti) okružene su prizemnom supstancom koja sadrži naslage soli, uglavnom kalcijum fosfata. Konzistencija svakog od ovih tkiva obično je određena prirodom osnovne supstance. Kako tijelo stari, sadržaj mineralnih naslaga u prizemnoj tvari kosti se povećava i ona postaje krhka. Kod male djece, glavna tvar kosti, kao i hrskavice, bogata je organskim tvarima; zbog toga obično nemaju prave frakture kostiju, već tzv. frakture (prijelomi tipa "zelene grane"). Tetive se sastoje od vlaknastog vezivnog tkiva; njegova vlakna se formiraju od kolagena, proteina koji luče fibrociti (ćelije tetiva). Masno tkivo se nalazi u različitim dijelovima tijela; Ovo je posebna vrsta vezivnog tkiva, koja se sastoji od ćelija, u čijem se središtu nalazi velika kuglica masti.

Krv. Krv je vrlo posebna vrsta vezivnog tkiva; neki histolozi ga čak razlikuju kao nezavisnu vrstu. Krv kralježnjaka sastoji se od tečne plazme i formiranih elemenata: crvenih krvnih zrnaca, odnosno eritrocita koji sadrže hemoglobin; razne bijele stanice ili leukociti (neutrofili, eozinofili, bazofili, limfociti i monociti) i trombociti ili trombociti. Kod sisara, zreli eritrociti koji ulaze u krvotok ne sadrže jezgra; kod svih ostalih kičmenjaka (ribe, vodozemci, gmizavci i ptice) zreli, funkcionalni eritrociti sadrže jezgro. Leukociti se dijele u dvije grupe - granularne (granulociti) i negranularne (agranulociti) - ovisno o prisutnosti ili odsustvu granula u njihovoj citoplazmi; osim toga, lako ih je razlikovati pomoću bojenja posebnom mješavinom boja: granule eozinofila dobivaju svijetlo ružičastu boju s ovim bojenjem, citoplazma monocita i limfocita - plavičastu nijansu, granule bazofila - ljubičastu nijansu, granule neutrofila - a slaba ljubičasta nijansa. U krvotoku ćelije su okružene prozirnom tečnošću (plazmom) u kojoj su rastvorene različite supstance. Krv dostavlja kisik tkivima, uklanja ugljični dioksid i metaboličke produkte iz njih i prenosi hranjive tvari i proizvode lučenja, poput hormona, iz jednog dijela tijela u drugi. Vidi i KRV.

nervnog tkiva. Nervno tkivo se sastoji od visoko specijalizovanih ćelija - neurona, koncentrisanih uglavnom u sivoj materiji mozga i kičmene moždine. Dugi proces neurona (aksona) proteže se na velike udaljenosti od mjesta gdje se nalazi tijelo nervne ćelije u kojoj se nalazi jezgro. Aksoni mnogih neurona formiraju snopove koje nazivamo živcima. Dendriti također odlaze od neurona - kraćih procesa, obično brojnih i razgranatih. Mnogi aksoni su prekriveni posebnom mijelinskom ovojnicom, koja se sastoji od Schwannovih ćelija koje sadrže materijal sličan masti. Susedne Schwannove ćelije su odvojene malim prazninama koje se nazivaju Ranvierovi čvorovi; formiraju karakteristična udubljenja na aksonu. Nervno tkivo je okruženo posebnom vrstom potpornog tkiva poznatog kao neuroglija.

Nacionalni agrarni univerzitet u Lugansku

Citologija, embriologija, opća histologija

(predavanje)

Lugansk - 2005

Citologija, embriologija, opća histologija

Kurs predavanja sastavio je šef Katedre za biologiju životinja, doktor bioloških nauka, profesor G.D. Katsy.

2. izdanje, revidirano i prošireno.

Predavanja su pripremljena za studente zoobiotehnološkog i Fakulteta veterinarske medicine Luganskog nacionalnog agrarnog univerziteta. Iskreno zahvaljujem postdiplomskom studentu Odsjeka za biologiju životinja Krytsya Ya.P. i šef laboratorije Esaulenko V.P. za pomoć u pripremi materijala za objavljivanje.

Uvod u histologiju

1. Predmet histologije i njeno mjesto u sistemu bioloških i veterinarskih nauka.

2. Istorijat i metode mikroskopskog istraživanja.

3. Ćelijska teorija, osnovne odredbe.

1. Specifičnost poljoprivredne proizvodnje je zbog činjenice da, uprkos sve većoj ulozi tehničkih faktora, biološki objekti ostaju glavno oruđe i sredstvo proizvodnje. Po obimu predmeta proučavanja i po svojoj dubini, veterinarska medicina je: kako je rekao akademik K.I. Skryabin, najzanimljivija oblast ljudskog znanja: u kojoj se istražuje i istražuje toliki broj predstavnika životinjskog carstva. zaštićeno.

Citologija, histologija i embriologija, uz fiziologiju, biohemiju i druge nauke, čine temelj moderne veterinarske medicine.

Histologija (grč. histos-tkivo, logos-učenje) je nauka o razvoju, strukturi i vitalnoj aktivnosti tkiva životinjskih organizama. Moderna histologija proučava strukture organizama životinja i ljudi u vezi s procesima koji se u njima odvijaju, otkriva odnos između funkcije i strukture itd.

Histologija je podijeljena u 3 glavna odjeljka: citologija ili proučavanje ćelije; embriologija, ili proučavanje embrija, i opšta i posebna histologija, ili proučavanje tkiva, mikroskopske strukture organa, njihovog ćelijskog i tkivnog sastava.

Histologija je usko povezana sa nizom bioloških i veterinarskih nauka – opštom i komparativnom anatomijom, fiziologijom, patološkom fiziologijom i patološkom anatomijom, kao i nekim kliničkim disciplinama (interna medicina, akušerstvo i ginekologija itd.).

Budućim ljekarima je potrebno dobro poznavanje strukture ćelija i tkiva organa, koji su strukturna osnova svih vidova vitalne aktivnosti organizma. Značaj histologije, citologije i embriologije za liječnike također raste jer modernu veterinarsku medicinu karakterizira široka primjena citoloških i histoloških metoda u analizama krvi, koštane srži, biopsije organa itd.

2. Koncept tkiva prvi je u biologiju uveo briljantni mladi francuski anatom i fiziolog Xavier Bichat (Bichat, 1771-1802), koji je bio toliko impresioniran raznolikom teksturom različitih slojeva i struktura koje je otkrio u anatomskim studijama da je napisao je knjigu o tjelesnim tkivima, dajući u njoj nazive za više od 20 njihovih vrsta.

Termin “histologija” ne pripada Bišu, iako se on može smatrati prvim histologom. Termin "histologija" 17 godina nakon Bishine smrti predložio je njemački istraživač Meyer.

Tkivo je filogenetski određen elementarni sistem ujedinjen zajedničkom strukturom, funkcijom i razvojem (A.A. Zavarzin).

Uspjesi histologije od trenutka njenog nastanka do danas vezani su prvenstveno za razvoj tehnologije, optike i mikroskopskih metoda. Istorija histologije može se podijeliti u tri perioda: 1. - predmikroskopski (oko 2000 godina), 2. - mikroskopski (oko 300 godina), 3. - elektronsko mikroskopski (oko 40 godina).

U savremenoj histologiji, citologiji i embriologiji koriste se različite istraživačke metode za sveobuhvatno proučavanje procesa razvoja, strukture i funkcije stanica, tkiva i organa.

Predmet proučavanja su žive i mrtve (fiksne) ćelije i tkiva, njihove slike dobijene svetlosnim i elektronskim mikroskopom ili na televizijskom ekranu. Postoji niz metoda koje omogućavaju analizu ovih objekata:

1) metode za proučavanje živih ćelija i tkiva: a) doživotno proučavanje ćelija u telu (in vivo) - primenom metoda ugradnje providnih komora u telo životinja, transplantacijom;

b) proučavanje živih struktura u kulturi ćelija i tkiva (in vitro) - nedostaci: gubitak odnosa sa drugim ćelijama i tkivima, dejstvo kompleksa neurohumoralnih regulatornih faktora i drugo;

c) vitalno i supravitalno bojenje, odnosno intravitalno bojenje i bojenje živih ćelija izolovanih iz tela.

2) ispitivanje mrtvih ćelija i tkiva; glavni predmet proučavanja su histološki preparati pripremljeni od fiksnih struktura.

Proces izrade histološkog preparata za svjetlosnu i elektronsku mikroskopiju uključuje sljedeće glavne korake: 1) uzimanje materijala i njegovo fiksiranje, 2) zbijanje materijala, 3) pripremu preseka, 4) bojenje ili kontrastiranje boje. Za svetlosnu mikroskopiju neophodan je još jedan korak - zatvaranje preseka u balzam ili drugi providni medij (5).

3) proučavanje hemijskog sastava i metabolizma ćelija i tkiva:

cito- i histohemijske metode,

Metoda radio-autografije, koja se zasniva na upotrebi radioaktivnih elemenata (na primjer, fosfor-32P, ugljik -14C, sumpor-35S, vodonik-3H) ili spojeva označenih njima.

Metoda diferencijalnog centrifugiranja - metoda se zasniva na upotrebi centrifuga, dajući od 20 do 150 hiljada okretaja u minuti. Istovremeno se odvajaju i talože različite komponente ćelija i utvrđuje njihov hemijski sastav. - interferometrija - metoda omogućava procjenu suhe mase i koncentracije gustih tvari u živim i fiksnim stanicama. - kvantitativne histohemijske metode - citospektrofotometrija - metoda kvantitativnog proučavanja intracelularnih supstanci prema njihovim apsorpcijskim svojstvima. Citospektrfluorometrija je metoda za proučavanje intracelularnih supstanci pomoću njihovih fluorescentnih spektra.

4) metode imunofluorescentne analize. Koriste se za proučavanje procesa diferencijacije ćelija, za identifikaciju specifičnih hemijskih spojeva i struktura u njima. Zasnivaju se na reakcijama antigen-antitijelo.

Metode mikroskopije histoloških preparata:

Svetlosna mikroskopija: a) ultraljubičasta, b) fluorescentna (luminiscentna).

Elektronska mikroskopija: a) transmisija, b) skeniranje (čitanje). Prvi daje samo planarnu sliku, drugi - prostornu; glavna prednost potonjeg (raster) je velika dubina polja (100-1000 puta veća od one kod svjetlosnih mikroskopa), širok raspon kontinuiranih promjena povećanja (od desetina do desetina hiljada puta) i visoka rezolucija.

3. Organizam viših životinja sastoji se od mikroskopskih elemenata - ćelija i niza njihovih derivata - vlakana, amorfne materije.

Značaj ćelije u višećelijskom organizmu određen je činjenicom da se njome prenose nasljedne informacije, s njom počinje razvoj višećelijskih životinja; djelovanjem stanica nastaju nestanične strukture i glavna supstanca, koje zajedno sa stanicama formiraju tkiva i organe koji obavljaju specifične funkcije u složenom organizmu. Dutrocheta (1824, 1837) i Schwanna (1839) treba smatrati tvorcima ćelijske teorije.

Dutrochet (1776-1847) - zoolog, botaničar, morfolog, fiziolog. Godine 1824. objavio je svoju knjigu Anatomska i fiziološka istraživanja o finoj strukturi životinja i biljaka i njihovoj pokretljivosti.

Stvaranju ćelijske teorije prethodila su sljedeća otkrića. Godine 1610. 46-godišnji prof. matematičar sa Univerziteta u Padovi G. Galileo dizajnirao je mikroskop. Godine 1665. Robert Hooke je otkrio ćeliju pri uvećanju od 100x. Njegov savremenik, Felice Fontana, rekao je: „“... Svako može da gleda kroz mikroskop, ali samo nekolicina može da proceni šta vidi.” “Mikrografija” Hookea uključivala je 54 zapažanja, uključujući “Opažanje 18. Na šematizam ili strukturu plute, ili na ćelije i pore u nekim drugim labavim tijelima.”

Iz istorije. Grupa mladih ljudi (studenta) koja je živjela u Londonu 1645. počela je da se sastaje svaki dan nakon nastave kako bi razgovarala o problemima eksperimentalne filozofije. Među njima su bili Robert Boyle (18 godina), R. Hooke (17 godina), Ren (23 godine) i dr. Tako je nastala Britanska akademija, zatim Kraljevsko društvo iz Londona (Charles II je bio njen počasni član).

Životinjsku ćeliju je otkrio Anton van Leeuwenhoek (1673-1695). Živio je u Delftu i trgovao suknom. Doveo je svoje mikroskope do 275 x. Petar I je pokazao cirkulaciju krvi u repu larve jegulje.

Trenutno, ćelijska teorija kaže: 1) ćelija je najmanja jedinica živog bića, 2) ćelije različitih organizama su slične po strukturi, 3) ćelijska reprodukcija se dešava deljenjem prvobitne ćelije, 4) višećelijski organizmi su složeni ansambli ćelija i njihovih derivata, kombinovanih u holističke integrisane sisteme tkiva i organa, podređenih i međusobno povezanih međućelijskim, humoralnim i nervnim oblicima regulacije.

Ćelija - elementarna jedinica života

1. Sastav i fizičko-hemijska svojstva žive materije.

2. Vrste ćelija. Teorije o poreklu eukariotske ćelije.

3. Ćelijske membrane, njihov molekularni sastav i funkcije.

1. Tipična ćelija sa jezgrom, citoplazmom i svim organelama sadržanim u njoj još uvek se ne može smatrati najmanjom jedinicom žive materije, ili protoplazmom (grč. „protos“ – prvi, „plasma“ – obrazovanje). Postoje i primitivnije ili jednostavnije organizirane jedinice života - takozvani prokariotski organizmi (grčki "karyon" - jezgro), koji uključuju većinu virusa, bakterija i neke alge; one, za razliku od ćelija višeg tipa sa pravim nukleusom (eukariotske ćelije), nemaju nuklearnu membranu i nuklearna supstanca se meša ili direktno dolazi u kontakt sa ostatkom protoplazme.

Sastav žive materije uključuje proteine, nukleinske kiseline (DNK i RNK), polisaharide i lipide. Hemijske komponente ćelije mogu se podijeliti na neorganske (voda i mineralne soli) i organske (proteini, ugljikohidrati, nukleinske kiseline, lipidi itd.).

Citoplazma biljnih i životinjskih ćelija sadrži 75-85% vode, 10-20% proteina, 2-3% lipida, 1% ugljikohidrata i 1% ne organska materija.

DNK je molekul (sadrži 0,4%) koji sadrži genetske informacije koje usmjeravaju sintezu specifičnih ćelijskih proteina. Za jedan molekul DNK postoji oko 44 molekula RNK, 700 proteinskih molekula i 7000 molekula lipida.

Primarna struktura RNK je slična onoj DNK, osim što RNK sadrži ribozu i uracil umjesto timina. Sada je utvrđeno da postoje tri tipa RNK koje se razlikuju po molekularnoj težini i drugim svojstvima: ribosomska, informaciona i transportna. Ove tri vrste RNK se sintetišu u jezgru i učestvuju u sintezi proteina.

2. Shutton (1925) je podijelio sve žive organizme u dvije vrste (klistere) - prokariote i eukariote. Razišli su se u pretkambriju (prije 600-4500 miliona godina). Postoje dva koncepta porijekla eukariotske ćelije: egzogena (simbiotska) i endogena. Prvi se zasniva na prepoznavanju principa međusobnog kombinovanja različitih prokariotskih organizama. Endogeni koncept se zasniva na principu direktne filijacije, tj. sekvencijalna evolucijska transformacija prokariotskih organizama u eukariotske.

U tijelu sisara histolozi navode oko 150 vrsta ćelija, a većina ih je prilagođena za obavljanje jednog specifičnog zadatka. Oblik i struktura ćelije zavise od funkcije koju obavlja.

Funkcije ćelija: razdražljivost, kontraktilnost, lučenje, disanje, provodljivost, apsorpcija i asimilacija, izlučivanje, rast i reprodukcija.

3. Svaka ćelija je ograničena plazma membranom. Toliko je tanak da se ne može vidjeti pod svjetlosnim mikroskopom. Plazma membrana, lako oštećena mikroiglom, sposobna je da se oporavi, ali kod težih oštećenja, posebno u nedostatku kalcijevih jona, citoplazma istječe kroz punkciju i stanica odumire.

Prema moderna teorija, plazma membrana se sastoji od dvosloja polarnih lipida i globularnih proteinskih molekula ugrađenih u nju. Zahvaljujući ovim slojevima, membrana ima elastičnost i relativnu mehaničku čvrstoću. Plazma membrana većine tipova ćelija sastoji se od tri sloja širine približno 2,5 nm svaki. Slična struktura, nazvana "elementarna membrana", također se nalazi u većini intracelularnih membrana. Biohemijska analiza je pokazala da su lipidi i proteini u njima sadržani u omjeru 1,0:1,7. Proteinska komponenta, nazvana stromatin, je kiseli fibrilarni protein visoke molekularne težine. Najveći dio lipidnih komponenti čine fosfolipidi, uglavnom lecitin i cefalin.

Plazmalema je ćelijska membrana koja obavlja funkcije razgraničenja, transporta i receptora. Omogućava mehaničku komunikaciju ćelija i međućelijske interakcije, sadrži ćelijske receptore za hormone i druge signale okoline koja okružuje ćeliju, transportuje supstance u ćeliju iz ćelije kako duž gradijenta koncentracije - pasivni prenos, tako i sa troškovima energije u odnosu na gradijent koncentracije. - aktivan transfer.

Membrana se sastoji od plazma membrane, nemembranskog kompleksa - glikokaleksa i submembranskog mišićno-skeletnog aparata.

Glikokaleks sadrži oko 1% ugljikohidrata, čije molekule formiraju dugačke razgranate lance polisaharida povezanih s membranskim proteinima. Proteini koji se nalaze u glikokaleksu - enzimi su uključeni u konačnu ekstracelularnu razgradnju supstanci. Produkti ovih reakcija u obliku monomera ulaze u ćeliju. Aktivnim prijenosom, transport tvari u ćeliju se odvija ili ulaskom molekula u obliku otopine - pinocitozom, ili hvatanjem velikih čestica - fagocitozom.

U skladu sa funkcionalnim i morfološkim karakteristikama tkiva, ćelijska membrana čini za njih karakteristični aparat međućelijskih kontakata. Njihovi glavni oblici su: jednostavan kontakt (ili zona lijepljenja), čvrst (zatvaranje) i kontakt u otvoru. Dezmozomi su vrsta čvrstog kontakta.

Biološke membrane djeluju kao difuzne barijere. Zbog svoje selektivne propusnosti za jone K+, Na+, Cl- itd., kao i za makromolekularna jedinjenja, ograničavaju unutarćelijske reakcione zone i stvaraju električne gradijente i gradijente koncentracije tvari. To omogućava postojanje uređenih bioloških struktura sa specifičnim funkcijama.

Ulazak tvari u ćeliju naziva se endocitoza. Ali postoji i egzocitoza. Na primjer, sekretorne vezikule su vezane iz Golgijevog aparata, migriraju prema ćelijskoj membrani i izbacuju svoj sadržaj van. U ovom slučaju, membrana vezikula se spaja sa staničnom membranom koja joj je homologna.

Na osnovu elektronskih mikroskopskih podataka može se pretpostaviti da je plazma membrana proizvod Golgijevog aparata. Iz ove organele, u obliku vezikula koje se neprekidno razdvajaju, dolazi do stalnog transporta membranskog materijala („membranski protok“), koji obnavlja iskorištene dijelove plazmoleme i osigurava njen rast nakon diobe stanice.

Membrana je nosilac površinskih svojstava specifičnih za vrstu i ćelije povezanih sa karakterističnom distribucijom glikozaminoglikana i proteina na njoj. Njihovi molekuli također mogu prekriti površinu stanica u obliku najtanjih filmova i formirati međućelijski matriks između susjednih stanica. Ovim komponentama membrane određuju se svojstva staničnog kontakta i imunološki odgovori.

Mnoge stanice, posebno one specijalizirane za apsorpciju (crijevni epitel), imaju izrasline slične dlakama - mikroresice na vanjskoj strani. Formirana ili „četkasta granica“ nosi enzime, učestvuje u razgradnji tvari i transportnim procesima. Na bazalnoj strani stanica specijaliziranih za intenzivan prolaz tekućine (tokom osmoregulacije), na primjer, u epitelu bubrežnih tubula i Malpigijevih žila, membrana formira višestruke invaginacije koje čine bazalni labirint. Proizvod stanične sekrecije, bazalna membrana, često odvaja epitel od dubljih slojeva ćelija.

Posebne membranske strukture nastaju na mjestima kontakta susjednih stanica. Postoje područja u kojima su membrane toliko blizu jedna drugoj da nema mjesta za međućelijsku tvar (čvrsti kontakt). U drugim područjima pojavljuju se složene kontaktne organele - dezmozomi. One i druge kontaktne strukture služe za mehaničko povezivanje i, što je najvažnije, obezbeđuju hemijsku i električnu integraciju susednih ćelija, olakšavajući međućelijski transport jona zbog njihove niske električne otpornosti.

Struktura životinjske ćelije

1. Citoplazma i organele, njihova funkcija.

2. Jezgro, njegova struktura i funkcije.

3. Vrste diobe, faze ćelijskog ciklusa.

1. Citoplazma, odvojena od okoline plazmolemom, uključuje hijaloplazmu, obavezne ćelijske komponente u njoj - organele, kao i razne nestalne strukture - inkluzije (slika 1).

Hijaloplazma (hyalinos - prozirna) - glavna plazma, odnosno matriks citoplazme, veoma je važan dio ćelije, njeno pravo unutrašnje okruženje.

U elektronskom mikroskopu matrica izgleda kao homogena i sitnozrnasta supstanca sa niskom gustinom elektrona. Hijaloplazma je složen koloidni sistem koji uključuje različite biopolimere: proteine, nukleinske kiseline, polisaharide, itd. Ovaj sistem je u stanju da pređe iz stanja sličnog (tečnom) u stanje slično gelu i obrnuto. Sastav hijaloplazme sastoji se uglavnom od različitih globularnih proteina. Oni čine 20-25% ukupnog sadržaja proteina u eukariotskoj ćeliji. Najvažniji enzimi hijaloplazme uključuju enzime za metabolizam šećera, dušičnih baza, aminokiselina, lipida i drugih važnih spojeva. U hijaloplazmi se nalaze enzimi za aktivaciju aminokiselina u sintezi proteina, transportne RNK (tRNA). U hijaloplazmi, uz učešće ribozoma i poliribozoma, odvija se sinteza proteina neophodnih za ispravne ćelijske potrebe, za održavanje i osiguranje života ove ćelije.

Organele su mikrostrukture koje su stalno prisutne i obavezne za sve ćelije koje obavljaju vitalne funkcije.

Postoje membranske organele - mitohondrije, endoplazmatski retikulum (granularni i glatki), Golgijev aparat, lizozomi, a u kategoriju membranskih organela spada i plazmolema; nemembranske organele: slobodni ribozomi i polizomi, mikrotubule, centriole i filamenti (mikrofilamenti). U mnogim ćelijama organele mogu učestvovati u formiranju posebnih struktura karakterističnih za specijalizovane ćelije. Dakle, cilije i flagele nastaju zbog centriola i plazma membrane, mikrovili su izrasline plazma membrane sa hijaloplazmom i mikrofilamentima, akrosom sperme je derivat elemenata Golgijevog aparata itd.

Slika 1. Ultramikroskopska struktura ćelije životinjskih organizama (šema)

1 - jezgro; 2 - plazmalema; 3 - mikroresice; 4 - agranularni endoplazmatski retikulum; 5 - granularni endoplazmatski retikulum; 6 - Golgijev aparat; 7 - centriol i mikrotubule ćelijskog centra; 8 - mitohondrije; 9 - citoplazmatske vezikule; 10 - lizozomi; 11 - mikrofilamenti; 12 - ribozomi; 13 - izolacija granula sekreta.

Membranske organele su pojedinačni ili međusobno povezani odjeljci citoplazme, omeđeni membranom od okolne hijaloplazme, koji imaju svoj sadržaj, različit po sastavu, svojstvima i funkcijama:

Mitohondrije su organele za sintezu ATP-a. Njihova glavna funkcija je povezana s oksidacijom organskih spojeva i korištenjem energije koja se oslobađa pri raspadu ovih spojeva za sintezu molekula ATP-a. Mitohondrije se takođe nazivaju energetskim stanicama ćelije ili organele ćelijskog disanja.

Termin "mitohondrija" uveo je Benda 1897. Mitohondrije se mogu uočiti u živim ćelijama, jer imaju prilično visoku gustinu. U živim ćelijama mitohondrije se mogu kretati, spajati jedna s drugom i dijeliti. Oblik i veličina mitohondrija životinjskih ćelija su raznoliki, ali u prosjeku njihova debljina je oko 0,5 mikrona, a dužina od 1 do 10 mikrona. Njihov broj u ćelijama uvelike varira - od pojedinačnih elemenata do stotina. Dakle, u ćeliji jetre oni čine više od 20% ukupnog volumena citoplazme. Površina svih mitohondrija ćelije jetre je 4-5 puta veća od površine njene plazma membrane.

Mitohondrije su ograničene sa dvije membrane debljine oko 7 nm. Vanjska mitohondrijska membrana ograničava stvarni unutrašnji sadržaj mitohondrija, njegovog matriksa. Karakteristična karakteristika unutrašnjih membrana mitohondrija je njihova sposobnost da formiraju brojne invaginacije u mitohondrije. Takve invaginacije često izgledaju kao ravni grebeni ili kriste. Lanci mitohondrijalnog matriksa su molekuli DNK, a male granule su mitohondrijski ribozomi.

Endoplazmatski retikulum je otkrio K.R. Porter 1945. Ova organela je skup vakuola, ravnih membranskih vrećica ili tubularnih formacija koje stvaraju, takoreći, membransku mrežu unutar citoplazme. Postoje dvije vrste - granularni i glatki endoplazmatski retikulum.

Zrnati endoplazmatski retikulum predstavljen je zatvorenim membranama, čija je karakteristika da su prekrivene ribosomima sa strane hijaloplazme. Ribosomi su uključeni u sintezu proteina koji potiču iz date ćelije. Osim toga, granularni endoplazmatski retikulum je uključen u sintezu enzimskih proteina neophodnih za organizaciju unutarćelijskog metabolizma, a također se koristi za unutarćelijsku probavu.

Proteini koji se nakupljaju u šupljinama mreže mogu se, zaobilazeći hijaloplazmu, transportirati u vakuole Golgijevog kompleksa, gdje su često modificirani i dio su ili lizosoma ili sekretornih granula.

Uloga granularnog endoplazmatskog retikuluma je u sintezi izvezenih proteina na njegovim polisomima, u njihovoj izolaciji od sadržaja hijaloplazme unutar membranskih šupljina, u transportu ovih proteina u druge dijelove ćelije i u sintezi strukturne komponente ćelijskih membrana.

Agranularni (glatki) endoplazmatski retikulum je također predstavljen membranama koje formiraju male vakuole i cijevi, tubule koje se mogu međusobno granati. Za razliku od granularnog ER, nema ribozoma na membranama glatkog ER. Prečnik vakuola i tubula je obično oko 50-100 nm.

Glatki endoplazmatski retikulum nastaje i razvija se na račun granularnog endoplazmatskog retikuluma.

Aktivnost glatkog EPS-a povezana je sa metabolizmom lipida i nekih intracelularnih polisaharida. Smooth ER je uključen u završne faze sinteze lipida. Visoko je razvijen u ćelijama koje luče steroide u korteksu nadbubrežne žlijezde i u sustentocitima testisa (Sertolijeve ćelije).

U prugasto-prugastim mišićnim vlaknima, glatki ER je u stanju da deponuje jone kalcija neophodne za funkciju mišićnog tkiva.

Uloga glatkog EPS-a u deaktivaciji raznih supstanci štetnih za organizam je veoma važna.

Golgijev kompleks (CG). Godine 1898. K. Golgi je, koristeći svojstva vezivanja teških metala za ćelijske strukture, otkrio mrežaste formacije u nervnim ćelijama, koje je nazvao unutrašnjim mrežastim aparatom.

Predstavljaju ga membranske strukture okupljene u maloj zoni. Zasebna zona akumulacije ovih membrana naziva se diktiosom. Takvih zona u ćeliji može biti nekoliko. U diktiosomu se nalazi 5-10 ravnih cisterni blizu jedna drugoj (na udaljenosti od 20-25 nm), između kojih se nalaze tanki slojevi hijaloplazme. Pored cisterni, u CG zoni se uočava mnogo malih vezikula (vezikula). CG je uključen u segregaciju i akumulaciju produkata sintetizovanih u citoplazmatskom retikulumu, u njihovim hemijskim preraspodjelama, sazrevanju; u cisternama CG odvija se sinteza polisaharida, njihovo kompleksiranje sa proteinima i, što je najvažnije, uklanjanje gotovih tajni izvan ćelije.

Lizozomi su raznolika klasa globularnih struktura veličine 0,2-0,4 µm, ograničenih jednom membranom.

Karakteristična karakteristika lizosoma je prisustvo u njima hidrolitičkih enzima koji razgrađuju različite biopolimere. Lizosome je 1949. otkrio de Duve.

Peroksizomi su mala 0,3-1,5 µm tijela ovalnog oblika ograničena membranom. Posebno su karakteristične za ćelije jetre i bubrega. Enzimi oksidacije aminokiselina stvaraju vodikov peroksid, koji se uništava enzimom katalazom. Peroksizom katalaza igra važnu zaštitnu ulogu, jer je H2O2 toksična supstanca za ćeliju.

Nemembranske organele

Ribosomi - elementarni aparat za sintezu proteina, polipeptidnih molekula - nalaze se u svim stanicama. Ribosomi su složeni ribonukleoproteini, koji uključuju proteine ​​i RNA molekule. Veličina funkcionalnog ribosoma eukariotskih ćelija je 25 x 20 x 20 nm.

Postoje pojedinačni ribozomi i složeni ribozomi (polizomi). Ribosomi se mogu slobodno nalaziti u hijaloplazmi i biti povezani sa membranama endoplazmatskog retikuluma. Slobodni ribozomi formiraju proteine ​​uglavnom za sopstvene potrebe ćelije, vezani obezbeđuju sintezu proteina "za izvoz".

Mikrotubule su fibrilarne komponente proteinske prirode. U citoplazmi mogu formirati privremene formacije (vreteno). Mikrotubule su dio centriola, a ujedno su i glavni strukturni elementi cilija i flagela. Oni su pravi, nerazgranati dugi šuplji cilindri. Njihov vanjski prečnik je oko 24 nm, unutrašnji lumen je 15 nm, a debljina mreže je 5 nm. Mikrotubule sadrže proteine ​​koji se nazivaju tubulini. Stvarajući intracelularni skelet, mikrotubule mogu biti faktori usmjerenog kretanja ćelije u cjelini i njenih intracelularnih komponenti, stvarajući faktore u usmjerenim tokovima različitih tvari.

Centrioles. Termin je predložio T. Boveri 1895. za označavanje vrlo malih tijela. Centriole obično raspoređene u par - diplozom, okružene su zonom svjetlije citoplazme, iz koje se protežu radijalno tanke fibrile (centrosfera). Kombinacija centriola i centrosfere naziva se ćelijski centar. Ove organele u ćelijama koje se dele učestvuju u formiranju deobenog vretena i nalaze se na njegovim polovima. U ćelijama koje se ne dijele nalaze se u blizini CG.

Osnova strukture centriola je 9 trojki mikrotubula smještenih po obodu, formirajući tako šuplji cilindar. Njegova širina je oko 0,2 mikrona, a dužina 0,3-0,5 mikrona.

Osim mikrotubula, centriole uključuju dodatne strukture - "ručke" koje povezuju trojke. Sistemi mikrotubula centriola mogu se opisati formulom: (9 x 3) + 0, naglašavajući odsustvo mikrotubula u njegovom centralnom dijelu.

U pripremi ćelija za mitotičku diobu dolazi do udvostručavanja centriola.

Vjeruje se da su centriole uključene u indukciju polimerizacije tubulinom tokom formiranja mikrotubula. Prije mitoze, centriol je jedan od centara polimerizacije mikrotubula vretena stanične diobe.

Cilia i flagella. To su posebne organele kretanja. Na dnu cilija i flageluma u citoplazmi vidljive su male granule - bazalna tijela. Dužina cilija je 5-10 mikrona, flagele su do 150 mikrona.

Cilium je tanak cilindrični izdanak citoplazme prečnika 200 nm. Pokriven je plazma membranom. Unutra je aksonema („aksijalna nit“), koja se sastoji od mikrotubula.

Aksonema sadrži 9 dubleta mikrotubula. Ovdje je sistem mikrotubula prekriven cilijama (9 x 2) + 2.

Slobodne ćelije sa cilijama i flagelama imaju sposobnost kretanja. Način na koji se kreću je „klizne niti“.

Fibrilne komponente citoplazme uključuju mikrofilamente debljine 5-7 nm i takozvane intermedijarne filamente, mikrofibrile, debljine oko 10 nm.

Mikrofilamenti se nalaze u svim tipovima ćelija. Po strukturi i funkciji su različiti, ali ih je teško morfološki razlikovati jedan od drugog. Njihov hemijski sastav je različit. Oni mogu obavljati funkcije citoskeleta i sudjelovati u obezbjeđivanju kretanja unutar ćelije.

Intermedijarni filamenti su takođe proteinske strukture. U epitelu, oni uključuju keratin. Snopovi filamenata formiraju tonofibrile koji se uklapaju u dezmozome. Uloga srednjih mikrofilamenata je najvjerovatnije okvir za podršku.

inkluzije u citoplazmi. To su opcione komponente ćelije, koje nastaju i nestaju u zavisnosti od metaboličkog stanja ćelija. Postoje trofičke, sekretorne, izlučujuće i pigmentne inkluzije. Trofičke inkluzije su neutralne masti i glikogen. Pigmentne inkluzije mogu biti egzogene (karoten, boje, čestice prašine, itd.) i endogene (hemoglobin, melanin, itd.). Njihovo prisustvo u citoplazmi može promijeniti boju tkiva. Često pigmentacija tkiva služi kao dijagnostički znak.

Jezgro pruža dvije grupe općih funkcija: jedna se odnosi na stvarno skladištenje i prijenos genetskih informacija, a druga - na njegovu implementaciju, uz obezbjeđivanje sinteze proteina.

Reprodukcija ili reduplikacija molekula DNK događa se u jezgru, što omogućava dvije ćerke ćelije tokom mitoze da dobiju potpuno iste kvalitativno i kvantitativno količine genetskih informacija.

Druga grupa ćelijskih procesa koje osigurava aktivnost jezgra je stvaranje vlastitog aparata za sintezu proteina. Ovo nije samo sinteza, transkripcija na molekule DNK različitih glasničkih RNK, već i transkripcija svih vrsta transportnih i ribosomskih RNK.

Dakle, jezgro nije samo spremnik za genetski materijal, već i mjesto gdje ovaj materijal funkcionira i razmnožava.

Jezgro interfazne ćelije koja se ne dijeli obično je jedno po ćeliji. Jezgro se sastoji od hromatina, nukleola, karioplazme (nukleoplazme) i nuklearnog omotača koji ga odvaja od citoplazme (kariolema).

Karioplazma ili nuklearni sok je mikroskopski bezstrukturna tvar jezgre. Sadrži različite proteine ​​(nukleoproteine, glikoproteine), enzime i spojeve uključene u sintezu nukleinskih kiselina, proteina i drugih tvari koje čine karioplazmu. Elektronski – mikroskopski u nuklearnom soku otkrivaju granule ribonukleoproteina prečnika 15 nm.

U nuklearnom soku pronađeni su i glikolitički enzimi uključeni u sintezu i cijepanje slobodnih nukleotida i njihovih komponenti, enzimi metabolizma proteina i aminokiselina. Složeni životni procesi jezgre su opskrbljeni energijom koja se oslobađa u procesu glikolize, čiji su enzimi sadržani u nuklearnom soku.

hromatin. Kromatin sadrži DNK u kombinaciji s proteinom. Ista svojstva imaju i hromozomi, koji su jasno vidljivi tokom mitotičke diobe ćelija. Kromatin interfaznih jezgara je kromosom koji u ovom trenutku gubi svoj kompaktni oblik, labavi se, dekondenzira. Zone potpune dekondenzacije nazivaju se euhromatin; nepotpuno labavljenje hromozoma - heterohromatin. Kromatin se maksimalno kondenzira tokom mitotičke diobe ćelije, kada se nalazi u obliku gustih hromozoma.

Nukleus. Ovo je jedno ili više zaobljenih tijela veličine 1-5 mikrona, koja snažno lome svjetlost. Naziva se i nukleolusom. Nukleolus - najgušća struktura jezgra - derivat je hromozoma.

Sada je poznato da je nukleolus mjesto formiranja ribosomalne RNK i polipeptidnih lanaca u citoplazmi.

Nukleolus je heterogen po svojoj strukturi: u svjetlosnom mikroskopu se može vidjeti njegova fibrovlaknasta organizacija. U elektronskom mikroskopu razlikuju se dvije glavne komponente: granularna i fibrilarna. Fibrilarna komponenta su ribonukleoproteinski lanci prekursora ribosoma, granule su zrele podjedinice ribozoma.

Nuklearni omotač se sastoji od vanjske nuklearne membrane i unutrašnje membrane omotača, odvojenih perinuklearnim prostorom. Nuklearni omotač sadrži nuklearne pore. Membrane nuklearne membrane se morfološki ne razlikuju od ostalih intracelularnih membrana.

Pore ​​imaju prečnik od oko 80-90 nm. Preko pora je dijafragma. Veličina pora ove ćelije je obično stabilna. Broj pora ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanica: što su sintetički procesi u stanicama intenzivniji, to je više pora po jedinici površine ćelijskog jezgra.

hromozomi. I interfazni i mitotički hromozomi sastoje se od elementarnih hromozomskih fibrila - DNK molekula.

Morfologiju mitotičkih hromozoma najbolje je proučavati u trenutku njihove najveće kondenzacije, u metafazi i na početku anafaze. Kromosomi u ovom stanju su strukture u obliku štapa različite dužine i prilično konstantne debljine. U većini hromozoma lako je pronaći zonu primarne konstrikcije (centromere), koja dijeli hromozom u dva kraka. Kromosomi s jednakim ili gotovo jednakim kracima nazivaju se metacentrični, a oni s kracima nejednake dužine nazivaju se submetacentrični. Kromosomi u obliku štapa s vrlo kratkim, gotovo neprimjetnim drugim krakom nazivaju se akrocentrični. Kinetohor se nalazi u području primarne konstrikcije. Mikrotubule ćelijskog vretena izlaze iz ove zone tokom mitoze. Neki hromozomi također imaju sekundarne konstrikcije smještene blizu jednog od krajeva hromozoma i odvajaju malo područje - satelit kromosoma. Na tim mjestima je lokalizirana DNK odgovorna za sintezu ribosomske RNK.

Ukupnost broja, veličine i strukturnih karakteristika hromozoma naziva se kariotip date vrste. Kariotip goveda je 60, konja - 66, svinja - 40, ovaca - 54, ljudi - 46.

Vrijeme postojanja ćelije kao takve, od diobe do diobe ili od diobe do smrti, naziva se ćelijski ciklus (slika 2).

Čitav ćelijski ciklus sastoji se od 4 vremenska perioda: prava mitoza, presintetički, sintetički i postsintetički period interfaze. Tokom G1 perioda počinje rast ćelije usled akumulacije ćelijskih proteina, što je određeno povećanjem količine RNK po ćeliji. U S - periodu, količina DNK po jezgru se udvostručuje i, shodno tome, udvostručuje se broj hromozoma. Ovdje se nivo sinteze RNK povećava u skladu sa povećanjem količine DNK, dostižući svoj maksimum u G2 periodu. U periodu G2 sintetiše se glasnička RNK koja je neophodna za prolazak mitoze. Među proteinima koji se sintetiziraju u ovom trenutku, posebno mjesto zauzimaju tubulini - proteini mitotičkog vretena.

Rice. 2. Životni ciklus ćelije:

M - mitoza; G1 - predsintetički period; S - sintetički period; G2 - postsintetički period; 1 - stara ćelija (2n4c); 2- mlade ćelije (2n2c)

Kontinuitet hromozomskog skupa osigurava se diobom stanica, koja se naziva mitoza. Tokom ovog procesa, odvija se potpuna rekonstrukcija kernela. Mitoza se sastoji od niza uzastopnih faza, koji se izmjenjuju određenim redoslijedom: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Tokom mitoze, jezgro somatske ćelije se deli na takav način da svaka od dve ćerke ćelije dobija potpuno isti set hromozoma kao i matična ćelija.

Sposobnost ćelija da se razmnožavaju je najvažnije svojstvo žive materije. Zahvaljujući ovoj sposobnosti, osigurava se kontinuirani kontinuitet ćelijskih generacija, odvija se očuvanje ćelijske organizacije u evoluciji života, rasta i regeneracije.

Iz raznih razloga (kršenje fisionog vretena, nedisjunkcija hromatida, itd.), ćelije s velikim jezgrima ili višenuklearne ćelije nalaze se u mnogim organima i tkivima. Ovo je rezultat somatske poliploidije. Ovaj fenomen se naziva endoreprodukcija. Poliploidija je češća kod beskičmenjaka. Kod nekih od njih čest je i fenomen politenije - izgradnja hromozoma od mnogih molekula DNK.

Poliploidne i politene ćelije ne ulaze u mitozu i mogu se dijeliti samo amitozom. Značenje ovaj fenomen u tome što i poliploidija - povećanje broja hromozoma, i politenija - povećanje broja molekula DNK u hromozomu dovode do značajnog povećanja funkcionalne aktivnosti ćelije.

Osim mitoze, nauka poznaje još dvije vrste diobe - amitozu (i - bez, mitoze - niti) ili direktnu diobu i mejozu, što je proces smanjenja broja hromozoma za polovicu za dvije stanične diobe - prvu i drugu. podjela mejoze (mejoza - redukcija). Mejoza je karakteristična za zametne ćelije.

Gametogeneza, faze rane embriogeneze

1. Struktura zametnih ćelija kičmenjaka.

2. Spermatogeneza i ovegeneza.

3. Faze rane embriogeneze.

1. Embriologija - nauka o razvoju embriona. Proučava individualni razvoj životinja od trenutka začeća (oplodnje jajeta) do njegovog izleganja ili rođenja. Embriologija razmatra razvoj i građu zametnih ćelija i glavne faze embriogeneze: oplodnju, cijepanje, gastrulaciju, polaganje aksijalnih organa i organogenezu, razvoj privremenih (privremenih) organa.

Dostignuća moderne embriologije imaju široku primjenu u stočarstvu, peradi i uzgoju ribe; u veterini i medicini u rješavanju mnogih praktičnih problema vezanih za umjetnu oplodnju i oplodnju, tehnologiju ubrzane reprodukcije i selekcije; povećanje plodnosti poljoprivrednih životinja, uzgoj životinja transplantacijom embrija, proučavanje patologije graviditeta, prepoznavanje uzroka neplodnosti i drugih opstetričkih problema.

Po strukturi, polne ćelije su slične somatskim ćelijama. Takođe se sastoje od jezgra i citoplazme izgrađene od organela i inkluzija.

Prepoznatljiva svojstva zrelih gametocita su nizak nivo procesa asimilacije i disimilacije, nemogućnost podjele, sadržaj u jezgrima haploidnog (pola) broja hromozoma.

Polne ćelije mužjaka (spermatozoidi) kod svih kičmenjaka imaju oblik biča (slika 3). Formiraju se u testisima u velikim količinama. Jedan dio izoliranog sjemena (ejakulata) sadrži desetine miliona, pa čak i milijarde spermatozoida.

Sperma poljoprivrednih životinja ima pokretljivost. I veličina i oblik spermatozoida uvelike variraju od životinje do životinje. Sastoje se od glave, vrata i repa. Spermiji su heterogeni jer njihova jezgra sadrže različite vrste polnih hromozoma. Polovina spermatozoida ima X hromozom, a druga polovina Y hromozom. Spolni hromozomi nose genetske informacije koje određuju polne karakteristike muškarca. Razlikuju se od ostalih hromozoma (autosoma) po visokom sadržaju heterohromatina, veličini i strukturi.

Spermatozoidi imaju minimalnu zalihu nutrijenata, koji se vrlo brzo troše kada se ćelija kreće. Ako se sperma ne spoji sa jajnom stazom, obično umire u ženskom genitalnom traktu nakon 24-36 sati.

Možete produžiti život sperme smrzavanjem. Kinin, alkohol, nikotin i drugi lijekovi štetno djeluju na spermu.

Struktura jajeta. Jajna ćelija je mnogo veća od spermatozoida. Prečnik oocita varira od 100 µm do nekoliko mm. Jaja kralježnjaka su ovalnog oblika, nepokretna i sastoje se od jezgra i citoplazme (slika 4). Jezgro sadrži haploidni set hromozoma. Jaja sisara su klasifikovana kao homogametna, jer njihovo jezgro sadrži samo X hromozom. Citoplazma sadrži slobodne ribozome, endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, mitohondrije, žumance i druge komponente. Oociti su polarni. S tim u vezi, u njima se razlikuju dva pola: apikalni i bazalni. Periferni sloj citoplazme jajeta naziva se kortikalni sloj (kora - kora). Potpuno je lišen žumanca, sadrži mnogo mitohondrija.

Jaja su prekrivena membranama. Postoje primarne, sekundarne i tercijarne membrane. Primarna ljuska je plazmalema. Sekundarna membrana (prozirna ili sjajna) je derivat folikularnih ćelija jajnika. Tercijarne membrane se formiraju u jajovodu kod ptica: protein, ljuska i ljuska membrane jajeta. Po količini žumanca razlikuju se jaja sa malom količinom - oligolecitalnim (oligos - malo, lecytos - žumance), sa prosečnom količinom - mezolecitalnim (mesos - srednji) i sa velikim brojem - polilecitalnim (poli - puno).

Prema položaju žumanca u citoplazmi razlikuju se jaja sa ujednačenom distribucijom žumanca - izolecitalna, ili homolecitalna, i sa lokalizacijom žumanca na jednom polu - telolecitalna (telos - rub, kraj). Oligolecitalna i izolecitalna jaja - kod lanceta i sisara, mezolecita i telolecita - kod vodozemaca, nekih riba, polilecita i telolecita - kod mnogih riba, gmizavaca, ptica.

2. Preci zametnih ćelija su primarne zametne ćelije – gametoblasti (gonoblasti). Nalaze se u zidu žumančane vrećice u blizini krvnih sudova. Gonoblasti se intenzivno dijele mitozom i migriraju protokom krvi ili duž toka krvnih žila do rudimenata spolnih žlijezda, gdje su okruženi potpornim (folikularnim) stanicama. Potonji obavljaju trofičku funkciju. Zatim, u vezi s razvojem spola životinje, zametne stanice dobivaju svojstva karakteristična za spermu i jajašca.

Razvoj sperme (spermatogeneza) događa se u testisima spolno zrele životinje. U spermatogenezi postoje 4 perioda: reprodukcija, rast, sazrijevanje i formiranje.

period razmnožavanja. Ćelije se nazivaju spermatogonije. Oni su mali i imaju diploidni broj hromozoma. Ćelije se brzo dijele mitozom. Ćelije koje se dijele su matične ćelije i popunjavaju zalihe spermatogonije.

Period rasta. Ćelije se nazivaju primarni spermatociti. Imaju diploidni broj hromozoma. Veličina ćelije se povećava i dolazi do složenih promjena u preraspodjeli nasljednog materijala u jezgru, u vezi s tim se razlikuju četiri stupnja: leptotenozni, zigotenozni, pahitični, diplotenozni

Period zrenja. Ovo je razvoj spermatida sa upola manjim brojem hromozoma.

U procesu sazrijevanja iz svakog primarnog spermatocita nastaju 4 spermatide s jednim brojem hromozoma. Imaju dobro razvijene mitohondrije, Golgijev kompleks, centrosom, koji se nalazi blizu jezgra. Ostale organele, kao i inkluzije, gotovo da nema. Spermatidi se ne mogu podijeliti.

Period formiranja. Spermatid poprima morfološka svojstva karakteristična za spermu. Golgijev kompleks se transformiše u akrosom, koji u obliku kapice obuhvata jezgro spermatida. Akrosom je bogat enzimom hijaluronidazom. Centrosom se pomiče na suprotni pol od jezgre, u kojem se razlikuju proksimalni i distalni centrioli. Proksimalni centriol ostaje u vratu sperme, dok distalni centriol ide na izgradnju repa.

Razvoj jajnih ćelija, ovegeneza je složen i veoma dug proces. Počinje u periodu embriogeneze i završava se u organima reproduktivnog sistema spolno zrele ženke. Oogeneza se sastoji od tri perioda: razmnožavanje, rast, sazrevanje.

Period razmnožavanja odvija se u periodu intrauterinog razvoja i završava se u prvim mjesecima nakon rođenja. Ćelije se nazivaju ovonija i imaju diploidni broj hromozoma.

Tokom rasta, ćelije se nazivaju primarnim oocitima. Promjene u jezgri su slične primarnim spermatocitima. Zatim počinje intenzivna sinteza i akumulacija žumanca u oociti: faza previtelogeneze i faza vitelogeneze. Sekundarna membrana oocita sastoji se od jednog sloja folikularnih ćelija. Previtelogeneza obično traje dok ženka ne dostigne pubertet. Period sazrijevanja se sastoji od brzo uzastopnih dioba sazrijevanja tokom kojih diploidna stanica postaje haploidna. Ovaj proces se obično odvija u jajovodu nakon ovulacije.

Prva podjela sazrijevanja završava se formiranjem dvije nejednake strukture - sekundarne oocite i prvog usmjerenog ili redukcijskog tijela. Tokom druge podjele formiraju se i jedno zrelo jaje i drugo usmjereno tijelo. Prvo tijelo je također podijeljeno. Posljedično, samo jedna zrela jajna stanica nastaje iz jedne primarne jajne stanice u procesu sazrijevanja, a tri usmjerena tijela ove potonje ubrzo umiru.

Sva jaja su genetski homogena, jer imaju samo X hromozom.

3. Oplodnja - spajanje polnih gameta i formiranje novog jednoćelijskog organizma (zigota). Razlikuje se od zrele jajne ćelije po dvostrukoj masi DNK, diploidnom broju hromozoma. Oplodnja kod sisara je unutrašnja, dešava se u jajovodu svojim pasivnim kretanjem prema materici. Kretanje spermatozoida u ženskom genitalnom traktu odvija se zbog funkcije pokretnog aparata ove ćelije (kemotaksa i reotaksa), peristaltičkih kontrakcija zida maternice i kretanja cilija koje pokrivaju unutrašnju površinu jajovoda. Kada se zametne ćelije približavaju jedna drugoj, enzimi akrozoma glave sperme uništavaju sloj folikularnih ćelija, sekundarnu membranu jajne ćelije. U trenutku kada spermatozoid dodirne plazmolemu jajeta, na njegovoj površini se formira izbočina citoplazme - oplodni tuberkul. Glava i vrat prodiru u oocitu. Kod sisara samo jedna sperma je uključena u oplodnju - stoga se proces naziva monospermija: XY - muško, XX - žensko.

Ptice i gmizavci imaju polispermiju. Kod ptica svi spermatozoidi imaju Z-hromozom, a jajašca imaju Z ili W-hromozom.

Nakon prodiranja sperme u jajnu stanicu, oko potonje se formira oplodna membrana koja sprečava prodor drugih spermatozoida u oocit, jezgra zametnih ćelija se nazivaju: muški pronukleus, ženski pronukleus. Proces njihovog povezivanja naziva se sinkarion. Centriol koji uvodi spermatozoid se dijeli i divergira, formirajući akromatinsko vreteno. Počinje drobljenje. Cijepanje je daljnji proces razvoja jednoćelijskog zigota, tokom kojeg se formira višećelijska blastula, koja se sastoji od zida - blastoderma i šupljine - blastocela. U procesu mitotičke diobe zigota nastaju nove ćelije - blastomeri.

Priroda fragmentacije kod hordata je različita i u velikoj mjeri je određena vrstom jaja. Cijepanje može biti potpuno (holoblastično) ili djelomično (meroblastično). U prvom tipu učestvuje sav materijal zigote, u drugom - samo ona njegova zona koja je lišena žumanca.

Potpuno drobljenje se klasificira na jednolično i neravnomjerno. Prvi je karakterističan za oligo izolecitalna jaja (lanceta, okrugli crv, itd.). U oplođenom jajetu razlikuju se dva pola: gornji - životinjski i donji - vegetativni. Nakon oplodnje, žumance prelazi na vegetativni pol.

Rascjep se završava formiranjem blastule, čiji oblik podsjeća na kuglu ispunjenu tekućinom. Zid lopte formiraju ćelije blastoderma. Dakle, kod potpunog ravnomjernog cijepanja, materijal cijele zigote učestvuje u cijepanju, a nakon svake diobe broj ćelija se udvostručuje.

Potpuno neravnomjerno cijepanje karakteristično je za mezolecitalne (prosječna količina žumanca) i telolecitalne oocite. Ovo su vodozemci. Njihov tip blastule je coeloblastula.

Djelomično ili meroblastično (diskoidno) cijepanje je uobičajeno kod riba, ptica i karakteristično je za polilecitalna i telolecitalna jaja (tip blastule se naziva diskoblastula).

Gastrulacija. Daljnjim razvojem blastule, u procesu diobe stanica, rasta, diferencijacije i njihovog kretanja, formira se prvo dvoslojni, a zatim troslojni embrion. Njegovi slojevi su ektoderm, endoderm i mezoderm.

Vrste gastrulacije: 1) invaginacija, 2) epibolija (obraštanje), 3) imigracija (naseljavanje), 4) delaminacija (stratifikacija).

Označite aksijalne organe. Aksijalni organi se formiraju iz ovih zametnih slojeva: klica nervni sistem(neuralna cijev), notohorda i crijevna cijev.

U procesu razvoja mezoderma, svi kičmenjaci formiraju notohordu, segmentirani mezoderm ili somite (kičmeni segmenti) i nesegmentirani mezoderm ili splanhnot. Potonji se sastoji od dva lista: vanjskog - parijetalnog i unutrašnjeg - visceralnog. Prostor između ovih listova naziva se sekundarna tjelesna šupljina.

U somitima se razlikuju tri rudimenta: dermatom, miotom, sklerotom. Nephrogonadotom.

Diferencijacijom zametnih slojeva nastaje embrionalno tkivo - mezenhim. Razvija se iz ćelija koje su migrirale uglavnom iz mezoderma i ektoderma. Mezenhim je izvor razvoja vezivnog tkiva, glatkih mišića, krvnih sudova i drugih tkiva životinjskog tijela. Procesi cijepanja kod različitih predstavnika hordata vrlo su osebujni i ovise o promorfologiji jaja, posebno o količini i rasporedu žumanca. Procesi gastrulacije također se jako razlikuju unutar Chordata.

Dakle, gastrulacija u lancetama je tipično invaginacija, počinje invaginacijom pretpostavljene endoderme. Nakon endoderme, materijal notohorde invaginira u blastokoel, a mezoderm prodire kroz bočne i ventralne usne blastopora. Prednja (ili dorzalna) usna blastopora sastoji se od materijala budućeg nervnog sistema, a iz unutrašnjosti ćelija budućeg notohorda. Čim endodermalni sloj dođe u kontakt sa unutrašnjom stranom ektodermalnog sloja, počinju procesi koji dovode do stvaranja primordija aksijalnih organa.

Proces gastrulacije kod koštane ribe počinje kada višeslojni blastodisk pokrije samo mali dio žumanca jajeta, a završava se potpunim obraštanjem cijele „kuglice žumanca“. To znači da gastrulacija uključuje i rast blastodiska.

Ćelijski materijal sva tri klica duž prednjih i bočnih rubova blastodiska počinje rasti na žumance. Tako se formira takozvana žumančana vreća.

Vrećica žumanjka, kao dio embrija, obavlja različite funkcije:

1) to je organ sa trofičkom funkcijom, budući da diferencirajući endodermalni sloj proizvodi enzime koji pomažu u razgradnji tvari žumanca, a u diferencirajućem mezodermalnom sloju nastaju krvni sudovi, koji su u vezi sa vaskularnim sistemom embrija sebe.

2) žumančana kesa je respiratorni organ. Razmjena plinova embrija s vanjskim okruženjem odvija se kroz zidove žila vrećice i ektodermalnog epitela.

3) “krvni mezenhim” je ćelijska osnova hematopoeze. Žumančana vreća je prvi hematopoetski organ embriona.

Žabe, tritone i morski ježevi glavni su objekti eksperimentalnih embrioloških istraživanja u dvadesetom veku.

Invaginacija kod vodozemaca se ne može dogoditi na isti način kao kod lanceta, jer je vegetativna hemisfera jajeta jako preopterećena žumanjkom.

Prvi uočljivi znak početne gastrulacije kod žaba je pojava blastopora, odnosno udubljenja ili praznine u sredini sivog polumjeseca.

Posebnu pažnju zaslužuje ponašanje ćelijskog materijala nervnog sistema i epiderme kože. Na kraju, buduća epiderma i materijal nervnog sistema pokrivaju celu površinu embriona. Pretpostavljena epiderma kože pomiče se i stanji se u svim smjerovima. Skup ćelija pretpostavljenog nervnog sistema kreće se gotovo isključivo u meridionalnim pravcima. Sloj ćelija budućeg nervnog sistema u poprečnom pravcu je smanjen, pretpostavljeno područje nervnog sistema je izduženo u životinjsko-vegetativnom pravcu.

Hajde da sumiramo ono što znamo o sudbini svakog zametnog sloja.

Derivati ​​ektoderma. Od ćelija koje čine spoljašnji sloj, umnožavajući se i diferencirajući, nastaju: spoljašnji epitel, kožne žlezde, površinski sloj zuba, rožnate ljuske itd. Inače, skoro uvek se svaki organ razvija iz ćelijskih elemenata dva , ili čak sva tri klica . Na primjer, koža sisara se razvija iz ektoderma i mezoderma.

Opsežan dio primarnog ektoderma "ponira" unutra, ispod vanjskog epitela, i stvara cijeli nervni sistem.

Derivati ​​endoderme. Unutrašnji sloj klica razvija se u epitel srednjeg crijeva i njegovih probavnih žlijezda. Epitel respiratornog sistema se razvija iz prednjeg crijeva. Ali ćelijski materijal takozvane prehordalne ploče je uključen u njegovo porijeklo.

derivati ​​mezoderma. Iz njega se razvijaju sva mišićna tkiva, sve vrste vezivnog, hrskavičnog, koštanog tkiva, kanali organa za izlučivanje, peritoneum tjelesne šupljine, krvožilni sistem, dio tkiva jajnika i testisa.

Kod većine životinja srednji sloj se pojavljuje ne samo u obliku skupa ćelija koje formiraju kompaktan epitelni sloj, odnosno mezoderm, već u obliku labavog kompleksa raštrkanih ćelija sličnih amebi. Ovaj dio mezoderma naziva se mezenhim. Zapravo, mezoderm i mezenhim se međusobno razlikuju po svom porijeklu, nema direktne veze između njih, nisu homologni. Mezenhim je uglavnom ektodermalnog porijekla, dok mezoderm potiče od endoderma. Kod kičmenjaka, međutim, mezenhim dijeli zajedničko porijeklo sa ostatkom mezoderma.

Kod svih životinja koje imaju tendenciju da imaju celim (sekundarna tjelesna šupljina), mezoderm stvara šuplje celimske vrećice. Celomične vrećice se formiraju simetrično na stranama crijeva. Zid svake celimske vrećice okrenut prema crijevu naziva se splanhnopleura. Zid okrenut prema ektodermu embrija naziva se somatopleura.

Tako se tokom razvoja embriona formiraju različite šupljine koje imaju važan morfogenetski značaj. Prvo se pojavljuje Baerova šupljina koja se pretvara u primarnu tjelesnu šupljinu - blastokoel, zatim se pojavljuje gastrocoel (ili želučana šupljina) i na kraju, kod mnogih životinja, cjelina. Sa formiranjem gastrocela i celima, blastokoel se sve više smanjuje, tako da od nekadašnje primarne tjelesne šupljine ostaju samo praznine u razmacima između zidova crijeva i celima. Ove praznine se pretvaraju u šupljine cirkulacijskog sistema. Gastrocoel se na kraju transformiše u šupljinu srednjeg crijeva.

Osobine embriogeneze sisara i ptica

1. Ekstraembrionalni organi.

2. Posteljica sisara.

3. Faze prenatalne ontogeneze preživača, svinja i ptica.

1. U embrionima gmizavaca i ptica formira se i žumančana vreća. U to su uključeni svi zametni slojevi. Tokom 2. i 3. dana razvoja pilećeg embriona razvija se mreža krvnih sudova u unutrašnjem delu područja opaca. Njihova pojava je neraskidivo povezana s nastankom embrionalne hematopoeze. Dakle, jedna od funkcija žumanjčane vrećice ptičijih embrija je embrionalna hematopoeza. U samom embriju, tek naknadno, formiraju se hematopoetski organi - jetra, slezena, koštana srž.

Srce fetusa počinje da funkcioniše (kontrahira) krajem drugog dana, od tada počinje protok krvi.

U ptičjim embrionima, osim žumančane vrećice, formiraju se još tri provizorna organa, koji se obično nazivaju embrionalne membrane - amnion, seroza i alantois. Ovi organi se mogu smatrati razvijenim u procesu evolucijske adaptacije embrija.

Amnion i seroza nastaju u najbližoj vezi. Amnion u obliku poprečnog nabora, rastući, savija se preko prednjeg kraja glave embrija i pokriva ga poput kapuljače. U budućnosti, bočni dijelovi amnionskih nabora rastu s obje strane samog embrija i rastu zajedno. Amnionski nabori se sastoje od ektoderma i parijetalnog mezoderma.

U sprezi sa zidom amnionske šupljine razvija se još jedna važna privremena formacija - seroza ili serozna membrana. Sastoji se od ektodermalnog lista, koji "gleda" u embrion, i mezodermalnog, koji "gleda" prema van. Vanjska ljuska raste po cijeloj površini ispod ljuske. Ovo je seroza.

Amnion i seroza su, naravno, "školjke", jer zaista pokrivaju i spajaju sam embrion iz spoljašnje sredine. Međutim, to su organi, dijelovi embrija s vrlo važnim funkcijama. Amnionska tekućina stvara vodeno okruženje za životinjske embrije koji su tokom evolucije postali kopneni. Štiti embrion u razvoju od isušivanja, protresanja, lijepljenja za ljusku jajeta. Zanimljivo je napomenuti da je ulogu amnionske tečnosti kod sisara primetio Leonardo da Vinči.

Serozna membrana učestvuje u disanju i resorpciji ostataka proteinske membrane (pod dejstvom enzima koje luči horion).

Razvija se još jedan privremeni organ - alantois, koji prvo obavlja funkciju embrionalnog mjehura. Pojavljuje se kao ventralni izdanak endoderme stražnjeg crijeva. Kod pilećeg embriona ova izbočina se pojavljuje već trećeg dana razvoja. U sredini embrionalnog razvoja ptica, alantois raste ispod horiona po cijeloj površini embrija sa žumančanom vrećom.

Na samom kraju embrionalnog razvoja ptica (i gmizavaca), privremeni organi embrija postepeno prestaju sa svojim funkcijama, smanjuju se, embrion počinje da udiše vazduh unutar jajeta (u vazdušnoj komori), probija se kroz ljuske, oslobađa se od membrana jajeta i nalazi se u vanjskom okruženju.

Ekstraembrionalni organi sisara su žumančana vreća, amnion, alantois, horion i posteljica (slika 5).

2. Kod sisara se veza embriona sa majčinim tijelom osigurava formiranjem posebnog organa – placente (dječijeg mjesta). Izvor njegovog razvoja je alanto-horion. Placente se prema svojoj građi dijele u nekoliko tipova. Klasifikacija se zasniva na dva principa: a) prirodi distribucije horionskih resica i 2) načinu na koji su povezane sa sluznicom materice (slika 6).

Oblikom se razlikuje nekoliko vrsta placente:

1) Difuzna posteljica (epiteliohorijska) - njene sekundarne papile se razvijaju po cijeloj površini horiona. Horionske resice prodiru u žlijezde zida materice bez uništavanja tkiva materice. Ishrana embriona vrši se preko žlijezda maternice, koje luče matičnu mliječ, koja se upija u krvne žile korionskih resica. Tokom porođaja, horionske resice se istiskuju iz žlijezda maternice bez razaranja tkiva. Takva posteljica je tipična za svinje, konje, deve, tobolčare, kitove, nilske konje.

Rice. 5. Šema razvoja žumančane vreće i embrionalnih membrana kod sisara (šest uzastopnih faza):

A - proces zarastanja šupljine fetalne bešike endodermom (1) i mezodermom (2); B - formiranje zatvorene endodermalne vezikule (4); B - početak formiranja amnionskog nabora (5) i crijevnog žlijeba (6); G - izolacija tijela embrija (7); žumančana kesa (8); D - zatvaranje amnionskih nabora (9); početak formiranja razvoja alantoisa (10); E - zatvorena amnionska šupljina (11); razvijen alantois (12); horionske resice (13); parijetalni list mezoderma (14); visceralni list mezoderma (15); ektoderm (3).

2) Cotyledon placenta (desmochorionic) - horionske resice se nalaze u grmovima - kotiledonima. Povezuju se sa zadebljanjima zida materice, koja se nazivaju karunkulima. Kompleks kotiledon-karunkul naziva se placenta. Takva posteljica je karakteristična za preživare.

3) Pojasna posteljica (endoteliohorionska) - resice u vidu širokog pojasa okružuju fetalnu bešiku i nalaze se u vezivnotkivnom sloju zida materice, u kontaktu sa endotelnim slojem zida krvnih sudova.

4) Diskoidna posteljica (hemohorijalna) - kontaktna zona horionskih resica i zida materice ima oblik diska. Horionske resice tonu u krvlju ispunjene praznine koje leže u sloju vezivnog tkiva zida materice. Ova posteljica se nalazi kod primata.

3. Stočari, kroz svoje praktične aktivnosti, uzgajaju i uzgajaju životinje. Riječ je o složenim biološkim procesima, a da bi svjesno upravljali ili tražili načine za njihovo poboljšanje, inženjer zoološkog vrta i veterinar moraju poznavati osnovne obrasce razvoja životinja tijekom svog individualnog života. Već znamo da se lanac promjena kroz koji organizam prolazi od svog nastanka do prirodne smrti naziva ontogenija. Sastoji se od kvalitativno različitih perioda. Međutim, periodizacija ontogeneze još nije dovoljno razvijena. Neki znanstvenici vjeruju da ontogenetski razvoj organizma počinje razvojem zametnih stanica, drugi - formiranjem zigota.

Rice. 6. Vrste histološke strukture placente:

A - epiteliohorijski; B - desmohorijski; C - endoteliohorijalni G - hemohorijalni; I - zametni dio; II - majčinski dio; 1 - epitel: 2 - vezivno tkivo i 3 - endotel krvnog suda horionskih resica; 4 - epitel; 5 - vezivno tkivo i 6 - krvni sudovi i lakune sluznice materice.

Nakon pojave zigota, kasnija ontogenija poljoprivrednih životinja dijeli se na intrauterini i postnatalni razvoj.

Trajanje podperioda intrauterinog razvoja poljoprivrednih životinja, dani (prema G.A. Schmidtu).

U embriogenezi životinja, zbog njihovog srodstva, postoje neke fundamentalno slične karakteristike: 1) formiranje zigote, 2) drobljenje, 3) formiranje zametnih listova, 4) diferencijacija zametnih listova, što dovodi do stvaranja klica. tkiva i organa.

Opća histologija. epitelnih tkiva

1. Razvoj tkiva.

2. Klasifikacija epitelnih tkiva.

3. Žlijezde i kriteriji za njihovu klasifikaciju.

1. Životinjski organizam je izgrađen od ćelija i nećelijskih struktura specijalizovanih za obavljanje određenih funkcija. Populacije ćelija, različite po funkciji, razlikuju se po strukturi i specifičnosti sinteze intracelularnih proteina.

U procesu razvoja prvobitno homogene ćelije poprimile su razlike u metabolizmu, strukturi i funkciji. Ovaj proces se zove diferencijacija. U ovom slučaju se ostvaruje genetska informacija koja dolazi iz DNK ćelijskog jezgra, koja se manifestuje u specifičnim uslovima. Adaptacija ćelija na ove uslove naziva se adaptacija.

Diferencijacija i adaptacija određuju razvoj kvalitativno novih međuodnosa i odnosa između ćelija i njihovih populacija. Istovremeno se u velikoj mjeri povećava značaj integriteta organizma, odnosno integracije. Dakle, svaka faza embriogeneze nije samo povećanje broja ćelija, već novo stanje integriteta.

Integracija je objedinjavanje populacija ćelija u složenije funkcionalne sisteme - tkiva, organe. Mogu ga razbiti virusi, bakterije, rendgenske zrake, hormoni i drugi faktori. U tim slučajevima biološki sistem izmiče kontroli, što može uzrokovati razvoj malignih tumora i drugih patologija.

Morfofunkcionalne i genetske razlike koje su nastale u procesu filogeneze omogućile su da se ćelije i nestanične strukture ujedine u takozvana histološka tkiva.

Tkivo je istorijski uspostavljen sistem ćelija i nećelijskih struktura, koji karakteriše zajednička struktura, funkcija i poreklo.

Postoje četiri glavna tipa tkiva: epitelno, vezivno ili potporno-trofičko, mišićno i nervno. Postoje i druge klasifikacije.

2. Epitelna tkiva komuniciraju tijelo sa vanjskim okruženjem. Obavljaju integumentarne i žljezdane (sekretorne) funkcije. Epitel se nalazi u koži, oblaže sluzokožu svih unutrašnjih organa; ima funkcije apsorpcije, izlučivanja. Većina tjelesnih žlijezda izgrađena je od epitelnog tkiva.

Svi zametni slojevi učestvuju u razvoju epitelnog tkiva.

Svi epiteli su građeni od epitelnih ćelija - epiteliocita. Čvrsto se povezujući jedni s drugima uz pomoć dezmosoma, traka za zatvaranje, traka za lijepljenje i interdigitacijom, epiteliociti formiraju ćelijski sloj koji funkcionira i regenerira. Tipično, slojevi se nalaze na bazalnoj membrani, koja zauzvrat leži na labavom vezivnom tkivu koje hrani epitel (slika 7).

Epitelna tkiva karakterizira polarna diferencijacija, koja se svodi na različitu strukturu ili slojeve epitelnog sloja, odnosno polove epiteliocita. Na primjer, na apikalnom polu, plazmolema formira apsorpcionu granicu ili cilijarne cilije, dok se jezgro i većina organela nalaze na bazalnom polu.

Ovisno o lokaciji i funkciji koja se obavlja, razlikuju se dvije vrste epitela: integumentarni i žljezdani.

Najčešća klasifikacija integumentarnog epitela zasniva se na obliku ćelija i broju slojeva u epitelnom sloju, pa se naziva morfološka.

3. Epitel koji proizvodi tajne naziva se žljezdani, a njegove stanice sekretorne ćelije, odnosno sekretorni glandulociti. Žlijezde se grade od sekretornih ćelija, koje mogu biti dizajnirane kao samostalan organ ili su samo njegov dio.

Razlikovati endokrine i egzokrine žlijezde. Morfološki, postoji razlika u prisutnosti izvodnog kanala u potonjem. Egzokrine žlijezde mogu biti jednoćelijske ili višećelijske. Primjer: peharasta ćelija u jednostavnom stubastom rubnom epitelu. Po prirodi grananja izvodnog kanala razlikuju se jednostavne i složene. Jednostavne žlijezde imaju izvodni kanal koji se ne grana, dok složene žlijezde imaju razgranati. Završni dijelovi u jednostavnim žlijezdama granaju se i nerastaju, u složenim se granaju.

Prema obliku terminalnih presjeka, egzokrine žlijezde se dijele na alveolarne, tubularne i tubularno-alveolarne. Ćelije terminalnog dijela nazivaju se glandulociti.

Prema načinu stvaranja sekreta, žlijezde se dijele na holokrine, apokrine i merokrine. To su lojne, zatim znojne i mliječne žlijezde želuca, respektivno.

Regeneracija. Integumentarni epitel zauzima granični položaj. Često su oštećeni, pa se odlikuju visokim regenerativnim kapacitetom. Regeneracija se provodi uglavnom mitotičkom metodom. Ćelije epitelnog sloja brzo se troše, stare i umiru. Njihova obnova naziva se fiziološka regeneracija. Obnavljanje epitelnih stanica izgubljenih uslijed ozljede naziva se reparativna regeneracija.

U jednoslojnom epitelu sve ćelije imaju regenerativnu sposobnost, u višeslojnom epitelu - matične ćelije. U žljezdanom epitelu, sa holokrinom sekrecijom, tu sposobnost imaju matične stanice smještene na bazalnoj membrani. U merokrinim i apokrinim žlijezdama obnavljanje epiteliocita odvija se uglavnom kroz intracelularnu regeneraciju.

Rice. 7. Šema različitih tipova epitela

A. Jednoslojni ravni.

B. Jednoslojni kubni.

B. Jednoslojni cilindrični.

G. Višeredni cilindrični trepljasti.

D. Prijelazni.

E. Višeslojni ravni nekeratinizovani.

G. Višeslojno ravno keratiniranje.

Potporno-trofična tkiva. krvi i limfe

1. Krv. Krvne ćelije.

3. Hemocitopoeza.

4. Embrionalna hemocitopoeza.

Ovom temom počinjemo proučavanje grupe povezanih tkiva, koja se nazivaju vezivna. Tu spadaju: samo vezivno tkivo, krvna zrnca i hematopoetska tkiva, skeletna tkiva (hrskavica i kosti), vezivna tkiva sa posebnim svojstvima.

Manifestacija jedinstva gore navedenih vrsta tkiva je njihovo porijeklo iz zajedničkog embrionalnog izvora - mezenhima.

Mezenhim - skup embrionalnih mrežastih procesnih ćelija koje ispunjavaju praznine između zametnih slojeva i rudimenata organa. U tijelu embrija mezenhim nastaje uglavnom iz ćelija određenih dijelova mezoderma - dermatoma, sklerotoma i splanhnotoma. Mezenhimske ćelije se brzo dijele mitozom. Brojni mezenhimalni derivati ​​nastaju u njegovim različitim dijelovima - krvnim otocima sa svojim endotelom i krvnim stanicama, ćelijama vezivnog i glatkog mišićnog tkiva itd.

1. Intravaskularna krv - pokretni tkivni sistem sa tečnom međućelijskom supstancom - plazmom i formiranim elementima - eritrocitima, leukocitima i trombocitima.

Stalno kružeći u zatvorenom krvožilnom sistemu, krv objedinjuje rad svih tjelesnih sistema i održava mnoge fiziološke pokazatelje unutrašnje sredine tijela na određenom nivou koji je optimalan za metaboličke procese. Krv obavlja različite vitalne funkcije u tijelu: respiratornu, trofičku, zaštitnu, regulatornu, izlučnu i druge.

Uprkos pokretljivosti i varijabilnosti krvi, njeni pokazatelji u svakom trenutku odgovaraju funkcionalnom stanju organizma, pa je ispitivanje krvi jedna od najvažnijih dijagnostičkih metoda.

Plazma - tečna komponenta krvi, sadrži 90-92% vode i 8-10% čvrstih materija, uključujući 9% organskih i 1% mineralnih materija. Glavne organske supstance krvne plazme su proteini (albumini, različite frakcije globulina i fibrinogen). Imuni proteini (antitijela), a većina ih se nalazi u frakciji gama globulina, nazivaju se imunoglobulini. Albumini obezbeđuju prenos različitih supstanci - slobodnih masnih kiselina, bilirubina itd. Fibrinogen učestvuje u procesima zgrušavanja krvi.

Eritrociti su glavna vrsta krvnih zrnaca, jer ih ima 500-1000 puta više od leukocita. 1 mm 3 krvi goveda sadrži 5,0-7,5 miliona, konja - 6-9 miliona, ovaca - 7-12 miliona, koza - 12-18 miliona, svinja - 6-7,5 miliona, pilića - 3-4 miliona crvene krvi ćelije.

Nakon što su izgubili jezgro tokom razvoja, zreli eritrociti kod sisara su ćelije bez jezgre i imaju oblik bikonkavnog diska sa prosječnim promjerom kruga od 5-7 mikrona. Krvni eritrociti kamile i lame su ovalni. Oblik u obliku diska povećava ukupnu površinu eritrocita za 1,64 puta.

Postoji inverzna veza između broja crvenih krvnih zrnaca i njihove veličine.

Eritrociti su prekriveni membranom - plazmolemom (debljine 6 nm), koja sadrži 44% lipida, 47% proteina i 7% ugljikohidrata. Membrana eritrocita je lako propusna za plinove, anjone i Na ione.

Unutarnji koloidni sadržaj eritrocita za 34% sastoji se od hemoglobina - jedinstvenog kompleksnog obojenog spoja - hromoproteina, u čijem se neproteinskom dijelu (heme) nalazi željezo, sposobno da formira posebne krhke veze s molekulom kisika. Zahvaljujući hemoglobinu, vrši se respiratorna funkcija crvenih krvnih zrnaca. Oksihemoglobin \u003d hemoglobin + O2.

Prisutnost hemoglobina u eritrocitima uzrokuje njihovu izraženu oksifiliju pri bojenju krvnog razmaza prema Romanovsky-Giemsi (eozin + azur II). Eritrociti su obojeni crvenom bojom eozinom. Kod nekih oblika anemije, centralni blijedo obojeni dio eritrocita je uvećan - hipohromni eritrociti. Supravitalnim bojenjem krvi briljantnim kresil plavim mogu se otkriti mladi oblici eritrocita koji sadrže granularno-mrežaste strukture. Takve ćelije se nazivaju retikulociti, oni su neposredni prethodnici zrelih eritrocita. Broj retikulocita se koristi za dobivanje informacija o brzini formiranja crvenih krvnih stanica.

Životni vek eritrocita je 100-130 dana (kod kunića 45-60 dana). Eritrociti imaju sposobnost da izdrže različite destruktivne uticaje – osmotske, mehaničke itd. Sa promenom koncentracije soli u okolini, membrana eritrocita prestaje da zadržava hemoglobin, i on ulazi u okolnu tečnost – fenomen hemolize. Oslobađanje hemoglobina može se dogoditi u tijelu pod djelovanjem zmijskog otrova, toksina. Hemoliza se razvija i tokom transfuzije nekompatibilnih krvnih grupa. Praktično je važno pri unošenju tekućine u krv životinja kontrolirati da li je ubrizgana otopina izotonična.

RBC imaju relativno visoku gustinu u poređenju sa plazmom i leukocitima. Ako se krv tretira antikoagulansima i stavi u posudu, tada se primjećuje sedimentacija eritrocita. Brzina sedimentacije eritrocita (ESR) kod životinja različite dobi, spola i vrste nije ista. Visok ESR kod konja i, obrnuto, nizak kod goveda. ESR ima dijagnostičku i prognostičku vrijednost.

Leukociti su vaskularne krvne ćelije koje se razlikuju po morfološkim karakteristikama i funkcijama. U životinjskom tijelu obavljaju različite funkcije usmjerene prvenstveno na zaštitu organizma od stranih utjecaja kroz fagocitnu aktivnost, sudjelovanje u formiranju humoralnog i staničnog imuniteta, kao i u procesima oporavka kod oštećenja tkiva. U 1 mm3 krvi kod goveda ih ima 4,5-12 hiljada, konja 7-12 hiljada, ovaca 6-14 hiljada, svinja 8-16 hiljada, pilića 20-40 hiljada. povećanje broja leukocita - leukocitoza - karakteristična je karakteristika mnogih patoloških procesa.

Formirajući se u hematopoetskim organima i ulazeći u krv, leukociti se samo kratko zadržavaju u vaskularnom krevetu, a zatim migriraju u okolno vaskularno vezivno tkivo i organe, gdje obavljaju svoju glavnu funkciju.

Posebnost leukocita je da imaju pokretljivost zbog nastalih pseudopodija. U leukocitima se razlikuju jezgro i citoplazma, koji sadrže različite organele i inkluzije. Klasifikacija leukocita temelji se na sposobnosti bojenja bojama i granularnosti.

Leukociti su zrnasti (granulociti): neutrofili (25-70%), eozinofili (2-12%), bazofili (0,5-2%).

Negranularni leukociti (agranulociti): limfociti (40-65) i monociti (1-8%).

Određeni postotni odnos između pojedinih vrsta leukocita naziva se leukocitna formula - leukogram.

Povećanje procenta neutrofila u leukogramu tipično je za gnojno-upalne procese. Kod zrelih neutrofila, jezgro se sastoji od nekoliko segmenata povezanih tankim mostovima.

Na površini bazofila postoje posebni receptori koji vezuju imunoglobuline E. Oni su uključeni u imunološke reakcije alergijskog tipa.

Monociti koji cirkulišu u krvi su prethodnici makrofaga tkiva i organa. Nakon boravka u vaskularnoj krvi (12-36 sati), monociti migriraju kroz endotel kapilara i venula u tkiva i pretvaraju se u pokretne makrofage.

Limfociti su najvažnije ćelije uključene u različite imunološke reakcije organizma. U limfi se nalazi veliki broj limfocita.

Postoje dvije glavne klase limfocita: T- i B-limfociti. Prvi se razvijaju iz stanica koštane srži u kortikalnom dijelu lobula timusa. U plazmalemi imaju antigene markere i brojne receptore, uz pomoć kojih se prepoznaju strani antigeni i imunološki kompleksi.

B-limfociti se formiraju od prekursora stabljike u Fabricijevoj burzi (Bursa). Njihovo mjesto razvoja smatra se mijeloičnim tkivom koštane srži.

Postoje tri glavne subpopulacije efektorskih ćelija u sistemu T-limfocita: T-ubice (citotoksični limfociti), T-pomoćnici (pomoćnici) i T-supresori (depresori). Efektorske ćelije B-limfocita su plazmablasti i zrele plazma ćelije sposobne za povećan iznos proizvode imunoglobuline.

Trombociti su nenuklearni elementi vaskularne krvi sisara. To su mali citoplazmatski fragmenti megakariocita crvene koštane srži. U 1 mm3 njihove krvi nalazi se 250-350 hiljada trombocita. Kod ptica, stanice koje funkcionišu na sličan način nazivaju se trombocitima.

Trombociti imaju najvažnije znanje u obezbeđivanju glavnih faza zaustavljanja krvarenja - hemostaze.

2. Limfa - gotovo providna žućkasta tečnost koja se nalazi u šupljini limfnih kapilara i sudova. Njegovo formiranje je posljedica tranzicije sastavni dijelovi krvna plazma iz krvnih kapilara u tkivnu tečnost. U formiranju limfe bitni su odnos hidrostatskog i osmotskog pritiska krvi i tkivne tečnosti, propusnosti zidova krvnih kapilara itd.

Limfa se sastoji od tečnog dijela - limfoplazme i formiranih elemenata. Limfoplazma se od krvne plazme razlikuje po nižem sadržaju proteina. Limfa sadrži fibrinogen, pa je sposobna i za zgrušavanje. Glavni formirani elementi limfe su limfociti. Sastav limfe u različitim sudovima limfnog sistema nije isti. Postoje periferne limfne (ispred limfnih čvorova), srednje (posle limfnih čvorova) i centralne (limfa torakalnih i desnih limfnih vodova), najbogatije ćelijskim elementima.

3. Hematopoeza (hemocitopoeza) je višestepeni proces uzastopnih staničnih transformacija koje dovode do stvaranja zrelih perifernih vaskularnih krvnih stanica.

U postembrionalnom periodu kod životinja razvoj krvnih stanica odvija se u dva specijalizirana tkiva koja se intenzivno obnavljaju - mijeloidnom i limfoidnom.

Trenutno je najpoznatija shema hematopoeze koju je predložio I.L. Chertkov i A.I. Vorobyov (1981), prema kojem je cjelokupna hemocitopoeza podijeljena u 6 faza (slika 8).

Predak svih krvnih stanica (prema A.A. Maksimovu) je pluripotentna matična stanica (jedinica koja stvara kolonije u slezeni i CFU). U tijelu odrasle osobe najveći broj matičnih stanica nalazi se u crvenoj koštanoj srži (oko 50 matičnih stanica na 100.000 stanica koštane srži), iz koje migriraju u timus, slezinu.

Razvoj eritrocita (eritrocitopoeza) u crvenoj koštanoj srži odvija se prema šemi: matične ćelije (SC) - polumatične ćelije (CFU - GEMM, CFU - GE, CFU - MGCE) - unipotentni prekursori eritropoeze (PFU - E , CFU - E) - eritroblast - pronormocit - bazofilni normocit - polihromatofilni normocit - oksifilni normocit - retikulocit - eritrocit.

Razvoj granulocita: matične ćelije crvene koštane srži, polumatični (CFU - GEMM, CFU - GM, CFU - GE), unipotentni prekursori (CFU - B, CFU - Eo, CFU - Gn), koji kroz stadijume prepoznatljivi ćelijski oblici pretvaraju se u zrele segmentirane nuklearne granulocite tri varijante - neutrofile, eozinofile i bazofile.

Razvoj limfocita jedan je od najsloženijih procesa diferencijacije hematopoetskih matičnih stanica.

Uz sudjelovanje različitih organa, korak po korak se odvija formiranje dvije blisko povezane stanične linije, T- i B-limfocita.

Razvoj trombocita događa se u crvenoj koštanoj srži i povezan je s razvojem u njoj posebnih divovskih stanica - megakariocita. Megakariocitopoeza se sastoji od sljedećih faza: SC - polumatične ćelije (CFU - GEMM i CFU - MGCE) - unipotentni prekursori, (CFU - MHC) - megakarioblast - promegakariocit - megakariocit.

4. U najranijim fazama ontogeneze krvna zrnca se formiraju izvan embriona, u mezenhimu žumančane vrećice, gdje se formiraju nakupine – krvna ostrva. Centralne ćelije otočića su zaobljene i pretvorene u hematopoetske matične stanice. Periferne ćelije otočića protežu se u trake, međusobno povezane stanice i formiraju endotelnu oblogu primarnih krvnih žila (vaskulatura žumanjčane vrećice). Dio matičnih stanica pretvara se u velike bazofilne blastne stanice - primarne krvne stanice. Većina ovih ćelija, koje se intenzivno razmnožavaju, sve su više obojene kiselim bojama. To se događa u vezi sa sintezom i akumulacijom hemoglobina u citoplazmi, te kondenziranog hromatina u jezgru. Ove ćelije se nazivaju primarni eritroblasti. U nekim primarnim eritroblastima, jezgro se raspada i nestaje. Rezultirajuća generacija nuklearnih i nenuklearnih primarnih eritrocita je različite veličine, ali najčešće su velike ćelije - megaloblasti i megalociti. Megaloblastični tip hematopoeze karakterističan je za embrionalni period.

Dio primarnih krvnih stanica pretvara se u populaciju sekundarnih eritrocita, a izvan žila se razvija mali broj granulocita - neutrofila i eozinofila, odnosno dolazi do mijelopoeze.

Matične ćelije koje nastaju u žumančanoj kesici transportuju se krvlju do organa u telu. Nakon polaganja jetra postaje univerzalni organ hematopoeze (razvijaju se sekundarni eritrociti, zrnasti leukociti i megakariociti). Do kraja intrauterinog perioda, hematopoeza u jetri prestaje.

U 7-8 sedmici embrionalnog razvoja (kod goveda), limfociti timusa i T-limfociti koji migriraju iz njega se razlikuju od matičnih ćelija u timusu u razvoju. Potonji naseljavaju T-zonu slezene i limfne čvorove. Na početku svog razvoja, slezena je i organ u kojem se formiraju sve vrste krvnih zrnaca.

U posljednjim fazama embrionalnog razvoja kod životinja, glavne hematopoetske funkcije počinje obavljati crvena koštana srž; proizvodi eritrocite, granulocite, trombocite, dio limfocita (V-l). U postembrionalnom periodu, crvena koštana srž postaje organ univerzalne hematopoeze.

Tokom embrionalne eritrocitopoeze dolazi do karakterističnog procesa promjene generacija eritrocita, koji se razlikuju po morfologiji i vrsti formiranog hemoglobina. Populacija primarnih eritrocita formira embrionalni tip hemoglobina (Hb - F). u kasnijim fazama, eritrociti u jetri i slezeni sadrže fetalni (fetalni) tip hemoglobina (Hb-G). U crvenoj koštanoj srži formira se definitivni tip eritrocita sa trećim tipom hemoglobina (Hb-A i Hb-A 2). Različite vrste hemoglobina razlikuju se po sastavu aminokiselina u proteinskom dijelu.

ćelijska embriogeneza tkivna histologija citologija

Pravilno vezivno tkivo

1. Labavo i gusto vezivno tkivo.

2. Vezivno tkivo sa posebnim svojstvima: retikularno, masno, pigmentirano.

1. Rasprostranjena tkiva u životinjskom tijelu sa visoko razvijenim sistemom vlakana u međućelijskoj tvari, zbog čega ova tkiva obavljaju raznovrsne mehaničke i oblikovne funkcije – čine kompleks pregrada, trabekula ili slojeva unutar organa, dio su brojnih membrana. , formiraju kapsule, ligamente, fascije, tetive.

U zavisnosti od kvantitativnog odnosa između komponenti međućelijske supstance - vlakana i glavne supstance, a u skladu sa vrstom vlakana, razlikuju se tri tipa vezivnog tkiva: labavo vezivno tkivo, gusto vezivno tkivo i retikularno tkivo.

Glavne ćelije koje stvaraju supstance neophodne za izgradnju vlakana u labavom i gustom vezivnom tkivu su fibroblasti, u retikularnom tkivu - retikularne ćelije. Labavo vezivno tkivo odlikuje se posebno velikom raznolikošću ćelijskog sastava.

Opušteno vezivno tkivo je najčešće. Prati sve krvne i limfne sudove, formira brojne slojeve unutar organa itd. Sastoji se od raznih ćelija, glavne supstance i sistema kolagenih i elastičnih vlakana. U sastavu ovog tkiva razlikuju se više sjedilačke ćelije (fibroblasti - fibrociti, lipociti), mobilne (histiociti - makrofagi, tkivni bazofili, plazmociti) - slika 9.

Glavne funkcije ovog vezivnog tkiva su trofička, zaštitna i plastična.

Vrste ćelija: Advencijalne ćelije su slabo diferencirane, sposobne za mitotičku podjelu i transformaciju u fibroblaste, miofibroblaste i lipocite. Fibroblasti su glavne ćelije koje su direktno uključene u formiranje međućelijskih struktura. Tokom embrionalnog razvoja, fibroblasti nastaju direktno iz mezenhimskih ćelija. Postoje tri tipa fibroblasta: slabo diferencirani (funkcija: sinteza i izlučivanje glikozaminoglikana); zrela (funkcija: sinteza prokolagena, proelastina, enzima proteina i glikozaminoglikana, posebno - sinteza proteina kolagenih vlakana); miofibroblasti koji potiču zatvaranje rane. Fibrociti gube svoju sposobnost dijeljenja, smanjuju svoju sintetičku aktivnost. Histiociti (makrofagi) pripadaju sistemu mononuklearnih fagocita (MPS). O ovom sistemu biće reči u sledećem predavanju. Tkivni bazofili (labrociti, mastociti), koji se nalaze u blizini malih krvnih sudova, one su jedne od prvih ćelija koje reaguju na prodor antigena iz krvi.

Plazmocidi - funkcionalno - efektorske ćelije imunoloških reakcija humoralnog tipa. To su visokospecijalizirane stanice tijela koje sintetiziraju i luče većinu različitih antitijela (imunoglobulina).

Međućelijska supstanca rastresitog vezivnog tkiva je njegov značajan dio. Predstavljaju ga kolagena i elastična vlakna i glavna (amorfna) supstanca.

Amorfna supstanca - proizvod sinteze ćelija vezivnog tkiva (uglavnom fibroblasta) i unosa supstanci iz krvi, prozirna, blago žućkasta, sposobna da promeni svoju konzistenciju, što značajno utiče na njena svojstva.

Sastoji se od glikozaminoglikana (polisaharida), proteoglikana, glikoproteina, vode i neorganskih soli. Najvažnija hemijska visokopolimerna supstanca u ovom kompleksu je nesulfatni niz glikozaminoglikana - hijaluronska kiselina.

Kolagenska vlakna sastoje se od fibrila formiranih od molekula proteina tropokolagena. Potonji su posebni monomeri. Formiranje fibrila je rezultat karakterističnog grupiranja monomera u uzdužnom i poprečnom smjeru.

Ovisno o sastavu aminokiselina i obliku lanaca koji se spajaju u trostruku spiralu, postoje četiri glavna tipa kolagena koji imaju različitu lokalizaciju u tijelu. Kolagen tipa I nalazi se u vezivnom tkivu kože, tetiva i kostiju. Kolagen tip II - u hijalinoj i fibroznoj hrskavici. Kolagen II? tip - u koži embriona, zidu krvnih sudova, ligamentima. Kolagen tip IV - u bazalnim membranama.

Postoje dva načina formiranja kolagenih vlakana: intracelularna i ekstracelularna sinteza.

Elastična vlakna su homogene niti koje formiraju mrežu. Ne kombinujte u snopove, imaju malu snagu. Postoji transparentniji amorfni središnji dio, koji se sastoji od proteina elastina, i periferni dio, koji se sastoji od mikrofibrila glikoproteinske prirode, u obliku tubula. Elastična vlakna nastaju zbog sintetičke i sekretorne funkcije fibroblasta. Vjeruje se da se najprije u neposrednoj blizini fibroblasta formira okvir mikrofibrila, a zatim se pojačava formiranje amorfnog dijela od prekursora elastina, proelastina. Molekule proelastina se pod uticajem enzima skraćuju i pretvaraju u molekule tropoelastina. Potonji su, tokom formiranja elastina, međusobno povezani uz pomoć dezmozina, koji je odsutan u drugim proteinima. U okcipitalno-cervikalnom ligamentu, trbušnoj žutoj fasciji prevladavaju elastična vlakna.

Gusto vezivno tkivo. Ovo tkivo karakterizira kvantitativna prevlast vlakana nad glavnom tvari i stanicama. U zavisnosti od relativnog položaja vlakana i mreža formiranih odozdo, razlikuju se dva glavna tipa gustog vezivnog tkiva: neformirano (dermis) i formirano (ligamenti, tetive).

2. Retikularno tkivo se sastoji od procesnih retikularnih ćelija i retikularnih vlakana (slika 10). Retikularno tkivo formira stromu hematopoetskih organa, gdje u kombinaciji s makrofagima stvara mikrookruženje koje osigurava reprodukciju, diferencijaciju i migraciju različitih krvnih stanica.

Retikularne ćelije se razvijaju iz mezenhimocita i slične su fibroblastima, hondroblastima, itd. Retikularna vlakna su derivati ​​retikularnih ćelija i tanka su razgranana vlakna koja formiraju mrežu. Sadrže fibrile različitih promjera, zatvorene u interfibrilarnu tvar. Vlakna se sastoje od kolagena tipa III.

Masno tkivo se sastoji od masnih ćelija (lipocita). Potonji su specijalizirani za sintezu i akumulaciju skladišnih lipida u citoplazmi, uglavnom triglicerida. Lipociti su široko raspoređeni u labavom vezivnom tkivu. U embriogenezi, masne ćelije nastaju iz mezenhimskih ćelija.

Prekursori za stvaranje novih masnih ćelija u postembrionalnom periodu su adventivne ćelije koje prate krvne kapilare.

Postoje dvije vrste lipocita i zapravo dvije vrste masnog tkiva: bijelo i smeđe. Bijelo masno tkivo se različito nalazi u tijelu životinja ovisno o vrsti i rasi. Ima ga dosta u depoima masti. Ukupna njegova količina u tijelu životinja različitih vrsta, pasmina, spola, starosti, debljine kreće se od 1 do 30% masne mase. Masti kao izvor energije (1 g masti = 39 kJ), depo vode, amortizer.

Rice. 11. Struktura bijelog masnog tkiva (šema prema Yu.I. Afanasievu)

A - adipociti sa uklonjenom masnoćom u svjetlosnom optičkom mikroskopu; B - ultramikroskopska struktura adipocita. 1 - jezgro masne ćelije; 2 - velike kapi lipida; 3 - nervna vlakna; 4 - hemokapilari; 5 - mitohondrije.

Rice. 12. Struktura smeđeg masnog tkiva (šema prema Yu.I. Afanasievu)

A - adipociti sa uklonjenom masnoćom u svjetlosnom optičkom mikroskopu; B - ultramikroskopska struktura adipocita. 1 - jezgro adipocita; 2 - fino usitnjeni lipidi; 3 - brojne mitohondrije; 4 - hemokapilari; 5 - nervno vlakno.

Smeđe masno tkivo nalazi se u značajnim količinama kod glodara i životinja u hibernaciji; kao i kod novorođenčadi drugih vrsta. Ćelije, oksidirane, stvaraju toplinu, koja ide u termoregulaciju.

Pigmentne ćelije (pigmentociti) imaju mnogo tamno smeđih ili crnih pigmentnih zrnaca iz grupe melanina u citoplazmi.

Imuni sistem i ćelijske interakcije u imunološkim odgovorima

1. Pojam antigena i antitijela, njihove vrste.

2 Koncept ćelijskog i humoralnog imuniteta.

3 Geneza i interakcija T- i B-limfocita.

4 Mononuklearni sistem makrofaga.

1. U industrijskom stočarstvu, u uslovima koncentracije i intenzivne eksploatacije stoke, stresnog dejstva tehnogenih i drugih faktora životne sredine, značajna je uloga prevencije bolesti životinja, posebno mladih životinja, usled delovanja različitih uzročnika zaraznih i nezaraznih bolesti. priroda, na pozadini smanjenja prirodnih zaštitnih sposobnosti tijela, značajno se povećava.

Zbog ovoga veliki značaj stječe problem kontrole fiziološkog i imunološkog stanja životinja kako bi se na vrijeme povećala njihova opća i specifična otpornost (Tsymbal A.M., Konarzhevsky K.E. et al., 1984).

Imunitet (immunitatis - oslobođenje od nečega) je zaštita organizma od svega genetski stranog - mikroba, virusa, od stranih ćelija. ili genetski modifikovane sopstvene ćelije.

Imuni sistem objedinjuje organe i tkiva u kojima se formira i interakcija ćelija – imunocita – koji obavljaju funkciju prepoznavanja genetski stranih supstanci (antigena) i provođenja specifične reakcije.

Antitijela su složeni proteini koji se nalaze u imunoglobulinskoj frakciji životinjske krvne plazme, a sintetiziraju ih plazma stanice pod utjecajem različitih antigena. Proučavano je nekoliko klasa imunoglobulina (Y, M, A, E, D).

Pri prvom susretu s antigenom (primarni odgovor), limfociti se stimuliraju i podvrgavaju transformaciji u blastne forme koji su sposobni za proliferaciju i diferencijaciju u imunocite. Diferencijacija dovodi do pojave dvije vrste ćelija – efektorskih i memorijskih ćelija. Prvi su direktno uključeni u eliminaciju stranog materijala. Efektorske ćelije uključuju aktivirane limfocite i plazma ćelije. Memorijske ćelije su limfociti koji se vraćaju u neaktivno stanje, ali nose informaciju (sjećanje) o susretu sa specifičnim antigenom. Uz ponovljeno uvođenje ovog antigena, oni su u stanju da pruže brz imuni odgovor (sekundarni odgovor) zbog povećane proliferacije limfocita i formiranja imunocita.

2. U zavisnosti od mehanizma destrukcije antigena, razlikuje se ćelijski imunitet i humoralni imunitet.

U ćelijskom imunitetu efektorske (motorne) stanice su citotoksični T-limfociti, odnosno limfociti ubice (ubice), koji su direktno uključeni u uništavanje stranih stanica drugih organa ili patoloških vlastitih stanica (na primjer, tumorske ćelije) i luče litičke supstance. .

U humoralnom imunitetu, efektorske ćelije su plazma ćelije koje sintetiziraju i luče antitijela u krv.

U formiranju ćelijskog i humoralnog imuniteta kod ljudi i životinja važnu ulogu imaju ćelijski elementi limfoidnog tkiva, posebno T- i B-limfociti. Informacije o populacijama ovih ćelija u krvi goveda su oskudne. Prema Korchanu N.I. (1984), telad se rađaju sa relativno zrelim B-limfocitnim sistemom i nerazvijenim B-limfocitnim sistemom i regulatornim odnosima između ovih ćelija. Tek do 10-15 dana života, pokazatelji ovih ćelijskih sistema se približavaju onima kod odraslih životinja.

Imuni sistem u organizmu odrasle životinje predstavljaju: crvena koštana srž - izvor matičnih ćelija za imunocite, centralni organi limfocitopoeze (timus), periferni organi limfocitopoeze (slezena, limfni čvorovi, nakupljanje limfoidnog tkiva u organima ), krvne i limfne limfocite, kao i populacije limfocita i plazma ćelija, koje prodiru u sva vezivna i epitelna tkiva. Svi organi imunog sistema funkcionišu kao cjelina zahvaljujući neurohumoralnim regulatornim mehanizmima, kao i tekućim procesima migracije i recirkulacije ćelija kroz krvožilni i limfni sistem. Glavne ćelije koje vrše kontrolu i imunološku zaštitu u organizmu su limfociti, kao i plazma ćelije i makrofagi.

3. Postoje dvije glavne vrste limfocita: B-limfociti i T-limfociti. Matične ćelije i progenitorne ćelije B-limfocita proizvode se u koštanoj srži. Kod sisara se ovdje javlja diferencijacija B-limfocita, koju karakterizira pojava imunoglobulinskih receptora u stanicama. Nadalje, takvi diferencirani B-limfociti ulaze u periferne limfne organe: slezinu, limfne čvorove, limfne čvorove probavnog trakta. U tim organima, pod dejstvom antigena, B-limfociti proliferiraju i dalje se specijalizuju za stvaranje efektorskih ćelija i memorijskih B-ćelija.

T-limfociti se također razvijaju iz matičnih stanica porijeklom iz koštane srži. Potonji se protokom krvi prenose u timus, pretvaraju se u blaste, koje se dijele i diferenciraju u dva smjera. Neki blasti formiraju populaciju limfocita sa posebnim receptorima koji percipiraju strane antigene. Diferencijacija ovih ćelija nastaje pod uticajem induktora diferencijacije koji proizvode i luče epitelni elementi timusa. Nastali T-limfociti (antigen-reaktivni limfociti) naseljavaju posebne T-zone (zavisne od timusa) u perifernim limfoidnim organima. Tamo se pod uticajem antigena mogu transformisati u T-blaste, razmnožavati i diferencirati u efektorske ćelije uključene u transplantaciju (T-ubice) i humoralni imunitet (T-pomagači i T-supresori), kao i u T- memorijske ćelije. Drugi dio potomaka T-blasta razlikuje se formiranjem ćelija koje nose receptore za antigene vlastitog organizma. Ove ćelije su uništene.

Stoga je potrebno razlikovati antigen nezavisnu i antigen zavisnu proliferaciju, diferencijaciju i specijalizaciju B- i T-limfocita.

U slučaju formiranja ćelijskog imuniteta pod dejstvom tkivnih antigena, diferencijacija T-limfoblasta dovodi do pojave citotoksičnih limfocita (T-killera) i memorijskih T-ćelija. Citotoksični limfociti su sposobni da unište strane ćelije (ciljne ćelije) ili putem sekrecije posebnih supstanci-medijatora (limfokina).

Tokom formiranja humoralnog imuniteta, većina rastvorljivih i drugih antigena takođe ima stimulativni efekat na T-limfocite; istovremeno nastaju T-pomagači koji luče medijatore (limfokine) koji stupaju u interakciju sa B-limfocitima i uzrokuju njihovu transformaciju u B-blaste, specijalizovane za izlučivanje antitijela plazma ćelije. Proliferacija antigenom stimuliranih T-limfocita također dovodi do povećanja broja stanica koje se pretvaraju u neaktivne male limfocite koji zadržavaju informacije o ovom antigenu nekoliko godina i stoga se nazivaju memorijske T-ćelije.

T-helper određuje specijalizaciju B-limfocita u pravcu stvaranja plazma ćelija koje stvaraju antitijela, koje osiguravaju „humoralni imunitet“, proizvodeći i oslobađajući imunoglobuline u krv. Istovremeno, B-limfocit prima antigensku informaciju od makrofaga, koji hvata antigen, obrađuje ga i prosljeđuje B-limfocitu. Na površini B-limfocita nalazi se veći broj imunoglobulinskih receptora (50-150 hiljada).

Dakle, da bi se osigurale imunološke reakcije, neophodna je saradnja aktivnosti tri glavna tipa ćelija: B-limfocita, makrofaga i T-limfocita (Sl. 13).

4. Makrofagi igraju važnu ulogu u prirodnom i stečenom imunitetu organizma. Učešće makrofaga u prirodnom imunitetu očituje se u njihovoj sposobnosti fagocitoze. Njihova uloga u stečenom imunitetu sastoji se u pasivnom transferu antigena do imunokompetentnih ćelija (T- i B-limfociti), u indukciji specifičnog odgovora na antigene.

Većina obrađenog antigenskog materijala koji luče makrofagi ima stimulativni učinak na proliferaciju i diferencijaciju klonova T- i B-limfocita.

U B-zonama limfnih čvorova i slezene nalaze se specijalizirani makrofagi (dendritske ćelije), na čijoj površini se pohranjuju mnogi antigeni koji ulaze u tijelo i prenose se na odgovarajuće klonove B-limfocita. U T-zonama limfnih folikula nalaze se interdigitalne ćelije koje utiču na diferencijaciju klonova T-limfocita.

Dakle, makrofagi su direktno uključeni u kooperativnu interakciju ćelija (T- i B-limfocita) u imunološkim odgovorima tijela.

Postoje dvije vrste migracije ćelija imunog sistema: spora i brza. Prvi je tipičniji za B-limfocite, drugi - za T-limfocite. Procesi migracije i reciklaže ćelija imunog sistema osiguravaju održavanje imunološke homeostaze.

Vidi i udžbenik "Metode za procjenu odbrambenih sistema organizma sisara" (Katsy G.D., Koyuda L.I. - Lugansk. -2003. - str. 42-68).

Skeletna tkiva: hrskavica i kost

1. Razvoj, struktura i varijeteti tkiva hrskavice.

2. Razvoj, struktura i tipovi koštanog tkiva.

1. Tkivo hrskavice je specijalizirana vrsta vezivnog tkiva koje obavlja potpornu funkciju. U embriogenezi se razvija iz mezenhima i formira skelet embrija, koji je kasnije u velikoj mjeri zamijenjen kostima. Tkivo hrskavice, s izuzetkom zglobnih površina, prekriveno je gustim vezivnim tkivom - perihondrijem, koji sadrži žile koje hrane hrskavicu i njene kambijalne (hondrogene) stanice.

Hrskavica se sastoji od ćelija hondrocita i međustanične supstance. U skladu sa karakteristikama međustanične supstance, razlikuju se tri vrste hrskavice: hijalinska, elastična i vlaknasta.

U procesu embrionalnog razvoja embrija, mezenhim, koji se intenzivno razvija, tvori otoke protohondralnih ćelija tkiva koji su usko susjedni jedni uz druge. Njegove ćelije karakterišu visoke vrednosti nuklearno-citoplazmatskih odnosa, male guste mitohondrije, obilje slobodnih ribozoma, slab razvoj granularnog EPS-a itd. U procesu razvoja od ovih ćelija nastaje primarno hrskavično (prehondralno) tkivo. .

Kako se međustanična tvar akumulira, stanice hrskavice u razvoju se izoliraju u zasebne šupljine (lakune) i diferenciraju u zrele stanice hrskavice - hondrocite.

Daljnji rast tkiva hrskavice osigurava se tekućom podjelom hondrocita i formiranjem međućelijske tvari između stanica kćeri. Formiranje potonjeg se vremenom usporava. Ćerke ćelije, ostajući u jednoj praznini, formiraju izogene grupe ćelija (Isos - jednak, geneza - poreklo).

Kako se tkivo hrskavice diferencira, intenzitet ćelijske reprodukcije se smanjuje, jedra postaju piktonizirana, a nukleolarni aparat se smanjuje.

hijalinska hrskavica. U odraslom organizmu hijalinska hrskavica je dio rebara, prsne kosti, pokriva zglobne površine itd. (Sl. 14).

Ćelije hrskavice - hondrociti - različitih zona imaju svoje karakteristike. Dakle, nezrele ćelije hrskavice - hondroblasti - lokalizovane su direktno ispod perihondrija. Ovalnog su oblika, citoplazma je bogata RNK. U dubljim zonama hrskavice, hondrociti su zaobljeni, formirajući karakteristične "izogene grupe".

Međućelijska supstanca hijalinske hrskavice sadrži do 70% suhe mase proteina fibrilarnog kolagena i do 30% amorfne supstance, koja uključuje glikozaminoglikane, proteoglikane, lipide i nekolagene proteine.

Orijentacija vlakana međustanične tvari određena je obrascima mehaničke napetosti karakterističnim za svaku hrskavicu.

Kolagena vlakna hrskavice, za razliku od kolagenih vlakana drugih vrsta vezivnog tkiva, su tanka i ne prelaze 10 nm u prečniku.

Metabolizam hrskavice se osigurava cirkulacijom međućelijske tkivne tekućine, koja čini do 75% ukupne mase tkiva.

Elastična hrskavica čini skelet vanjskog uha, hrskavicu larinksa. Osim amorfne tvari i kolagenih vlakana, njegov sastav uključuje gustu mrežu elastičnih vlakana. Njegove ćelije su identične ćelijama hijalinske hrskavice. Oni takođe formiraju grupe i leže sami ispod perihondrija (Sl. 15).

Vlakna hrskavica je lokalizirana u sastavu intervertebralnih diskova, u području pričvršćivanja tetive za kosti. Međućelijska tvar sadrži grube snopove kolagenih vlakana. Ćelije hrskavice formiraju izogene grupe razvučene u lance između snopova kolagenih vlakana (slika 16).

Regeneraciju hrskavice osigurava perihondrij, čije ćelije zadržavaju kambijalnost - hondrogene ćelije.

2. Koštano tkivo, kao i druge vrste vezivnog tkiva, razvija se iz mezenhima i sastoji se od ćelija i međućelijske supstance. Obavlja funkciju podrške, zaštite i aktivno je uključen u metabolizam. U spužvastoj kosti skeleta lokalizirana je crvena koštana srž, gdje se provode procesi hematopoeze i diferencijacije ćelija imunološke odbrane organizma. Kost taloži soli kalcijuma, fosfora itd. Zajedno, minerali čine 65-70% suve mase tkiva.

Koštano tkivo sadrži četiri različite vrste ćelija: osteogene ćelije, osteoblasti, osteociti i osteoklasti.

Osteogene ćelije su ćelije ranog stadija specifične diferencijacije mezenhima u procesu osteogeneze. Oni zadržavaju potencijal za mitotičku diobu. Ove ćelije su lokalizovane na površini koštanog tkiva: u periostuumu, endosteumu, u Haversovim kanalima i drugim područjima formiranja koštanog tkiva. Razmnožavajući se, obnavljaju zalihe osteoblasta.

Osteoblasti su ćelije koje proizvode organske elemente međućelijske supstance koštanog tkiva: kolagen, glikozaminoglikane, proteine ​​itd.

Osteociti leže u posebnim šupljinama međućelijske supstance - lakunama, međusobno povezanim brojnim koštanim tubulima.

Osteoklasti su velike ćelije sa više jezgara. Nalaze se na površini koštanog tkiva na mjestima njegove resorpcije. Ćelije su polarizovane. Površina okrenuta prema resorbabilnom tkivu ima rebrasti obrub zbog procesa tankog grananja.

Međućelijska tvar se sastoji od kolagenih vlakana i amorfne tvari: glikoproteina, glikozaminoglikana, proteina i neorganskih spojeva. 97% celokupnog kalcijuma u telu je koncentrisano u koštanom tkivu.

U skladu sa strukturnom organizacijom međućelijske supstance razlikuju se kost grubih vlakana i lamelarna kost (slika 17). Grubu fibroznu kost karakterizira značajan promjer snopova kolagenih vlakana i raznovrsnost njihove orijentacije. Tipičan je za kosti ranog stadija životinjske ontogeneze. U lamelarnoj kosti kolagene fibrile ne formiraju snopove. Budući da su paralelni, formiraju slojeve - koštane ploče debljine 3-7 mikrona. U pločama se nalaze stanične šupljine - lakune i koštani tubuli koji ih povezuju, u kojima leže osteociti i njihovi procesi. Tkivna tečnost cirkuliše kroz sistem lakuna i tubula, čime se obezbeđuje metabolizam u tkivu.

U zavisnosti od položaja koštanih ploča, razlikuje se spužvasto i kompaktno koštano tkivo. U spužvastoj tvari, posebno u epifizama cjevastih kostiju, grupe koštanih ploča nalaze se pod različitim kutovima jedna prema drugoj. Spongiozne koštane ćelije sadrže crvenu koštanu srž.

U kompaktnoj tvari, grupe koštanih ploča debljine 4-15 mikrona čvrsto su jedna uz drugu. U dijafizi se formiraju tri sloja: vanjski zajednički sistem ploča, osteogeni sloj i unutrašnji zajednički sistem.

Perforirajući tubuli prolaze kroz vanjski zajednički sistem iz periosta, noseći krvne sudove i grube snopove kolagenih vlakana u kost.

U osteogenom sloju tubularne kosti, osteonski kanali koji sadrže krvne sudove i nerve uglavnom su orijentisani uzdužno. Sistem tubularnih koštanih ploča koje okružuju ove kanale - osteoni sadrže od 4 do 20 ploča. Osteoni su odvojeni jedan od drugog cementnom linijom glavne supstance, oni su strukturna jedinica koštanog tkiva (Sl. 18).

Unutrašnji zajednički sistem koštanih ploča graniči se sa endostom koštane trake i predstavljen je pločama orijentisanim paralelno sa površinom kanala.

Postoje dvije vrste osteogeneze: direktno iz mezenhima („direktna“) i zamjenom embrionalne hrskavice koštanom („indirektna“) osteogeneza – sl. 19.20.

Prvi je karakterističan za razvoj grubo vlaknastih kostiju lubanje i donje čeljusti. Proces počinje intenzivnim razvojem vezivnog tkiva i krvnih sudova. Mezenhimske ćelije, anastomozirajući jedna s drugom procesima, formiraju mrežu. Ćelije koje je međućelijska tvar gurnula na površinu diferenciraju se u osteoblaste, koji su aktivno uključeni u osteogenezu. Nakon toga, primarno grubo vlaknasto koštano tkivo zamjenjuje se lamelarnom kosti. Kosti trupa, udova itd. formiraju se umjesto hrskavičnog tkiva. U cjevastim kostima ovaj proces počinje u području dijafize formiranjem mreže poprečnih šipki grubo vlaknaste kosti, koštane manžete, ispod perihondrija. Proces zamjene hrskavice koštanim tkivom naziva se endohondralna osifikacija.

Istovremeno s razvojem endohondralne kosti sa strane periosta, odvija se aktivan proces perihondralne osteogeneze, formirajući gust sloj periostalne kosti, koji se proteže cijelom svojom dužinom do epifizne ploče rasta. Periostalna kost je kompaktna koštana tvar skeleta.

Kasnije se u epifizama kosti pojavljuju centri okoštavanja. Koštano tkivo ovdje zamjenjuje hrskavicu. Potonji je sačuvan samo na zglobnoj površini iu epifiznoj ploči za rast, koja omeđuje epifizu od dijafize tokom cijelog perioda rasta organizma do puberteta životinje.

Periosteum (periosteum) se sastoji od dva sloja: unutrašnji sadrži kolagena i elastična vlakna, osteoblaste, osteoklaste i krvne žile. Vanjski - formiran od gustog vezivnog tkiva. U direktnoj je vezi sa tetivama mišića.

Endooste - sloj vezivnog tkiva koji oblaže kanal koštane srži. Sadrži osteoblaste i tanke snopove kolagenih vlakana koji prolaze u tkivo koštane srži.

Mišićna tkiva

1. Glatko.

2. Srčani prugasti.

3. Skeletni prugasti.

4. Razvoj, rast i regeneracija mišićnih vlakana.

1. Vodeća funkcija mišićnog tkiva je osiguranje kretanja u prostoru tijela u cjelini i njegovih dijelova. Sva mišićna tkiva čine morfofunkcionalnu grupu, a ovisno o građi kontrakcijskih organela dijeli se na tri grupe: glatka, skeletno-prugasta i srčano-prugasta mišićna tkiva. Ova tkiva nemaju jedan izvor embrionalnog razvoja. To su mezenhim, miotomi segmentiranog mezoderma, visceralni list splanhnotoma itd.

Glatko mišićno tkivo mezenhimalnog porijekla. Tkivo se sastoji od miocita i komponente vezivnog tkiva. Glatki miocit je fusiformna ćelija duga 20-500 µm i debljina 5-8 µm. U njegovom središnjem dijelu nalazi se štapićasto jezgro. U ćeliji postoji mnogo mitohondrija.

Svaki miocit je okružen bazalnom membranom. Ima otvore u čijem području se formiraju spojevi (neksusi) u obliku proreza između susjednih miocita, koji obezbjeđuju funkcionalne interakcije miocita u tkivu. Brojne retikularne fibrile su utkane u bazalnu membranu. Oko mišićnih ćelija retikularna, elastična i tanka kolagena vlakna formiraju trodimenzionalnu mrežu - endomizijum, koja ujedinjuje susjedne miocite.

Fiziološka regeneracija glatkog mišićnog tkiva obično se manifestira u uvjetima povećanih funkcionalnih opterećenja, uglavnom u obliku kompenzacijske hipertrofije. Ovo se najjasnije uočava na mišićnoj membrani materice tokom trudnoće.

Elementi mišićnog tkiva epidermalnog porijekla su mioepitelne ćelije koje se razvijaju iz ektoderme. Smješteni su u znojnim, mliječnim, pljuvačnim i suznim žlijezdama, diferencirajući se istovremeno sa svojim sekretornim epitelnim stanicama od uobičajenih prekursora. Ugovaranjem ćelije doprinose izlučivanju sekreta žlijezde.

Glatki mišići formiraju mišićne slojeve u svim šupljim i cjevastim organima.

2. Izvori razvoja srčano-prugastog mišićnog tkiva su simetrični dijelovi visceralnog lista splanhnotoma. Većina njegovih ćelija se diferencira u kardiomiocite (srčane miocite), a ostatak u epikardijalne mezotelne ćelije. Obje imaju zajedničke progenitorske ćelije. Tokom histogeneze razlikuje se nekoliko tipova kardiomiocita: kontraktilni, provodni, prelazni i sekretorni.

Struktura kontraktilnih kardiomiocita. Ćelije imaju izdužen oblik (100-150 mikrona), blizu cilindričnog. Njihovi krajevi su međusobno povezani interkalarnim diskovima. Potonji obavljaju ne samo mehaničku funkciju, već i provodne, osiguravaju električnu vezu između ćelija. Jedro je ovalnog oblika, nalazi se u centralnom dijelu ćelije. Ima puno mitohondrija. Oni formiraju lance oko posebnih organela - miofibrila. Potonji su izgrađeni od trajno postojećih uređenih filamenata aktina i miozina - kontraktilnih proteina. Za njihovo fiksiranje koriste se posebne strukture - telofragma i mezofragma, izgrađene od drugih proteina.

Dio miofibrile između dvije Z-linije naziva se sarkomer. A-trake - anizotropne, debeli mikrofilamenti, sadrže miozin: I-trake - izotropne, tanke mikrofilamente, sadrže aktin; H-pojas se nalazi u sredini A-pojasa (slika 21).

Postoji nekoliko teorija za mehanizam kontrakcije miocita:

1) Pod uticajem akcionog potencijala koji se prostire kroz citolemu, joni kalcijuma se oslobađaju, ulaze u miofibrile i pokreću kontraktilni čin, koji je rezultat interakcije aktinskih i miozinskih mikrofilamenata; 2) Najčešća teorija trenutno je model kliznog navoja (G. Huxley, 1954). Mi smo pristalice ovog drugog.

Strukturne karakteristike provodnih kardiomiocita. Ćelije su veće od radnih kardiomiocita (dužine oko 100 mikrona, a debljine oko 50 mikrona). Citoplazma sadrži sve organele od opšteg značaja. Miofibrila su malobrojni i leže duž periferije ćelije. Ovi kardiomiociti su međusobno povezani u vlakna ne samo na krajevima, već i na bočnim površinama. Glavna funkcija provodnih kardiomiocita je da oni percipiraju kontrolne signale od elemenata pejsmejkera i prenose informacije do kontraktilnih kardiomiocita (slika 22).

U konačnom stanju, srčano mišićno tkivo ne zadržava ni matične ćelije ni progenitorne ćelije, pa ako kardiomiociti umru (srčani udar), ne regenerišu se.

3. Izvor razvoja elemenata skeletnog prugastog mišićnog tkiva su ćelije miocita. Neki od njih se razlikuju in situ, dok drugi migriraju iz miotoma u mezenhim. Prvi su uključeni u formiranje miosimplasta, a drugi se diferenciraju u miosatelitocite.

Glavni element skeletnog mišićnog tkiva je mišićno vlakno formirano od miosimplasta i miosatelitocita. Vlakno je okruženo sarkolemom. S obzirom da simplast nije ćelija, ne koristi se izraz "citoplazma", već se kaže "sarkoplazma" (grčki sarcos - meso). U sarkoplazmi, na polovima jezgara, nalaze se organele od opšteg značaja. Posebne organele predstavljaju miofibrile.

Mehanizam kontrakcije vlakana je isti kao kod kardiomiocita.

Inkluzije, prvenstveno mioglobin i glikogen, igraju važnu ulogu u aktivnosti mišićnih vlakana. Glikogen služi kao glavni izvor energije neophodne kako za obavljanje mišićnog rada, tako i za održavanje toplotne ravnoteže cijelog organizma.

Rice. 22. Ultramikroskopska struktura tri vrste kardiomiocita: provodnih (A), srednjih (B) i radnih (C) (šema G.S. Katinasa)

1 - bazalna membrana; 2 - ćelijska jezgra; 3 - miofibrili; 4 - plazmalema; 5 - spoj radnih kardiomiocita (insercijski disk); veze srednjeg kardiomiocita sa radnim i provodnim kardiomiocitima; 6 - veza provodnih kardiomiocita; 7 - sistem poprečnih tubula (organele opšte namene nisu prikazane).

Miosatelitociti su u blizini površine simplasta tako da su njihove plazma membrane u kontaktu. Značajan broj satelitskih ćelija povezan je s jednim simplastom. Svaki miosatelitocit je mononuklearna ćelija. Jezgro je manje od jezgra miosimplasta i zaobljenije. Mitohondrije i endoplazmatski retikulum su ravnomjerno raspoređeni u citoplazmi, Golgijev kompleks i ćelijski centar nalaze se uz jezgro. Miosatelitociti su kambijalni elementi skeletnog mišićnog tkiva.

Mišić kao organ. Između mišićnih vlakana nalaze se tanki slojevi labavog vezivnog tkiva - endomizijum. Njena retikularna i kolagena vlakna se prepliću sa vlaknima sarkoleme, što doprinosi objedinjavanju napora tokom kontrakcije. Mišićna vlakna grupirana su u snopove, između kojih se nalaze deblji slojevi labavog vezivnog tkiva - perimizija. Sadrži i elastična vlakna. Vezivno tkivo koje okružuje mišić u cjelini naziva se epimizijum.

Vaskularizacija. Arterije koje ulaze u mišićnu granu u perimizijumu. Pored njih nalaze se mnogi tkivni bazofili koji regulišu propusnost vaskularnog zida. Kapilare se nalaze u endomizijumu. Venule i vene leže u perimiziju pored arteriola i arterija. Tu prolaze limfni sudovi.

Inervacija. Nervi koji ulaze u mišić sadrže i eferentna i aferentna vlakna. Proces nervne ćelije, koji donosi eferentni nervni impuls, prodire kroz bazalnu membranu i grana se između nje i simplastne plazmoleme, sudjelujući u stvaranju motornog ili motornog plaka. Nervni impuls ovdje oslobađa medijatore, koji uzrokuju ekscitaciju koja se širi duž simplastne plazmaleme.

Dakle, svako mišićno vlakno je nezavisno inervirano i okruženo mrežom hemokapilara. Ovaj kompleks čini morfofunkcionalnu jedinicu skeletnog mišića - mion; ponekad se samo mišićno vlakno naziva mion, što ne odgovara Međunarodnoj histološkoj nomenklaturi.

4. Ćelije od kojih se u embriogenezi formiraju prugasta mišićna vlakna nazivaju se mioblasti. Nakon niza podjela, ove jednonuklearne ćelije, koje ne sadrže miofibrile, počinju da se spajaju jedna s drugom, formirajući izdužene multinuklearne cilindrične formacije - mikrotubule, u kojima se blagovremeno pojavljuju miofibrili i druge organele, karakteristične za prugasta mišićna vlakna. . Kod sisara se većina ovih vlakana formira prije rođenja. Tokom postnatalnog rasta, mišići moraju postati duži i deblji kako bi zadržali proporciju rastućem kosturu. Njihova konačna vrijednost zavisi od posla koji im pripada. Nakon prve godine života, dalji rast mišića u potpunosti je posljedica zadebljanja pojedinih vlakana, odnosno radi se o hipertrofiji (hiper - preko, preko i trofej - ishrana), a ne o povećanju njihovog broja, što bi se nazvalo hiperplazijom. (od plasis - formiranje).

Dakle, prugasta mišićna vlakna rastu u debljini povećanjem broja miofibrila (i drugih organela) koje sadrže.

Mišićna vlakna se produžuju kao rezultat fuzije sa satelitskim stanicama. Osim toga, u postnatalnom periodu moguće je produžavanje miofibrila dodavanjem novih sarkomera na njihove krajeve.

Regeneracija. Satelitske ćelije ne samo da pružaju jedan od mehanizama za rast prugasto-prugastih mišićnih vlakana, već i ostaju tijekom života potencijalni izvor novih mioblasta, čija fuzija može dovesti do stvaranja potpuno novih mišićnih vlakana. Satelitske ćelije su sposobne da se dijele i stvaraju mioblaste nakon ozljede mišića iu nekim distrofičnim stanjima, kada postoje pokušaji regeneracije novih vlakana. Međutim, čak i manji defekti mišićnog tkiva nakon teških ozljeda ispunjeni su fibroznim tkivom formiranim od fibroblasta.

Rast i regeneracija glatkih mišića. Kao i drugi tipovi mišića, glatki mišići odgovaraju na povećane funkcionalne zahtjeve kompenzatornom hipertrofijom, ali to nije jedini mogući odgovor. Na primjer, tokom trudnoće povećava se ne samo veličina glatkih mišićnih ćelija u zidu materice (hipertrofija), već i njihov broj (hiperplazija).

Kod životinja tokom trudnoće ili nakon primjene hormona, mitotičke figure se često mogu vidjeti u mišićnim stanicama materice; stoga je općenito prihvaćeno da ćelije glatkih mišića zadržavaju sposobnost mitotičke diobe.

nervnog tkiva

1. Razvoj tkiva.

2. Klasifikacija nervnih ćelija.

3. Neuroglia, njena sorta.

4. Sinapse, vlakna, nervni završeci.

1. Nervno tkivo – specijalizovano tkivo koje čini glavni integrativni sistem tela – nervni sistem. Glavna funkcija je provodljivost.

Nervno tkivo se sastoji od nervnih ćelija - neurona koji obavljaju funkciju nervnog pobuđivanja i provođenja nervnog impulsa, i neuroglije koji pružaju potporne, trofičke i zaštitne funkcije.

Nervno tkivo se razvija iz dorzalnog zadebljanja ektoderma - neuralne ploče, koja se u procesu razvoja diferencira u neuralnu cijev, neuralne grebene (valjke) i neuralne plakode.

U narednim periodima embriogeneze, mozak i kičmena moždina se formiraju iz neuralne cijevi. Neuralni greben formira senzorne ganglije, ganglije simpatičkog nervnog sistema, melanocite kože itd. Neuralni plakodi su uključeni u formiranje organa mirisa, sluha i senzornih ganglija.

Neuralna cijev se sastoji od jednog sloja prizmatičnih ćelija. Potonji, množeći se, formiraju tri sloja: unutrašnji - ependimalni, srednji - plašt i vanjski - rubni veo.

Nakon toga, ćelije unutrašnjeg sloja proizvode ependimalne ćelije koje oblažu centralni kanal kičmene moždine. Ćelije sloja plašta diferenciraju se u neuroblaste, koji se dalje pretvaraju u neurone i spongioblaste, što dovodi do različitih tipova neuroglije (astrociti, oligodendrociti).

2. Nervne ćelije (neurociti, neuroni) različitih delova nervnog sistema odlikuju se različitim oblicima, veličinama i funkcionalnim značajem. U skladu sa funkcijom, nervne ćelije se dele na receptorske (aferentne), asocijativne i efektorske (eferentne).

Uz široku paletu oblika nervnih ćelija, zajednička morfološka karakteristika je prisustvo procesa koji osiguravaju njihovu povezanost kao dio refleksnih lukova. Dužina procesa je različita i kreće se od nekoliko mikrona do 1-1,5 m.

Procesi nervnih ćelija se prema svom funkcionalnom značaju dele u dve vrste. Neki primaju nervno uzbuđenje i provode ga do perikariona neurona. Zovu se dendriti. Druga vrsta procesa provodi impuls iz tijela ćelije i prenosi ga na drugi neurocit ili na akson (axos - axis), ili neurit. Sve nervne ćelije imaju samo jedan neurit.

Prema broju procesa, nervne ćelije se dele na unipolarne - sa jednim procesom, bipolarne i multipolarne (Sl. 23).

Jezgra nervnih ćelija su velika, zaobljena ili blago ovalna, smeštena u centru perikariona.

Citoplazmu stanica karakterizira obilje raznih organela, neurofibrila i kromatofilnih supstanci. Površina ćelije prekrivena je plazmalemom, koju karakterizira ekscitabilnost i sposobnost provođenja ekscitacije.

Rice. 23. Vrste nervnih ćelija (šema prema T.N. Radostina, L.S. Rumyantseva)

A - unipolarni neuron; B - pseudounipolarni neuron; B - bipolarni neuron; D - multipolarni neuron.

Neurofibrili su skup vlakana, struktura citoplazme, koji formiraju gusti pleksus u perikarionu.

Kromatofilna (bazofilna) supstanca je otkrivena u perikarionu nefrocita i u njihovim dendritima, ali je nema u aksonima.

Ependimociti oblažu šupljine centralnog nervnog sistema: ventrikule mozga i kičmeni kanal. Ćelije okrenute ka šupljini neuralne cijevi sadrže cilije. Njihovi suprotni polovi prelaze u dugačke procese koji podržavaju okosnicu tkiva neuralne cijevi. Ependimociti su uključeni u sekretornu funkciju, oslobađajući različite aktivne tvari u krv.

Astrociti su ili protoplazmatski (kratki snop) ili vlaknasti (dugi snop). Prvi su lokalizovani u sivoj materiji CNS-a (centralni nervni sistem). Oni su uključeni u metabolizam nervnog tkiva i obavljaju funkciju razgraničenja.

Vlaknasti astrociti su karakteristični za bijelu tvar CNS-a. Oni čine potporni aparat CNS-a.

Oligodendrociti su velika grupa ćelija CNS i PNS (perifernog nervnog sistema). Oni okružuju tijela neurona, dio su omotača nervnih vlakana i nervnih završetaka i učestvuju u njihovom metabolizmu.

Microglia (glijalni makrofagi) je specijalizovani sistem makrofaga koji obavlja zaštitnu funkciju. Razvijaju se iz mezenhima, sposobni su za ameboidno kretanje. Karakteristični su za bijelu i sivu tvar CNS-a.

4. Procesi nervnih ćelija, zajedno sa neuroglijom koja ih pokriva, formiraju nervna vlakna. Procesi nervnih ćelija koji se nalaze u njima nazivaju se aksijalni cilindri, a ćelije oligodendroglije koje ih pokrivaju nazivaju se neurolemociti (Schwannove ćelije).

Razlikovati mijelinizirana i nemijelinizirana nervna vlakna.

Nemijelinizirana (nemijelinizirana) nervna vlakna su karakteristična za autonomni nervni sistem. Lemociti se čvrsto uklapaju jedni uz druge, formirajući neprekidne niti. Vlakno sadrži nekoliko aksijalnih cilindara, odnosno procesa različitih nervnih ćelija. Plazmalema formira duboke nabore koji formiraju dvostruku membranu - mezakson, na koji je visi aksijalni cilindar. Svjetlosnom mikroskopijom ove strukture se ne otkrivaju, što stvara utisak uranjanja aksijalnih cilindara direktno u citoplazmu glijalnih stanica.

Mijelinska (pulpa) nervna vlakna. Njihov prečnik se kreće od 1 do 20 µm. Sadrže jedan aksijalni cilindar - dendrit ili neurit nervne ćelije, prekriven omotačem koji čine lemociti. U ovojnici vlakana razlikuju se dva sloja: unutrašnji je mijelinski, deblji i vanjski tanak, koji sadrži citoplazmu i jezgra lemocita.

Na granici dva lemocita, ovojnica mijelinskog vlakna postaje tanja, formira se suženje vlakna - nodalno presretanje (Ranvierovo presretanje). Dio nervnog vlakna između dva presjeka naziva se internodalni segment. Njegova ljuska odgovara jednom lemocitu.

Nervni završeci su različiti po svom funkcionalnom značaju. Postoje tri vrste nervnih završetaka: efektor, receptor i krajnji uređaj.

Efektorski nervni završeci - uključuju motoričke nervne završetke prugastih i glatkih mišića i sekretorne završetke žljezdanih organa.

Motorni živčani završeci prugastih skeletnih mišića - motorni plakovi - kompleks međusobno povezanih struktura nervnog i mišićnog tkiva.

Osjetni nervni završeci (receptori) su specijalizirane terminalne formacije dendrita osjetljivih neurona. Postoje dvije velike grupe receptora: eksteroreceptori i interoreceptori. Osjetni završeci se dijele na mehanoreceptore, hemoreceptore, termoreceptore itd. Dijele se na slobodne i neslobodne nervne završetke. Potonji su prekriveni kapsulom vezivnog tkiva i nazivaju se kapsuliranim. Ova grupa uključuje lamelarna tijela (Fater-Pacinijeva tijela), taktilna tijela (Meissnerova tijela) itd.

Lamelarna tijela su karakteristična za duboke slojeve kože i unutrašnjih organa. Taktilna tijela također formiraju glijalne ćelije.

Sinapse su specijalizovani kontakt dvaju neurona, koji obezbeđuju jednosmerno provođenje nervnog pobuđenja. Morfološki, u sinapsi se razlikuju presinaptički i postsinaptički pol, a između njih postoji jaz. Postoje sinapse sa hemijskim i električnim prenosom.

Prema mjestu kontakta razlikuju se sinapse: aksosomatske, aksodendralne i aksoaksonalne.

Presinaptički pol sinapse karakterizira prisustvo sinaptičkih vezikula koje sadrže medijator (acetilholin ili norepinefrin).

Nervni sistem predstavljaju senzorne i motoričke ćelije, ujedinjene interneuronskim sinapsama u funkcionalno aktivne formacije - refleksne lukove. Jednostavan refleksni luk sastoji se od dva neurona - senzornog i motornog.

Refleksni lukovi viših kralježnjaka još uvijek sadrže značajan broj asocijativnih neurona smještenih između senzornih i motornih neurona.

Nerv je snop vlakana okružen gustom ovojnicom perineurija. Mali nervi se sastoje od samo jednog snopa okruženog endoneurijumom. Broj i promjer nervnih vlakana u snopu su vrlo varijabilni. U distalnim dijelovima nekih nerava ima više vlakana nego u proksimalnim dijelovima. To je zbog grananja vlakana.

Snabdijevanje nerava krvlju. Živci su obilno snabdjeveni žilama koje formiraju mnoge anastomoze. Postoje epineuralne, interfascikularne, perineuralne i intrafascikularne arterije i arteriole. Endoneurijum sadrži mrežu kapilara.

Književnost

1. Aleksandrovskaja O.V., Radostina T.N., Kozlov N.A. Citologija, histologija i embriologija.-M: Agropromizdat, 1987.- 448 str.

2. Afanasiev Yu.I., Yurina N.A. Histologija.- M: Medicina, 1991.- 744 str.

3. Vrakin V.F., Sidorova M.V. Morfologija domaćih životinja. - M: Agropromizdat, 1991.- 528 str.

4. Glagolev P.A., Ippolitova V.I. Anatomija domaćih životinja sa osnovama histologije i embriologije.- M: Kolos, 1977.- 480 str.

5. Ham A., Cormac D. Histologija. -M: Mir, 1982.-T 1-5.

6. Seravin L.N. Poreklo eukariotske ćelije //Citology.-1986/-T. 28.-br.6-8.

7. Seravin L.N. Glavne faze u razvoju ćelijske teorije i mjesto ćelije među živim sistemima //Citology.-1991.-V.33.-№ 12/-C. 3-27.

Tkivo je sistem ćelija i nećelijskih struktura koji je nastao u procesu evolucije, ujedinjen zajedničkom strukturom i funkcijama (poželjno je znati definiciju napamet i razumjeti značenje: 1) tkivo je nastalo u proces evolucije, 2) to je sistem ćelija i nećelijskih struktura, 3) postoji zajednička struktura, 4) sistem ćelija i nećelijskih struktura koje su deo datog tkiva i imaju zajedničke funkcije).

Strukturni i funkcionalni elementi tkiva se dele na: histološki elementi mobilni (1) I nećelijski tip (2). Strukturni i funkcionalni elementi tkiva ljudsko tijelo može se uporediti s različitim nitima koje čine tekstilne tkanine.

Histološki preparat "Hijalinska hrskavica": 1 - ćelije hondrocita, 2 - međućelijska tvar (histološki element nećelijskog tipa)

1. Histološki elementi ćelijskog tipa su obično žive strukture sa sopstvenim metabolizmom, ograničene plazma membranom, a ćelije i njihovi derivati ​​su rezultat specijalizacije. To uključuje:

A) Ćelije- glavni elementi tkiva koji određuju njihova osnovna svojstva;

b) Postćelijske strukture u kojoj se gube najvažniji znakovi za ćelije (nukleus, organele), na primjer: eritrociti, rožnate ljuske epiderme, kao i trombociti, koji su dijelovi ćelija;

V) Symplasts- strukture nastale kao rezultat fuzije pojedinačnih stanica u jednu citoplazmatsku masu s mnogo jezgara i zajedničkom plazma membranom, na primjer: vlakno tkiva skeletnog mišića, osteoklast;

G) syncytia- strukture koje se sastoje od ćelija ujedinjenih u jednu mrežu citoplazmatskim mostovima zbog nepotpunog odvajanja, na primjer: spermatogene ćelije u fazama reprodukcije, rasta i sazrijevanja.

2. Histološki elementi nećelijskog tipa predstavljaju supstance i strukture koje proizvode ćelije i oslobađaju izvan plazmaleme, objedinjene pod opštim imenom "međućelijska supstanca" (tkivni matriks). međućelijska supstanca obično uključuje sljedeće sorte:

A) Amorfna (bazna) supstanca – predstavlja akumulaciju bez strukture organskih (glikoproteini, glikozaminoglikani, proteoglikani) i neorganskih (soli) supstanci koje se nalaze između ćelija tkiva u tečnom, gelastom ili čvrstom, ponekad kristalizovanom stanju (glavna supstanca koštanog tkiva);

b) vlakna – sastoje se od fibrilarnih proteina (elastin, razne vrste kolagena), često formirajući snopove različite debljine u amorfnoj tvari. Među njima se razlikuju: 1) kolagena, 2) retikularna i 3) elastična vlakna. Fibrilarni proteini su također uključeni u formiranje ćelijskih kapsula (hrskavica, kosti) i bazalnih membrana (epitel).

Fotografija prikazuje histološki preparat "Labavo vlaknasto vezivno tkivo": jasno su vidljive ćelije, između kojih je međustanična tvar (vlakna - trake, amorfna supstanca svetla područja između ćelija).

2. Klasifikacija tkanina. U skladu sa morfofunkcionalna klasifikacija tkiva se razlikuju: 1) epitelna tkiva, 2) tkiva unutrašnje sredine: vezivna i hematopoetska, 3) mišićna i 4) nervna tkiva.

3. Razvoj tkiva. Teorija divergentnog razvoja tkanine prema N.G. Khlopin sugerira da su tkiva nastala kao rezultat divergencije - divergencije znakova u vezi s prilagodbom strukturnih komponenti novim uvjetima funkcioniranja. Teorija paralelnih nizova prema A.A. Zavarzin opisuje razloge evolucije tkiva, prema kojima tkiva koja obavljaju slične funkcije imaju sličnu strukturu. U toku filogeneze paralelno su nastala identična tkiva u različitim evolucijskim granama životinjskog svijeta, tj. potpuno različiti filogenetski tipovi izvornih tkiva, koji su padali u slične uslove za postojanje spoljašnje ili unutrašnje sredine, dali su slične morfofunkcionalne tipove tkiva. Ovi tipovi nastaju u filogeniji nezavisno jedan od drugog, tj. paralelno, u apsolutno različitim grupama životinja pod istim okolnostima evolucije. Ove dvije komplementarne teorije su spojene u jednu evolucijski koncept tkiva(A.A. Braun i P.P. Mikhailov), prema kojima su slične strukture tkiva u različitim granama filogenetskog stabla nastale paralelno tokom divergentnog razvoja.

Kako se iz jedne ćelije – zigota – može formirati takva raznolikost struktura? Za to su odgovorni procesi kao što su ODREĐIVANJE, PREDANOST, DIFERENCIJACIJA. Pokušajmo razumjeti ove pojmove.

odlučnost- Ovo je proces koji određuje pravac razvoja ćelija, tkiva iz embrionalnih rudimenata. U toku determinacije, ćelije dobijaju priliku da se razvijaju u određenom pravcu. Već u ranim fazama razvoja, kada dođe do drobljenja, pojavljuju se dvije vrste blastomera: svijetle i tamne. Od lakih blastomera, na primjer, ne mogu se naknadno formirati kardiomiociti i neuroni, jer su oni određeni i njihov smjer razvoja je korionski epitel. Ove ćelije imaju vrlo ograničene mogućnosti (potencija) za razvoj.

Postepeno, u skladu s programom razvoja organizma, ograničavanje mogućih razvojnih puteva zbog determinacije naziva se committing . Na primjer, ako ćelije primarnog ektoderma u dvoslojnom embriju još uvijek mogu razviti stanice bubrežnog parenhima, onda s daljnjim razvojem i formiranjem troslojnog embrija (ekto-, mezo- i endoderma) iz sekundarnog ektoderma, samo nervno tkivo, epiderma kože i još neke stvari.

Određivanje ćelija i tkiva u organizmu je, po pravilu, nepovratno: ćelije mezoderma koje su izašle iz primarne linije i formirale bubrežni parenhim neće se moći vratiti u primarne ćelije ektoderma.

Diferencijacija ima za cilj stvaranje nekoliko strukturnih i funkcionalnih tipova ćelija u višećelijskom organizmu. Kod ljudi postoji više od 120 takvih tipova ćelija.U toku diferencijacije dolazi do postepenog formiranja morfoloških i funkcionalnih znakova specijalizacije ćelija tkiva (formiranje tipova ćelija).

Differon je histogenetski niz ćelija istog tipa u različitim fazama diferencijacije. Kao ljudi u autobusu - djeca, mladi, odrasli, starci. Ako se mačka i mačići prevoze autobusom, onda možemo reći da su u autobusu „dva diferona“ - ljudi i mačke.

Kao dio Differona, prema stupnju diferencijacije razlikuju se sljedeće populacije ćelija: a) matične ćelije- najmanje diferencirane ćelije datog tkiva, sposobne da se dijele i predstavljaju izvor razvoja ostalih njegovih ćelija; b) polumatične ćelije- prekursori imaju ograničenja u svojoj sposobnosti da formiraju različite tipove ćelija zbog predanosti, ali su sposobni za aktivnu reprodukciju; V) ćelije su blasti koji su ušli u diferencijaciju, ali zadržavaju sposobnost podjele; G) sazrevajuće ćelije- dovršavanje diferencijacije; e) zrelo(diferencirane) ćelije koje zaokružuju histogenetsku seriju, njihova sposobnost podjele u pravilu nestaje, aktivno funkcioniraju u tkivu; e) stare ćelije- završena aktivna operacija.

Nivo specijalizacije ćelija u populacijama diferona raste od matičnih ćelija do zrelih ćelija. U tom slučaju dolazi do promjena u sastavu i aktivnosti enzima, ćelijskih organela. Histogenetsku seriju differona karakterizira princip ireverzibilnosti diferencijacije, tj. u normalnim uslovima, prelazak iz više diferenciranog stanja u manje diferencirano stanje je nemoguć. Ovo svojstvo differona se često krši kada patološka stanja(maligni tumori).

Primjer diferencijacije struktura sa formiranjem mišićnog vlakna (uzastopne faze razvoja).

Zigota - blastocista - unutrašnja ćelijska masa (embrioblast) - epiblast - mezoderm - nesegmentirani mezoderm- somite - neke ćelije miotoma- mitotički mioblasti - postmitotični mioblasti - mišićna cijev - mišićno vlakno.

U gornjoj shemi, od faze do faze, broj potencijalnih pravaca diferencijacije je ograničen. Ćelije nesegmentirani mezoderm imaju sposobnost (potencija) diferencijacije u raznim smjerovima i formiranje miogenih, hondrogenih, osteogenih i drugih pravaca diferencijacije. Somitske ćelije miotoma su odlučni da se razvijaju samo u jednom smjeru, odnosno do formiranja miogenog tipa stanica (prugasti mišić skeletnog tipa).

Ćelijske populacije je skup ćelija organizma ili tkiva koje su na neki način slične jedna drugoj. Prema sposobnosti samoobnavljanja diobom ćelije razlikuju se 4 kategorije staničnih populacija (prema Leblonu):

- Embrionalno(populacija ćelija koje se brzo dijele) - sve ćelije populacije se aktivno dijele, specijalizovani elementi su odsutni.

- stabilan stanična populacija - dugovječne, aktivno funkcionalne ćelije, koje su zbog ekstremne specijalizacije izgubile sposobnost dijeljenja. Na primjer, neuroni, kardiomiociti.

- Raste(labilna) ćelijska populacija - specijalizovane ćelije koje su u stanju da se dele pod određenim uslovima. Na primjer, epitel bubrega, jetre.

- Unapređenje stanovništva sastoji se od ćelija koje se stalno i brzo dijele, kao i specijaliziranih funkcionalnih potomaka ovih stanica, čiji je životni vijek ograničen. Na primjer, crijevni epitel, hematopoetske stanice.

Posebna vrsta stanične populacije su klon- grupa identičnih ćelija izvedenih iz jedne ćelije preka. koncept klon kao stanična populacija se često koristi u imunologiji, na primjer, klon T-limfocita.

4. Regeneracija tkiva- proces koji osigurava njegovu obnovu tokom normalnog života (fiziološka regeneracija) ili oporavak nakon oštećenja (reparativna regeneracija).

kambijalni elementi - to su populacije matičnih, polumatičnih progenitorskih ćelija, kao i blast ćelija datog tkiva, čijom se diobom održava potreban broj njegovih ćelija i nadopunjuje pad populacije zrelih elemenata. U onim tkivima u kojima se stanična obnova ne događa diobom, kambij je odsutan. Prema distribuciji elemenata kambijalnog tkiva, razlikuje se nekoliko varijanti kambija:

- Lokalizovani kambijum– njegovi elementi su koncentrirani u određenim područjima tkiva, na primjer, u slojevitom epitelu, kambij je lokaliziran u bazalnom sloju;

- Difuzni kambijum– njegovi elementi su raspršeni u tkivu, na primjer, u glatkom mišićnom tkivu, kambijalni elementi su raspršeni među diferenciranim miocitima;

- Izloženi kambijum- njegovi elementi leže izvan tkiva i, kako se razlikuju, ulaze u sastav tkiva, na primjer, krv sadrži samo diferencirane elemente, elementi kambija se nalaze u hematopoetskim organima.

Mogućnost regeneracije tkiva određena je sposobnošću njegovih ćelija da se dijele i diferenciraju ili nivoom intracelularne regeneracije. Tkiva koja imaju kambijalne elemente ili obnavljaju ili rastu populaciju ćelija dobro se regenerišu. Aktivnost diobe (proliferacije) ćelija svakog tkiva tokom regeneracije kontrolišu faktori rasta, hormoni, citokini, kaloni, kao i priroda funkcionalnih opterećenja.

Pored regeneracije tkiva i ćelija kroz deobu ćelija, postoji intracelularna regeneracija- proces kontinuiranog obnavljanja ili restauracije strukturnih komponenti ćelije nakon njihovog oštećenja. U onim tkivima koja su stabilne stanične populacije i nemaju kambijalne elemente (nervno tkivo, srčano mišićno tkivo), ova vrsta regeneracije je jedini mogući način da se njihova struktura i funkcija obnovi i obnovi.

hipertrofija tkiva- povećanje njegovog volumena, mase i funkcionalne aktivnosti - obično je posljedica a) hipertrofija ćelija(sa nepromijenjenim brojem) zbog pojačane intracelularne regeneracije; b) hiperplazija - povećanje broja njegovih ćelija aktiviranjem stanične diobe ( proliferacija) i (ili) kao rezultat ubrzanja diferencijacije novoformiranih ćelija; c) kombinacije oba procesa. atrofija tkiva- smanjenje njegovog volumena, mase i funkcionalne aktivnosti zbog a) atrofije njegovih pojedinačnih stanica zbog prevladavanja procesa katabolizma, b) smrti nekih njegovih stanica, c) oštrog smanjenja stope diobe stanica i diferencijaciju.

5. Međutkivni i međućelijski odnosi. Tkivo održava postojanost svoje strukturne i funkcionalne organizacije (homeostazu) kao jedinstvenu cjelinu samo pod stalnim utjecajem histoloških elemenata jednih na druge (intersticijske interakcije), kao i jednog tkiva na drugo (međutkivne interakcije). Ovi uticaji se mogu posmatrati kao procesi međusobnog prepoznavanja elemenata, uspostavljanja kontakata i razmene informacija između njih. U tom slučaju se formiraju različite strukturno-prostorne asocijacije. Ćelije u tkivu mogu biti udaljene i međusobno komunicirati kroz međućelijsku tvar (vezno tkivo), doći u kontakt s procesima, ponekad dostižući značajnu dužinu (nervno tkivo), ili formirati ćelijske slojeve koji su u čvrstom kontaktu (epitel). Sveukupnost tkiva spojenih u jedinstvenu strukturnu cjelinu vezivnim tkivom, čije usklađeno funkcioniranje osiguravaju nervni i humoralni faktori, čini organe i organske sisteme cijelog organizma.

Za formiranje tkiva potrebno je da se ćelije ujedine i međusobno povežu u ćelijske ansamble. Sposobnost stanica da se selektivno vežu jedna za drugu ili za komponente međustanične tvari ostvaruje se pomoću procesa prepoznavanja i adhezije, koji su neophodan uvjet za održavanje strukture tkiva. Reakcije prepoznavanja i adhezije nastaju kao rezultat interakcije makromolekula specifičnih membranskih glikoproteina, tzv. molekule adhezije. Vezanje se dešava uz pomoć posebnih subćelijskih struktura: a ) tačkasti ljepljivi kontakti(vezivanje ćelija za međućelijsku supstancu), b) međućelijske veze(vezivanje ćelija jedna za drugu).

Međućelijske veze- specijalizovane strukture ćelija, uz pomoć kojih se mehanički spajaju, a takođe stvaraju barijere i kanale propusnosti za međućelijsku komunikaciju. Razlikovati: 1) spojevi adhezivnih ćelija, obavljajući funkciju međustanične adhezije (međukontakt, dezmozom, poludezmazom), 2) uspostaviti kontakte, čija je funkcija stvaranje barijere koja zadržava čak i male molekule (čvrsti kontakt), 3) provodni (komunikacijski) kontakti, čija je funkcija da prenosi signale od ćelije do ćelije (spoj, sinapsa).

6. Regulacija vitalne aktivnosti tkiva. Regulacija tkiva se zasniva na tri sistema: nervnom, endokrinom i imunološkom. Humoralni faktori koji obezbjeđuju međućelijsku interakciju u tkivima i njihov metabolizam uključuju različite ćelijske metabolite, hormone, medijatore, kao i citokine i halone.

Citokini su najsvestranija klasa intra- i intersticijskih regulatornih supstanci. To su glikoproteini koji u vrlo niskim koncentracijama utječu na reakcije rasta, proliferacije i diferencijacije stanica. Djelovanje citokina je posljedica prisustva receptora za njih na plazmolemi ciljnih stanica. Ove tvari se prenose krvlju i imaju udaljeno (endokrino) djelovanje, a šire se i kroz međućelijsku tvar i djeluju lokalno (auto- ili parakrino). Najvažniji citokini su interleukina(IL), faktori rasta, faktori stimulacije kolonija(KSF), faktor tumorske nekroze(TNF), interferon. Ćelije različitih tkiva imaju veliki broj receptora za različite citokine (od 10 do 10.000 po ćeliji), čiji se efekti često preklapaju, što osigurava visoku pouzdanost funkcionisanja ovog sistema intracelularne regulacije.

Keylons– hormonski slični regulatori proliferacije ćelija: inhibiraju mitozu i stimulišu diferencijaciju ćelija. Keyloni djeluju na principu povratne sprege: sa smanjenjem broja zrelih stanica (na primjer, gubitak epiderme zbog ozljede), smanjuje se broj kejona, a povećava se dioba slabo diferenciranih kambijalnih stanica, što dovodi do regeneracije tkiva. .

Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja je jednostavno. Koristite obrazac ispod

Studenti, postdiplomci, mladi naučnici koji koriste bazu znanja u svom studiranju i radu biće vam veoma zahvalni.

Hostirano na http://www.allbest.ru/

Ministarstvo poljoprivrede i hrane Republike Bjelorusije

Obrazovna ustanova "Vitebsk Orden Značke časti"

Državna akademija veterinarske medicine”

Zavod za patološku anatomiju i histologiju

DIPLOMARAD

na temu: "Proučavanje problematike citologije, histologije i embriologije"

Vitebsk 2011

1. Histologija kao nauka, njen odnos sa drugim disciplinama, uloga u formiranju i praktičnom radu veterinara

2. Definicija pojma "ćelija". Njegova strukturna organizacija

3. Sastav i namjena citoplazme

4. Ćelijske organele (definicija, klasifikacija, karakterizacija strukture i funkcija mitohondrija, lamelarni kompleks, lizozomi, endoplazmatski retikulum)

5. Struktura i funkcije jezgra

6. Vrste diobe ćelija

8. Struktura spermatozoida i njihova biološka svojstva

9. Spermatogeneza

10. Struktura i klasifikacija jaja

11. Faze razvoja embrija

12. Osobine embrionalnog razvoja sisara (formiranje trofoblasta i fetalnih membrana)

13. Placenta (struktura, funkcije, klasifikacije)

14. Morfološka klasifikacija i kratak opis glavne vrste epitela

15. opšte karakteristike krv kao tkivo unutrašnje sredine tela

16. Struktura i funkcionalni značaj granulocita

17. Struktura i funkcionalni značaj agranulocita

18. Morfofunkcionalne karakteristike rastresitog vezivnog tkiva

19. Opće karakteristike nervnog tkiva (sastav, klasifikacija neurocita i neuroglije)

20. Građa i funkcije timusa

21. Građa i funkcije limfnih čvorova

22. Struktura i funkcije

23. Građa i funkcije jednokomornog želuca. Karakteristike njegovog žilavog aparata

24. Građa i funkcije tankog crijeva

25. Građa i funkcije jetre

26. Građa i funkcije pluća

27. Građa i funkcije bubrega

28. Struktura i funkcije testisa

29. Građa i funkcije materice

30. Sastav i svrha endokrinog sistema

31. Ćelijska struktura kore velikog mozga

1. G histologija kao nauka, njen odnos sa drugim disciplinama, uloga u formiranju i praktičnom radu doktora veterinarske medicine

Histologija (histos – tkivo, logos – učenje, nauka) je nauka o mikroskopskoj građi, razvoju i vitalnoj aktivnosti ćelija, tkiva i organa životinja i ljudi. Tijelo je jedinstven holistički sistem izgrađen od više dijelova. Ovi dijelovi su međusobno usko povezani, a sam organizam je u stalnoj interakciji s vanjskim okruženjem. U procesu evolucije, životinjski organizam je dobio višeslojnu prirodu svoje organizacije:

Molekularno.

Subcelularno.

Cellular.

Tkivo.

Orgulje.

Sistem.

Organizam.

To omogućava da se prilikom proučavanja strukture životinja podijele njihovi organizmi na zasebne dijelove, primjenjuju različite istraživačke metode i izdvajaju sljedeće dijelove histologije kao zasebne grane znanja:

1. Citologija - proučava strukturu i funkcije tjelesnih ćelija;

2. Embriologija - istražuje obrasce embrionalnog razvoja tijela:

a) Opća embriologija - nauka o najranijim fazama razvoja embriona, uključujući period nastanka organa koji karakteriziraju pripadnost jedinki određenoj vrsti i klasi životinjskog carstva;

b) Privatna embriologija - sistem znanja o razvoju svih organa i tkiva embriona;

3. Opća histologija - proučavanje strukture i funkcionalnih svojstava tjelesnih tkiva;

4. Privatna histologija - najopsežniji i najvažniji dio discipline, uključujući punoću znanja o strukturnim karakteristikama i funkcionalnim funkcijama organa koji formiraju određene tjelesne sisteme.

Histologija pripada morfološkim naukama i jedna je od temeljnih bioloških disciplina. Usko je povezan s drugim općim biološkim (biohemija, anatomija, genetika, fiziologija, imunomorfologija, molekularna biologija), discipline stočarskog kompleksa, kao i veterinarski profil (patološka anatomija, veterinarsko-sanitarni pregled, akušerstvo, terapija i dr.). Zajedno čine teorijsku osnovu za studij veterinarske medicine. Histologija je također od velike praktične važnosti: mnoge histološke metode istraživanja se široko koriste u medicinskoj praksi.

Zadaci i značaj histologije.

1. Zajedno sa drugim naukama formira medicinsko mišljenje.

2. Histologija stvara biološku osnovu za razvoj veterine i stočarstva.

3. Histološke metode se široko koriste u dijagnostici bolesti životinja.

4. Histologija omogućava kontrolu kvaliteta i efikasnosti upotrebe aditiva za stočnu hranu i profilaktičkih sredstava.

5. Uz pomoć histoloških metoda istraživanja prati se terapijska efikasnost veterinarskih preparata.

6. Daje ocjenu kvaliteta uzgojnog rada sa životinjama i reprodukcije stada.

7. Svaka ciljana intervencija u tijelu životinja može se kontrolisati histološkim metodama.

2. Definicija pojma "ćelija". Njegova strukturna organizacija

Ćelija je osnovna strukturna i funkcionalna jedinica koja je u osnovi građe, razvoja i života životinjskih i biljnih organizama. Sastoji se od 2 neraskidivo povezana dijela: citoplazme i jezgra. Citoplazma uključuje 4 komponente:

ćelijski zid (plazmolema).

Hijaloplazma

Organele (organele)

Ćelijske inkluzije

Jezgro se takođe sastoji od 4 dela:

Nuklearna membrana ili kariolema

Nuklearni sok ili karioplazma

hromatin

Plazmalema je vanjski omotač ćelije. Građen je od biološke membrane, supramembranskog kompleksa i submembranskog aparata. Zadržava ćelijski sadržaj, štiti ćeliju i osigurava njenu interakciju sa pericelularnom okolinom, drugim ćelijama i elementima tkiva.

Hijaloplazma je koloidno okruženje citoplazme. Služi za postavljanje organela, inkluzija, realizaciju njihove interakcije.

Organele su trajne strukture citoplazme koje u njoj obavljaju određene funkcije.

Inkluzije - tvari koje ulaze u ćeliju u svrhu ishrane ili se u njoj formiraju kao rezultat vitalnih procesa.

Nuklearna membrana se sastoji od dvije biološke membrane, ograničava sadržaj jezgre od citoplazme i istovremeno osigurava njihovu blisku interakciju.

Nuklearni sok je koloidno okruženje jezgra.

Hromatin je oblik postojanja hromozoma. Sastoji se od DNK, histonskih i nehistonskih proteina, RNK.

Nukleolus je kompleks DNK nukleolnih organizatora, ribosomske RNK, proteina i podjedinica ribozoma koji se ovdje formiraju.

3. Sastav i namjena citoplazme

Citoplazma je jedan od dva glavna dijela ćelije, koji obezbjeđuje njene osnovne životne procese.

Citoplazma uključuje 4 komponente:

Ćelijska membrana (plazmolema).

Hijaloplazma.

Organele (organele).

Ćelijske inkluzije.

Hijaloplazma je koloidni matriks citoplazme, u kojem se odvijaju glavni životni procesi ćelije, nalaze se i funkcionišu organele i inkluzije.

Stanična membrana (plazmolema) izgrađena je od biološke membrane, supramembranskog kompleksa i submembranskog aparata. Zadržava ćelijski sadržaj, održava oblik ćelija, provodi njihove motoričke reakcije, obavlja barijerske i receptorske funkcije, osigurava procese unosa i izlučivanja tvari, kao i interakciju s pericelularnom okolinom, drugim stanicama i elementima tkiva.

Biološka membrana kao osnova plazmoleme izgrađena je od bimolekularnog lipidnog sloja, u koji su mozaično uključeni proteinski molekuli. Hidrofobni polovi lipidnih molekula okrenuti su prema unutra, tvoreći neku vrstu hidrauličke brave, a njihove hidrofilne glave osiguravaju aktivnu interakciju s vanjskim i unutarćelijskim okruženjem.

Proteini se nalaze površno (periferno), ulaze u hidrofobni sloj (poluintegralno) ili prodiru kroz membranu (integralno). Funkcionalno, oni formiraju strukturne, enzimske, receptorske i transportne proteine.

Supramembranski kompleks - glikokaliks - membrane formiraju glikozaminoglikani. Obavlja zaštitne i regulatorne funkcije.

Submembranski aparat se sastoji od mikrotubula i mikrofilamenata. Deluje kao mišićno-koštani sistem.

Organele su trajne strukture citoplazme koje u njoj obavljaju određene funkcije. Postoje organele opće namjene (Golgijev aparat, mitohondrije, ćelijski centar, ribozomi, lizozomi, peroksizomi, citoplazmatski retikulum, mikrotubuli i mikrofilamenti) i specijalne (miofibrili - u mišićnim ćelijama; neurofibrili, sinaptičke vezikule i tigroidne supstance - u neuroficitima; mikrovile, cilije i flagele - u epitelnim ćelijama).

Inkluzije - tvari koje ulaze u ćeliju u svrhu ishrane ili se u njoj formiraju kao rezultat vitalnih procesa. Postoje trofičke, sekretorne, pigmentne i izlučujuće inkluzije.

4. Ćelijske organele (definicija, klasifikacija, karakterizacija strukture i funkcija mitohondrija, lamelarni kompleks, lizozomi, endoplazmatski retikulum)

Organele (organele) su trajne strukture citoplazme koje u njoj obavljaju određene funkcije.

Klasifikacija organela uzima u obzir posebnosti njihove strukture i fiziološke funkcije.

Na osnovu prirode funkcija koje se obavljaju, sve organele su podijeljene u dvije velike grupe:

1. Organele opšte namene, izražene u svim ćelijama tela, obezbeđuju najčešće funkcije koje podržavaju njihovu strukturu i životne procese (mitohondrije, centrosomi, ribozomi, lizozomi, peroksizomi, mikrotubuli, citoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks)

2. Posebni - nalaze se samo u ćelijama koje obavljaju specifične funkcije (miofibrili, tonofibrili, neurofibrili, sinaptičke vezikule, tigroidna supstanca, mikrovili, cilije, flagele).

Prema strukturnom obilježju razlikujemo organele membranske i nemembranske strukture.

Membranske organele u osnovi imaju jednu ili dvije biološke membrane (mitohondrije, lamelarni kompleks, lizozomi, peroksizomi, endoplazmatski retikulum).

Nemembranske organele formiraju mikrotubule, globule iz kompleksa molekula i njihovih snopova (centrosom, mikrotubule, mikrofilamenti i ribozomi).

Po veličini izdvajamo grupu organela vidljivih pod svjetlosnim mikroskopom (Golgijev aparat, mitohondrije, ćelijski centar) i ultramikroskopske organele vidljive samo pod elektronskim mikroskopom (lizozomi, peroksizomi, ribozomi, endoplazmatski retikulum, mikrotubule i mikrofilamenti).

Golgijev kompleks (lamelarni kompleks) je vidljiv pod svjetlosnom mikroskopijom u obliku kratkih i dugih filamenata (dužine do 15 µm). Sa elektronskom mikroskopom, svaka takva nit (diktiosom) je kompleks ravnih cisterni naslaganih jedna na drugu, tubula i vezikula. Lamelarni kompleks osigurava akumulaciju i izlučivanje tajni, sintetizira dio lipida i ugljikohidrata i formira primarne lizozome.

Mitohondrije se pod svjetlosnom mikroskopijom nalaze u citoplazmi stanica u obliku sitnih zrnaca i kratkih niti (dugačkih do 10 mikrona), od kojih se formira i sam naziv organoida. S elektronskom mikroskopom, svaki od njih se pojavljuje u obliku okruglih ili duguljastih tijela, koji se sastoje od dvije membrane i matrice. Unutrašnja membrana ima grebenaste izbočine - kriste. Matrica sadrži mitohondrijsku DNK i ribozome koji sintetiziraju neke strukturne proteine. Enzimi lokalizovani na mitohondrijskim membranama obezbeđuju procese oksidacije organskih supstanci (ćelijsko disanje) i skladištenje ATP-a (energetska funkcija).

Lizozomi su predstavljeni malim formacijama nalik mjehurićima, čiji je zid formiran biološkom membranom, unutar koje je zatvoren širok spektar hidrolitičkih enzima (oko 70).

Oni igraju ulogu probavnog sistema ćelija, neutrališu štetne agense i strane čestice i koriste sopstvene zastarele i oštećene strukture.

Postoje primarni lizozomi, sekundarni (fagolizozomi, autofagolizozomi) i tercijarni telolizozomi (rezidualna tijela).

Endoplazmatski retikulum je sistem sićušnih tankova i tubula koji anastoziraju jedan s drugim i prodiru u citoplazmu. Njihove zidove čine pojedinačne membrane, na kojima su raspoređeni enzimi za sintezu lipida i ugljikohidrata - glatki endoplazmatski retikulum (agranularni) ili ribozomi su fiksirani - hrapava (granularna) mreža. Potonji je namijenjen za ubrzanu sintezu proteinskih molekula za opće potrebe organizma (za izvoz). Oba tipa EPS-a takođe obezbeđuju cirkulaciju i transport raznih supstanci.

veterinarska medicina histologija ćelijski organizam

5. Struktura i funkcije kernela

Ćelijsko jezgro je njena druga najvažnija komponenta.

Većina ćelija ima jedno jezgro, ali neke ćelije jetre i kardiomiociti imaju 2 jezgra. U makrofagima koštanog tkiva ima ih od 3 do nekoliko desetina, a u prugasto-prugastim mišićnim vlaknima nalazi se od 100 do 3 hiljade jezgara. Suprotno tome, eritrociti sisara nisu nuklearni.

Oblik jezgra je često zaobljen, ali u prizmatičnim ćelijama epitela je ovalan, u ravnim ćelijama je spljošten, u zrelim zrnatim leukocitima segmentiran, u glatkim miocitima se izdužuje do štapićastog oblika. Jedro se, po pravilu, nalazi u centru ćelije. U plazma ćelijama leži ekscentrično, au prizmatičnim epitelnim ćelijama se pomera na bazalni pol.

Hemijski sastav jezgra:

Proteini - 70%, nukleinske kiseline - 25%, ugljikohidrati, lipidi i neorganske tvari čine oko 5%.

Strukturno, jezgro je izgrađeno od:

1. nuklearna membrana (kariolema),

2. nuklearni sok (karioplazma),

3. nukleolus,

4. hromatin Nuklearna membrana - kariolema se sastoji od 2 elementarne biološke membrane. Između njih je izražen perinuklearni prostor. U nekim područjima dvije su membrane međusobno povezane i formiraju pore karioleme, do 90 nm u prečniku. Imaju strukture koje formiraju takozvani kompleks pora od tri ploče. Uz rubove svake ploče nalazi se 8 granula, a u sredini jedna. Iz perifernih granula do njega idu najtanje fibrile (niti). Kao rezultat, formiraju se posebne dijafragme koje reguliraju kretanje organskih molekula i njihovih kompleksa kroz ljusku.

Karyolemma funkcije:

1. razgraničenje,

2. regulatorni.

Nuklearni sok (karioplazma) je koloidna otopina ugljikohidrata, proteina, nukleotida i minerala. To je mikrookolina za pružanje metaboličkih reakcija i kretanje glasnika i transportne RNK do nuklearnih pora.

Hromatin je oblik postojanja hromozoma. Predstavljen je kompleksom DNK, RNK molekula, proteina za pakovanje i enzima (histoni i nehistonski proteini). Histoni su direktno vezani za hromozom. Oni osiguravaju spiralizaciju molekule DNK u hromozomu. Nehistonski proteini su enzimi: DNK - nukleaze koje uništavaju komplementarne veze, uzrokujući njegovu despiralizaciju;

DNK i RNK - polimeraze koje osiguravaju izgradnju molekula RNK na izvezenoj DNK, kao i samoduplikaciju hromozoma prije diobe.

Kromatin je prisutan u jezgru u dva oblika:

1. dispergovani euhromatin, koji se izražava kao fina zrna i niti. U ovom slučaju, dijelovi molekula DNK su u neupletenom stanju. Na njima se lako sintetiziraju RNA molekule, čitaju se informacije o strukturi proteina i grade se prijenosne RNK. Rezultirajuća i -RNA se kreće u citoplazmu i unosi u ribozome, gdje se odvijaju procesi sinteze proteina. Euhromatin je funkcionalno aktivan oblik hromatina. Njegova dominacija ukazuje na visok nivo ćelijskih vitalnih procesa.

2. Kondenzirani heterohromatin. Pod svjetlosnom mikroskopijom izgleda kao velike granule i grudvice. Istovremeno, proteini histona čvrsto se namotaju i pakuju molekule DNK, na kojima je stoga nemoguće izgraditi i - RNK, zbog čega je heterohromatin funkcionalno neaktivan, nezatražen dio hromozomskog seta.

Nukleus. Ima zaobljen oblik, prečnika do 5 mikrona. Od 1 do 3 jezgre se mogu eksprimirati u ćelijama, u zavisnosti od njihovog funkcionalnog stanja. Predstavlja skup terminalnih sekcija nekoliko hromozoma, koji se nazivaju nukleolarni organizatori. Na DNK nukleolarnih organizatora formiraju se ribosomske RNK koje, u kombinaciji s odgovarajućim proteinima, formiraju podjedinice ribosoma.

Funkcije kernela:

1. Očuvanje nasljednih informacija primljenih od matične ćelije nepromijenjene.

2. Koordinacija vitalnih procesa i implementacija nasljednih informacija kroz sintezu strukturnih i regulatornih proteina.

3. Prijenos nasljednih informacija u ćelije kćeri tokom diobe.

6. Vrste diobe ćelija

Podjela je način samoreprodukcije ćelija. Pruža:

a) kontinuitet postojanja ćelija određenog tipa;

b) homeostaza tkiva;

c) fiziološka i reparativna regeneracija tkiva i organa;

d) reprodukcija jedinki i očuvanje životinjskih vrsta.

Postoje 3 načina diobe ćelija:

1. amitoza - dioba stanica bez vidljivih promjena u hromozomskom aparatu. Nastaje jednostavnim sužavanjem jezgra i citoplazme. Kromosomi se ne otkrivaju, vreteno diobe se ne formira. Karakteristična je za neka embrionalna i oštećena tkiva.

2. mitoza - metoda podjele somatskih i zametnih stanica u fazi razmnožavanja. Istovremeno, iz jedne matične ćelije formiraju se dvije ćelije kćeri sa kompletnim, ili diploidnim, skupom hromozoma.

3. mejoza je metoda podjele zametnih stanica u fazi sazrevanja, pri kojoj se od jedne matične ćelije formiraju 4 kćerke ćelije sa polovičnim, haploidnim, skupom hromozoma.

7. Mitoza

Mitozi prethodi interfaza, tokom koje se ćelija priprema za buduću deobu. Ova obuka uključuje

rast ćelija;

Skladištenje energije u obliku ATP-a i hranjivih tvari;

Samo-dupliranje molekula DNK i hromozomskog seta. Kao rezultat udvostručavanja, svaki hromozom se sastoji od 2 sestrinske hromatide;

Udvostručavanje centriola ćelijskog centra;

Sinteza specijalnih proteina kao što je tubulin za izgradnju filamenata vretena.

Sama mitoza se sastoji od 4 faze:

profaza,

metafaza,

anafaza,

Telofaza.

U profazi, hromozomi se namotaju, kondenzuju i skraćuju. Sada su vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom. Centriole ćelijskog centra počinju da se razilaze prema polovima. Između njih je izgrađeno pregradno vreteno. Na kraju profaze nukleolus nestaje i dolazi do fragmentacije nuklearne membrane.

U metafazi je završena konstrukcija razdjelnog vretena. Kratki vretenasti filamenti su vezani za centromere hromozoma. Svi hromozomi se nalaze na ekvatoru ćelije. Svaki od njih se drži u ekvatorijalnoj ploči uz pomoć 2 kromatinska filamenta koji idu do polova ćelije, a njena središnja zona je ispunjena dugim ahromatinskim fibrilima.

U anafazi, zbog kontrakcije hromatinskih filamenata, vretena diobe hromatida se odvajaju jedno od drugog u području centromera, nakon čega svako od njih klizi duž središnjih filamenata do gornjeg ili donjeg pola ćelije. Od ovog trenutka, hromatida se naziva hromozom. Dakle, na polovima ćelije postoji jednak broj identičnih hromozoma, tj. jedan njihov kompletan, diploidni skup.

U telofazi se oko svake grupe hromozoma formira nova nuklearna ovojnica. Kondenzirani hromatin počinje da se gubi. Pojavljuju se jezgre. U središnjem dijelu ćelije plazmolema viri prema unutra, na nju su spojeni tubuli endoplazmatskog retikuluma, što dovodi do citotomije i podjele matične stanice na dvije kćeri ćelije.

Mejoza (redukciona podjela).

Njoj također prethodi interfaza, u kojoj se razlikuju isti procesi kao i prije mitoze. Sama mejoza uključuje dvije podjele: redukcijsku, u kojoj se formiraju haploidne stanice s udvojenim kromosomima, i ekvacionalnu, koja mitozom dovodi do stvaranja stanica s pojedinačnim hromozomima.

Vodeći fenomen koji osigurava smanjenje hromozomskog skupa je konjugacija očevih i majčinih hromozoma u svakom paru, koja se odvija u profazi prve podjele. Kada se homologni hromozomi koji se sastoje od dve hromatide približe jedan drugom, formiraju se tetrade koje već uključuju 4 hromatide.

U metafazi mejoze tetrade su očuvane i smještene na ekvatoru ćelije. U anafazi, dakle, cijeli udvojeni hromozomi odlaze do polova. Kao rezultat, formiraju se dvije ćelije kćeri sa polovicom udvojenih hromozoma. Takve ćelije se nakon vrlo kratke interfaze ponovo dijele normalnom mitozom, što dovodi do pojave haploidnih stanica sa pojedinačnim hromozomima.

Fenomen konjugacije homolognih hromozoma istovremeno rešava još jedan važan problem - stvaranje preduslova za individualnu genetsku varijabilnost usled procesa ukrštanja i razmene gena i multivarijanse u polarnoj orijentaciji tetrada u metafazi prve podele.

8. Struktura spermatozoida i njihova biološka svojstva

Spermatozoidi (muške polne ćelije) su flagelarne ćelije flagelatnog oblika. Sekvencijski raspored organela u spermatozoidu omogućava razlikovanje glave, vrata, tijela i repa u ćeliji.

Glava spermatozoida predstavnika poljoprivrednih sisara je asimetrična - u obliku kante, što osigurava njegovo pravolinijsko, translacijsko-rotacijsko kretanje. Veći dio glave zauzima nukleus, a najprednji dio čini kapu glave s akrozomom. Enzimi (hijaluronidaza, proteaze) se akumuliraju u akrozomu (modifikovani Golgijev kompleks), koji omogućavaju spermatozoidima da unište sekundarne membrane jajne ćelije tokom oplodnje.

Iza jezgra, u vratu ćelije, jedna za drugom nalaze se dva centriola - proksimalna i distalna. Proksimalni centriol slobodno leži u citoplazmi i unosi se u jaje tokom oplodnje. Iz distalnog centriola raste aksijalna nit - ovo je posebna ćelijska organela koja osigurava premlaćivanje repa u samo jednoj ravnini.

U tijelu sperme oko aksijalne niti, mitohondrije se nalaze jedna za drugom, tvoreći spiralnu nit - energetski centar ćelije.

U predjelu repa citoplazma se postepeno smanjuje, tako da je u svom završnom dijelu aksijalni filament obučen samo plazmolemom.

Biološka svojstva spermatozoida:

1. Nošenje nasljednih informacija o očevom organizmu.

2. Spermatozoidi nisu sposobni za diobu, njihovo jezgro sadrži pola (haploidnog) skupa hromozoma.

3. Veličina ćelija nije u korelaciji s težinom životinja, pa stoga kod predstavnika poljoprivrednih sisara varira u uskim granicama (od 35 do 63 mikrona).

4. Brzina kretanja je 2-5 mm u minuti.

5. Spermatozoide karakteriše fenomen reotakse, tj. kretanje protiv slabe struje sluzi u ženskom genitalnom traktu, kao i fenomen kemotaksije - kretanje spermatozoida do hemikalija (ginogamona) koje proizvodi jajna ćelija.

6. U epididimisu spermatozoidi dobijaju dodatni lipoproteinski omotač, koji im omogućava da sakriju svoje antigene, jer za žensko tijelo, muške gamete djeluju kao strane ćelije.

7. Spermatozoidi imaju negativan naboj, što im daje mogućnost da se međusobno odbijaju i na taj način sprečavaju lijepljenje i mehanička oštećenja ćelija (u jednom ejakulatu ima i do nekoliko milijardi ćelija).

8. Spermatozoidi životinja sa unutrašnjom oplodnjom ne podnose uticaj faktora sredine, pri čemu skoro odmah umiru.

9. Visoka temperatura, ultraljubičasto zračenje, kisela sredina, soli teških metala štetno djeluju na spermatozoide.

10. Štetni efekti se manifestuju pri izlaganju zračenju, alkoholu, nikotinu, opojnim supstancama, antibioticima i nizu drugih droga.

11. Na temperaturi tijela životinje poremećeni su procesi spermatogeneze.

12. U uslovima niske temperature, muške gamete su sposobne da zadrže svoja vitalna svojstva dugo vremena, što je omogućilo razvoj tehnologije veštačke oplodnje životinja.

13. U povoljnom okruženju ženskog genitalnog trakta, spermatozoidi zadržavaju sposobnost oplodnje 10-30 sati.

9. spermatogeneza

Izvodi se u uvijenim tubulima testisa u 4 faze:

1. faza reprodukcije;

2. faza rasta;

3. faza sazrevanja;

4. faza formiranja.

Tokom prve faze reprodukcije, matične ćelije koje leže na bazalnoj membrani (sa kompletnim setom hromozoma) se više puta dele mitozom, formirajući mnoge spermatogonije. Sa svakim krugom diobe, jedna od ćelija kćeri ostaje u ovom ekstremnom redu kao matična ćelija, druga se istiskuje u sljedeći red i ulazi u fazu rasta.

U fazi rasta, zametne ćelije se nazivaju spermatociti 1. reda. Oni rastu i pripremaju se za treću fazu razvoja. Dakle, druga faza je istovremeno interfaza prije buduće mejoze.

U trećoj fazi sazrevanja, zametne ćelije uzastopno prolaze kroz dve deobe mejoze. Istovremeno, od spermatocita 1. reda formiraju se spermatociti 2. reda sa polovičnim setom udvostručenih hromozoma. Ove ćelije, nakon kratke interfaze, ulaze u drugu diobu mejoze, što rezultira stvaranjem spermatida. Spermatociti 2. reda čine treći red u spermatogenom epitelu. Zbog kratkog trajanja interfaze, spermatociti 2. reda se ne nalaze duž cijele dužine uvijenih tubula. Spermatide su najmanje ćelije u tubulima. Na svojim unutrašnjim ivicama formiraju 2-3 reda ćelija.

Tokom četvrte faze formiranja, male okrugle spermatozoide postepeno se pretvaraju u spermatozoide koji imaju oblik bičaka. Kako bi osigurali ove procese, spermatidi dolaze u kontakt sa trofičnim Sertolijevim stanicama, prodiru u niše između procesa njihove citoplazme. Naređena je lokacija jezgra, lamelarnog kompleksa, centriola. Aksijalni filament raste iz distalnog centriola, nakon čega slijedi pomicanje citoplazme s plazmolemom, formirajući rep spermatozoida. Lamelarni kompleks se nalazi ispred jezgra i pretvara se u akrosom. Mitohondrije se spuštaju u tijelo ćelije, formirajući se oko aksijalne spiralne niti. Glave formiranih spermatozoida i dalje ostaju u nišama potpornih ćelija, a njihovi repovi vise u lumen uvijenog tubula.

10. Struktura i klasifikacija jaja

Jaje je nepokretna ćelija okruglog oblika sa određenim zalihama inkluzija žumanjka (hranjivi sastojci prirode ugljikohidrata, proteina i lipida). U zrelim jajnim ćelijama nema centrosoma (oni se gube na kraju faze sazrevanja).

Jaja sisara, pored plazmoleme (ovoleme), koja je primarna membrana, imaju i sekundarne membrane sa zaštitnim i trofičkim funkcijama: sjajnu, ili prozirnu, membranu koja se sastoji od glikozaminoglikana, proteina i blistave krune koju formira jedan sloj prizmatične folikularne ćelije zalijepljene između je hijaluronska kiselina.

Kod ptica su sekundarne membrane slabo izražene, ali su tercijarne membrane značajno razvijene: bjelančevina, podljuska, ljuska i supraljuska. Deluju kao zaštitne i trofičke formacije tokom razvoja embriona u kopnenim uslovima.

Oociti su klasifikovani prema broju i distribuciji u citoplazmi žumanca:

1. Oligolecital - jaja sa malim žumancetom. Karakteristične su za primitivne hordate (lancele) koje žive u njima vodena sredina, i ženke sisara u vezi s prijelazom na intrauterini razvoj embrija.

2. Mezolecitalne oocite sa umjerenom akumulacijom žumanca. Svojstveno većini riba i vodozemaca.

3. Polilecitalni - jaja sa više žumanca su karakteristična za gmizavce i ptice u vezi sa kopnenim uslovima za razvoj embriona.

Klasifikacija jaja prema rasporedu žumanca:

1. Izolecitalna jaja, u kojima su inkluzije žumanca relativno ravnomjerno raspoređene po citoplazmi (oligolecitalna jaja lanceta i sisara);

2. Telolecitalna jaja. Njihovo žumance se pomera na donji vegetativni pol ćelije, dok se slobodne organele i jezgro pomeraju na gornji životinjski pol (kod životinja sa mezo- i telolecitalnim tipom jaja).

11. Faze razvoja embrija

Embrionalni razvoj je lanac međusobno povezanih transformacija, kao rezultat kojih se iz jednostanične zigote formira višećelijski organizam, sposoban za postojanje u vanjskom okruženju. U embriogenezi, kao dio ontogeneze, odražavaju se i procesi filogeneze. Filogenija je istorijski razvoj vrste od jednostavnih do složenih oblika. Ontogeneza je individualni razvoj određenog organizma. Prema biogenetskom zakonu, ontogeneza je kratki oblik filogeneze, pa stoga predstavnici različitih klasa životinja imaju zajedničke faze embrionalnog razvoja:

1. Oplodnja i formiranje zigota;

2. Cepanje zigote i formiranje blastule;

3. Gastrulacija i pojava dva zametna sloja (ektoderma i endoderma);

4. Diferencijacija ekto- i endoderma sa pojavom trećeg zametnog sloja - mezoderma, aksijalnih organa (horda, neuralna cijev i primarno crevo) i dalji procesi organogeneze i histogeneze (razvoj organa i tkiva).

Oplodnja je proces međusobne asimilacije jajne stanice i sperme, u kojem nastaje jednoćelijski organizam - zigota koja spaja dvije nasljedne informacije.

Cepanje zigote je ponovljena podela zigote mitozom bez rasta nastalih blastomera. Tako nastaje najjednostavniji višećelijski organizam, blastula. razlikujemo:

Potpuno, ili holoblastično, drobljenje, u kojem se cijela zigota drobi u blastomere (lanceta, vodozemci, sisari);

Nepotpuna, ili meroblastična, ako se samo dio zigota (životinjski pol) cijepa (ptice).

Potpuno drobljenje se zauzvrat događa:

Ujednačeni - sinhronom podjelom nastaju blastomeri relativno jednake veličine (lancelet);

Neravnomjerno - s asinhronom podjelom s formiranjem blastomera različitih veličina i oblika (vodozemci, sisari, ptice).

Gastrulacija je faza formiranja dvoslojnog embrija. Njegov površinski stanični sloj naziva se vanjski zametni sloj - ektoderm, a duboki ćelijski sloj - unutrašnji zametni sloj - endoderm.

Vrste gastrulacije:

1. invaginacija - invaginacija blastomera dna blastule u pravcu krova (lanceta);

2. epibolija - zarastanje sa malim blastomerima koji se brzo dijele na krovu blastule njenih rubnih zona i dna (vodozemci);

3. delaminacija - raslojavanje blastomera i migracija - kretanje ćelija (ptice, sisari).

Diferencijacija zametnih slojeva dovodi do pojave ćelija različitog kvaliteta, dajući rudimente različitih tkiva i organa. U svim klasama životinja prvo se pojavljuju aksijalni organi - neuralna cijev, notohorda, primarno crijevo - i treći (srednji položaj) zametni sloj - mezoderm.

12. Osobitosti embrionalnog razvoja sisara (formiranje trofoblasta i fetalnih membrana)

Osobine embriogeneze sisara određene su intrauterinom prirodom razvoja, kao rezultat toga:

1. Jaje ne akumulira velike rezerve žumanca (oligolecitalni tip).

2. Oplodnja je interna.

3. U fazi potpune neravnomjerne fragmentacije zigota dolazi do rane diferencijacije blastomera. Neki od njih se brže dijele, odlikuju se svijetlom bojom i malom veličinom, drugi su tamne boje i velike veličine, jer ovi blastomeri kasne u diobi i rjeđe se cijepaju. Svijetli blastomeri postupno obavijaju tamne koje se polako dijele, zbog čega se formira sferna blastula bez šupljine (morula). U moruli tamni blastomeri čine njen unutrašnji sadržaj u obliku gustog čvora ćelija, koji se kasnije koriste za izgradnju tijela embrija - to je embrioblast.

Lagani blastomeri nalaze se oko embrioblasta u jednom sloju. Njihov zadatak je da apsorbuju sekret žlijezda maternice (matični mliječ) kako bi osigurali nutritivne procese embrija prije formiranja placentne veze sa majčinim tijelom. Stoga formiraju trofoblast.

4. Nakupljanje matične mliječi u blastuli gura embrioblast prema gore i čini da izgleda kao ptičja diskoblastula. Sada embrion predstavlja zametnu vezikulu ili blastocistu. Kao rezultat toga, svi daljnji razvojni procesi kod sisara ponavljaju već poznate puteve karakteristične za embriogenezu ptica: gastrulacija se provodi delaminacijom i migracijom; formiranje aksijalnih organa i mezoderma događa se uz sudjelovanje primarne trake i čvora, te izolacija tijela i formiranje fetalnih membrana - trupa i amnionskih nabora.

Nabor trupa nastaje kao rezultat aktivne reprodukcije stanica sva tri zametna sloja u zonama koje graniče sa zametnim štitom. Brzi rast ćelija tjera ih da se kreću prema unutra i savijaju lišće. Kako se nabor trupa produbljuje, njegov promjer se smanjuje, on se sve više odvaja i zaokružuje embrion, istovremeno formirajući primarno crijevo i žumančanu vreću sa matičnom mliječi koja se nalazi u njemu iz endoderme i visceralnog mezoderma.

Periferni dijelovi ektoderma i parijetalni list mezoderma formiraju amnionski kružni nabor čiji se rubovi postepeno pomiču preko odvojenog tijela i potpuno se zatvaraju preko njega. Spajanje unutrašnjih listova nabora formira unutrašnju vodenu membranu - amnion, čija je šupljina ispunjena amnionskom tekućinom. Spajanje vanjskih listova amnionskog nabora osigurava formiranje najudaljenije membrane fetusa - horiona (vilozne membrane).

Zbog slijepog izbočenja kroz pupčani kanal ventralnog zida primarnog crijeva formira se srednja membrana - alantois, u kojoj se razvija sistem krvnih žila (vaskularna membrana).

5. Vanjska ljuska - horion ima posebno složenu strukturu i formira višestruke izbočine u obliku resica, uz pomoć kojih se uspostavlja blizak odnos sa sluznicom materice. Sastav resica uključuje područja alantoisa spojena sa horionom sa krvnim sudovima i trofoblastom, čije ćelije proizvode hormone za održavanje normalnog toka trudnoće.

6. Ukupnost alantohorionskih resica i endometrijalnih struktura sa kojima su u interakciji čine poseban embrionalni organ kod sisara – posteljicu. Placenta osigurava ishranu embriona, njegovu izmjenu plinova, uklanjanje metaboličkih proizvoda, pouzdanu zaštitu od štetnih faktora bilo koje etiologije i hormonsku regulaciju razvoja.

13. Placenta (struktura, funkcije, klasifikacije)

Posteljica je privremeni organ koji se formira tokom embrionalnog razvoja sisara. Razlikovati bebinu i majčinu posteljicu. Bebinu posteljicu formira kolekcija alanto-horionskih resica. Majčino je predstavljeno dijelovima sluznice materice, s kojima su ove resice u interakciji.

Posteljica osigurava embriju hranjivim tvarima (trofička funkcija) i kisikom (respiratorno), oslobađanjem krvi embrija od ugljičnog dioksida i nepotrebnih metaboličkih produkata (izlučivanje), stvaranjem hormona koji podržavaju normalan tok trudnoće (endokrini) i formiranje placentne barijere (zaštitna funkcija).

Anatomska klasifikacija posteljice uzima u obzir broj i lokaciju resica na površini alantohoriona.

1. Difuzna posteljica je izražena kod svinja i konja (kratke, nerazgranate resice su ravnomjerno raspoređene po cijeloj površini horiona).

2. Višestruka, odnosno kotiledon, posteljica je karakteristična za preživare. Resice alantohoriona nalaze se u otocima - kotiledonima.

3. Opasana posteljica kod mesojeda je zona nakupljanja resica koja se nalazi u obliku širokog pojasa koji okružuje fetalnu bešiku.

4. U diskoidnoj posteljici primata i glodara zona korionskih resica ima oblik diska.

Histološka klasifikacija placente uzima u obzir stupanj interakcije resica alantohoriona sa strukturama sluznice maternice. Štoviše, kako se broj resica smanjuje, one postaju više razgranate i prodiru dublje u sluznicu maternice, skraćujući put kretanja hranjivih tvari.

1. Epitelihorijalna posteljica je karakteristična za svinje, konje. Horionske resice prodiru u žlijezde maternice bez uništavanja epitelnog sloja. Tokom porođaja resice lako vire iz žlijezda materice, najčešće bez krvarenja, pa se ova vrsta posteljice naziva i poluposteljica.

2. Desmohorijalna posteljica je izražena kod preživara. Alanto-horionske resice prodiru u laminu propria endometrija, u području njegovih zadebljanja, karuncula.

3. Endoteliohorijska posteljica je karakteristična za životinje mesožderke. Resice bebine posteljice su u kontaktu sa endotelom krvnih sudova.

4. Hemohorijalna posteljica se nalazi kod primata. Horionske resice tonu u krvlju ispunjene praznine i kupaju se u majčinoj krvi. Međutim, majčina krv se ne miješa sa krvlju fetusa.

14. Morfološka klasifikacija i kratak opis glavnih tipova epitela

Morfološka klasifikacija epitelnog tkiva zasniva se na dvije karakteristike:

1. broj slojeva epitelnih ćelija;

2. oblik ćelije. Istovremeno, u varijantama slojevitog epitela uzima se u obzir samo oblik epiteliocita površinskog (pokrovnog) sloja.

Jednoslojni epitel, osim toga, može se graditi od ćelija istog oblika i visine, tada njihova jezgra leže na istom nivou - jednoredni epitel, i to od značajno različitih epiteliocita.

U takvim slučajevima, u niskim ćelijama, jezgra će formirati donji red, u epitelnim ćelijama srednje veličine - sledeći, koji se nalazi iznad prvog, au najvišim još jedan ili dva reda jezgra, što u konačnici prevodi jednoslojnog tkiva u pseudo-višeslojni oblik - višeredni epitel.

S obzirom na gore navedeno, morfološka klasifikacija epitela može se predstaviti na sljedeći način:

Epitel

Jednoslojni Višeslojni

Jednoredni višeredni ravni: prelazni kubni

Ravna prizmatična keratinizacija

Kockaste trepavice bez keratinizacije

Prizmatična- (trepljasta) Prizmatična

U bilo kojoj vrsti jednoslojnog epitela, svaka njegova stanica ima vezu s bazalnom membranom. Matične ćelije su mozaično locirane među integumentarnim.

U slojevitom epitelu razlikujemo tri zone epiteliocita koje se razlikuju po obliku i stepenu diferencijacije. Samo najniži sloj prizmatičnih ili visokih kuboidnih ćelija povezan je sa bazalnom membranom. Zove se bazalni i sastoji se od epiteliocita koji se više puta dijele. Sljedeća, srednja, zona je predstavljena diferencirajućim (zrelim) ćelijama različitih oblika, koje mogu ležati u jednom ili više redova. Na površini su zreli diferencirani epiteliociti određenog oblika i svojstava. Stratificirani epitel pruža zaštitne funkcije.

Jednoslojni skvamozni epitel formiran je od spljoštenih ćelija nepravilnih kontura i velike površine. Prekriva serozne membrane (mezotel); formira vaskularnu oblogu (endotel) i alveole (respiratorni epitel) pluća.

Jednoslojni kuboidni epitel izgrađen je od epitelnih ćelija koje imaju približno istu širinu i visinu baze. Jezgro je zaobljeno, karakterizira ga centralni položaj. Formira sekretorne dijelove žlijezda, zidove mokraćnih bubrežnih tubula (nefrona).

Jednoslojni prizmatični epitel formira zidove izvodnih kanala u egzokrinim žlijezdama, žlijezdama maternice, prekriva sluznicu želuca crijevnog tipa, tankog i debelog crijeva. Ćelije se odlikuju visokom visinom, uskom osnovom i longitudinalno ovalnim oblikom jezgra pomjerenog na bazalni pol. Intestinalni epitel omeđen je mikroresicama na apikalnim polovima enterocita.

Jednoslojni višeredni prizmatični trepljasti (cilijarni) epitel prekriva uglavnom sluzokožu disajnih puteva. Najniže klinaste ćelije (bazalne) se neprestano dijele, srednje u visinu rastu, još ne dosežu slobodnu površinu, a visoke su glavni tip zrelih epitelnih ćelija, nose do 300 cilija na apikalnim polovima. , koji, stežući se, pokreću sluz sa adsorbovanim stranim česticama za kašljanje. Sluz proizvode trepetaste peharaste ćelije.

Slojeviti skvamozni ne-keratinizirani epitel prekriva konjunktivu i rožnicu očiju, početne dijelove probavne cijevi, prijelazne zone u organima reprodukcije i izlučivanja mokraće.

Slojeviti skvamozni keratinizirani epitel sastoji se od 5 slojeva ćelija koje se postepeno keratiniraju i deskvamiraju (keratinociti) - bazalni, sloj bodljastih ćelija, zrnasti, sjajni, rožnati. Formira epidermu kože, pokriva vanjske genitalne organe, sluzokožu mliječnih kanala u mliječnim žlijezdama i mehaničke papile usne šupljine.

Stratificirani prijelazni epitel oblaže sluzokože urinarnog trakta. Ćelije integumentarne zone su velike, uzdužno ovalne, luče sluz, imaju dobro razvijen glikokaliks u plazmolemi kako bi spriječili reapsorpciju tvari iz urina.

Stratificirani prizmatični epitel izražen je u ustima glavnih kanala parijetalnih pljuvačnih žlijezda, kod muškaraca - u sluzokoži zdjeličnog dijela urogenitalnog kanala i u kanalima dodataka testisa, kod žena - u lobarnim kanalima. mliječne žlijezde, u sekundarnim i tercijarnim folikulima jajnika.

Slojeviti kubik tvori sekretorne dijelove lojnih žlijezda kože, a kod muškaraca, spermatogeni epitel uvijenih tubula testisa.

15. Opšte karakteristike krvi kao tkiva unutrašnje sredine organizma

Krv pripada tkivima potporno-trofičke grupe. Zajedno sa retikularnim i labavim vezivnim tkivom igra odlučujuću ulogu u formiranju unutrašnjeg okruženja organizma. Tečne je konzistencije i predstavlja sistem koji se sastoji od dvije komponente - međućelijske supstance (plazma) i ćelija suspendovanih u njoj - formiranih elemenata: eritrocita, leukocita i trombocita (krvne pločice kod sisara).

Plazma čini oko 60% mase krvi i sadrži 90-93% vode i 7-10% čvrste materije. Oko 7% otpada na proteine ​​(4% - albumine, 2,8% - globulini i 0,4% - fibrinogen), 1% - na minerale, isti procenat ostaje i na ugljene hidrate.

Funkcije proteina krvne plazme:

Albumini: - regulacija acido-bazne ravnoteže;

Transport;

Održavanje određenog nivoa osmotskog pritiska.

Globulini su imuni proteini (antitijela) koji obavljaju zaštitnu funkciju i niz enzimskih sistema.

Fibrinogen - učestvuje u procesima zgrušavanja krvi.

pH krvi je 7,36 i prilično je stabilan na ovom nivou od strane brojnih puferskih sistema.

Glavne funkcije krvi:

1. Neprekidno kružeći kroz krvne sudove, vrši prenos kiseonika iz pluća u tkiva, i ugljen-dioksid od tkiva do pluća (funkcija izmjene plinova); isporučuje hranljive materije apsorbovane u probavnom sistemu u sve organe tela, a produkte metabolizma u organe za izlučivanje (trofički); transportuje hormone, enzime i druge biološki aktivne supstance do mesta njihovog aktivnog uticaja.

Svi ovi aspekti funkcionalnih funkcija krvi mogu se svesti na jednu zajedničku transportnu i trofičku funkciju.

2. Homeostatski – održavanje postojanosti unutrašnje sredine organizma (stvara optimalne uslove za metaboličke reakcije);

3. Zaštitna – obezbjeđivanje ćelijskog i humoralnog imuniteta, različiti oblici nespecifične zaštite, posebno fagocitoza stranih čestica, procesi zgrušavanja krvi.

4. Regulatorna funkcija povezana s održavanjem stalne tjelesne temperature i nizom drugih procesa koje obezbjeđuju hormoni i druge biološki aktivne supstance.

Trombociti - kod sisara, nenuklearne ćelije, veličine 3-5 mikrona, uključene su u procese koagulacije krvi.

Leukociti se dijele na granulocite (bazofili, neutrofili i eozinofili) i agranulocite (monociti i limfociti). Obavljaju različite zaštitne funkcije.

Eritrociti kod sisara su nenuklearne ćelije, u obliku su bikonkavnih diskova prosječnog prečnika 6-8 mikrona.

Dio krvne plazme kroz krvne žile mikrovaskulature stalno odlazi u tkiva organa i postaje tkivna tekućina. Dajući hranjive tvari, opažajući produkte metabolizma, obogaćujući krvotvorne organe limfocitima, potonji ulaze u žile limfnog sistema u obliku limfe i vraćaju se u krvotok.

Formirani elementi u krvi su u određenim kvantitativnim omjerima i čine njen hemogram.

Broj formiranih elemenata izračunava se u 1 µl krvi ili litri:

Eritrociti - 5-10 miliona po µl (x 1012 po l);

Leukociti - 4,5-14 hiljada po μl (x109 po l);

Krvne pločice - 250-350 hiljada po µl (x109 po l).

16. Struktura i funkcionalni značaj granulocita

Leukociti u kralježnjacima su ćelije s jezgrom sposobne za aktivno kretanje u tjelesnim tkivima. Klasifikacija se zasniva na uzimanju u obzir strukturnih karakteristika njihove citoplazme.

Leukociti, čija citoplazma sadrži specifičnu granularnost, nazivaju se zrnasti, ili granulociti. Zreli granularni leukociti imaju segmentirano jezgro - segmentirane ćelije, kod mladih je nesegmentirano. Stoga je uobičajeno podijeliti ih na mlade oblike (jezgro u obliku graha), ubodne jezgre (zakrivljeno jezgro u obliku šipke) i segmentirane - potpuno diferencirane leukocite, čije jezgro sadrži od 2 do 5-7 segmenata. U skladu sa razlikom u bojenju granularnosti citoplazme, u grupi granulocita razlikuju se 3 tipa ćelija:

Bazofili - granularnost je obojena osnovnim bojama u ljubičastu;

Eozinofili - granularnost je obojena kiselim bojama u različitim nijansama crvene;

Neutrofili - granularnost je obojena i kiselim i bazičnim bojama u ružičasto-ljubičastu boju.

Neutrofili su male ćelije (9-12 mikrona), čija citoplazma sadrži 2 vrste granula: primarne (bazofilne), koje su lizozomi, i sekundarne oksifilne (sadrže kationske proteine ​​i alkalnu fosfatazu). Neutrofili se odlikuju najfinijim (prašinastim) granularnošću i najsegmentiranijim jezgrom. Oni su mikrofagi i obavljaju fagocitnu funkciju malih stranih čestica bilo koje prirode, korištenje kompleksa antigen-antitijelo. Osim toga, oslobađaju se tvari koje stimuliraju regeneraciju oštećenih tkiva.

Eozinofili često sadrže dvosegmentno jezgro i velike oksifilne granule u citoplazmi. Njihov prečnik je 12-18 mikrona. Granule sadrže hidrolitičke enzime (mikrofage u funkciji). Pokazuju antihistaminsku reaktivnost, stimulišu fagocitnu aktivnost makrofaga vezivnog tkiva i stvaranje lizosoma u njima, koriste komplekse antigen-antitijelo. Ali njihov glavni zadatak je neutralizirati toksične tvari, tako da se broj eozinofila dramatično povećava s invazijama helmintima.

Bazofili, veličine 12-16 mikrona, sadrže srednje velike bazofilne granule, koje uključuju heparin (sprečava zgrušavanje krvi) i histamin (reguliše vaskularnu i tkivnu permeabilnost). Također su uključeni u razvoj alergijskih reakcija.

Procentualni odnos između pojedinih vrsta leukocita naziva se leukocitna formula ili leukogram. Za granulocite to izgleda ovako:

Neutrofili - 25-40% - kod svinja i preživara; 50-70% - kod konja i mesoždera;

Eozinofili - 2-4%, kod preživara - 6-8%;

Bazofili - 0,1-2%.

17. Struktura i funkcionalni značaj agranulocita

Negranularne leukocite (agranulocite) karakteriše odsustvo specifične granularnosti u citoplazmi i velikih nesegmentiranih jezgara. U grupi agranulocita razlikuju se 2 vrste ćelija: limfociti i monociti.

Limfocite karakterizira pretežno okrugli oblik jezgra sa kompaktnim hromatinom. U malim limfocitima, jezgro zauzima gotovo cijelu ćeliju (njegov promjer je 4,5-6 mikrona), u limfocitima srednje veličine obod citoplazme je širi, a njihov promjer se povećava na 7-10 mikrona. Veliki limfociti (10-13 mikrona) u perifernoj krvi su izuzetno rijetki. Citoplazma limfocita obojena je bazofilno, u raznim nijansama plave.

Limfociti osiguravaju formiranje ćelijskog i humoralnog imuniteta. Klasifikovani su na T- i B-limfocite.

T-limfociti (ovisni o timusu) prolaze kroz primarnu antigen-nezavisnu diferencijaciju u timusu. U perifernim organima imunološkog sistema, nakon kontakta s antigenima, prelaze u blastne forme, razmnožavaju se i sada prolaze kroz sekundarnu antigen zavisnu diferencijaciju, zbog čega se pojavljuju efektorski tipovi T ćelija:

T-ubice koji uništavaju strane ćelije i svoje ćelije sa defektnim fenokopijama (ćelijski imunitet);

T-pomagači - stimulišu transformaciju B-limfocita u plazma ćelije;

T-supresori koji potiskuju aktivnost B-limfocita;

Memorijski T-limfociti (dugoživuće ćelije) koji pohranjuju informacije o antigenima.

B-limfociti (burzoovisni). Kod ptica se prvenstveno razlikuju u Fabricijevoj burzi, a kod sisara u crvenoj koštanoj srži. Prilikom sekundarne diferencijacije pretvaraju se u plazma ćelije, koje proizvode velike količine antitijela koja ulaze u krv i druge tjelesne tekućine, čime se osigurava neutralizacija antigena i formiranje humoralnog imuniteta.

Monociti su najveće krvne ćelije (18-25 mikrona). Jezgro je ponekad u obliku pasulja, ali češće nepravilno. Citoplazma je značajno izražena, njen udio može doseći polovinu volumena ćelije, bazofilno se boji - u dimljeno plavu boju. Ima dobro razvijene lizozome. Monociti koji kruže krvlju su prekursori tkivnih i organskih makrofaga koji formiraju zaštitni sistem makrofaga u tijelu – sistem mononuklearnih fagocita (MPS). Nakon kratkog boravka u vaskularnoj krvi (12-36 sati), monociti migriraju kroz endotel kapilara i venula u tkiva i pretvaraju se u fiksne i slobodne makrofage.

Makrofagi prvenstveno koriste umiruće i oštećene ćelijske i tkivne elemente. Ali oni igraju odgovorniju ulogu u imunološkim reakcijama:

Oni pretvaraju antigene u molekularni oblik i prezentiraju ih limfocitima (funkcija predstavljanja antigena).

Oni proizvode citokine za stimulaciju T i B stanica.

Koristiti komplekse antigena s antitijelima.

Procenat agranulocita u leukogramu:

Monociti - 1-8%;

Limfociti - 20-40% kod grabežljivaca i konja, 45-56% kod svinja, 45-65% kod goveda.

18. Morfofunkcionalne karakteristike labavog vezivnog tkiva

Labavo vezivno tkivo je prisutno u svim organima i tkivima, čineći osnovu za postavljanje epitela, žlijezda, povezujući funkcionalne strukture organa u jedinstven sistem. Prati krvne sudove i živce. Obavlja oblikovnu, potpornu, zaštitnu i trofičku funkciju. Tkivo se sastoji od ćelija i međućelijske supstance. Ovo je polidiferencijalna tkanina, jer. njene ćelije potiču iz različitih matičnih ćelija.

Slični dokumenti

Histologija je proučavanje razvoja, strukture, vitalne aktivnosti i regeneracije tkiva životinjskih organizama i ljudskog tijela. Metode njegovog istraživanja, faze razvoja, zadaci. Osnove komparativne embriologije, nauke o razvoju i strukturi ljudskog embriona.

sažetak, dodan 01.12.2011


Histologija - nauka o strukturi, razvoju i vitalnoj aktivnosti tkiva životinjskih organizama i opštim obrascima organizacije tkiva; koncept citologije i embriologije. Osnovne metode histološkog pregleda; priprema histološkog preparata.

prezentacija, dodano 23.03.2013


Istorija histologije - grana biologije koja proučava strukturu tkiva živih organizama. Metode istraživanja u histologiji, priprema histološkog preparata. Histologija tkiva - filogenetski formiran sistem ćelija i nećelijskih struktura.

sažetak, dodan 01.07.2012


Glavne odredbe histologije, koja proučava sistem ćelija, nestanične strukture koje imaju zajedničku strukturu i imaju za cilj obavljanje određenih funkcija. Analiza strukture, funkcije epitela, krvi, limfe, vezivnog, mišićnog, nervnog tkiva.

sažetak, dodan 23.03.2010


Proučavanje tipova i funkcija različitih ljudskih tkiva. Zadaci nauke histologije, koja proučava strukturu tkiva živih organizama. Osobine strukture epitelnog, nervnog, mišićnog tkiva i tkiva unutrašnje sredine (vezivnog, skeletnog i tečnog).

prezentacija, dodano 11.08.2013


Glavni predmet proučavanja histologije. Glavne faze histološke analize, predmeti njenog proučavanja. Proces izrade histološkog preparata za svjetlosnu i elektronsku mikroskopiju. Fluorescentna (luminiscentna) mikroskopija, suština metode.

seminarski rad, dodan 12.01.2015


Glavne vrste živih ćelija i karakteristike njihove strukture. Opšti plan strukture eukariotskih i prokariotskih ćelija. Osobine strukture biljnih i gljivičnih stanica. Uporedna tablica strukture stanica biljaka, životinja, gljiva i bakterija.

sažetak, dodan 01.12.2016


Tehnika pripreme histoloških preparata za svetlosnu mikroskopiju, glavne faze ovog procesa i zahtevi za uslove za njegovu realizaciju. Metode istraživanja u histologiji i citologiji. Približna shema bojenja za preparate hematoksilina - eozina.

test, dodano 08.10.2013


Karakteristike spermatogeneze, mitotička podjela ćelija prema tipu mejoze. Proučavanje faza diferencijacije ćelija koje zajedno čine spermatogeni epitel. Proučavanje strukture muških genitalnih organa i njihovih žlijezda, funkcija prostate.

sažetak, dodan 12.05.2011


Istorija nastanka histologije kao nauke. Histološki preparati i metode za njihovo proučavanje. Karakteristike faza pripreme histoloških preparata: fiksiranje, ožičenje, izlivanje, rezanje, bojenje i sečenje. Tipologija ljudskih tkiva.

Tkivo je sistem ćelija i njihovih derivata (vlakna, amorfna supstanca, sincicija, simplasti) koji je nastao u procesu razvoja i karakterišu ga zajednička morfofiziološka svojstva. Syncytium se naziva mrežasta struktura koja se sastoji od ćelija, čiji su procesi usko povezani. Simplast je struktura koja se sastoji od mnogih stanica koje su se međusobno spojile (tako se gradi prugasto mišićno tkivo).

Sve vrste tkiva su kombinovane u četiri glavne grupe: 1) epitelno, 2) potporno-trofičko, 3) mišićno, 4) nervno tkivo.

Epitelna tkiva Svugdje na granici između organizma i okoline, odvajajući ga od okoline – pokriva tijelo od površine u neprekidnom sloju i oblaže unutrašnje organe – nalazi se epitelno tkivo.

Svi epiteli su građeni od epitelnih ćelija - epiteliocita. Epiteliociti su međusobno povezani uz pomoć dezmozoma, traka za zatvaranje, lepljivih traka, formirajući ćelijski sloj. Epitelni slojevi su vezani za bazalnu membranu, a preko nje za vezivno tkivo koje hrani epitel.

Bazalna membrana se sastoji od amorfne supstance i fibrilnih struktura.Funkcije bazalne membrane su transport makromolekularnih jedinjenja i stvaranje elastične osnove za epitelne ćelije.Tkivo nema krvne sudove,nedostaju mu nećelijski oblici Epitelne ćelije se hrane tkivnom tečnošću koja dolazi iz vezivnog tkiva.

Ovisno o lokaciji i funkciji koja se obavlja, razlikuju se dvije vrste epitela: integumentarni i žljezdani.

Po prirodi položaja ćelija, integumentarni epitel se deli na: jednoslojni (sastoji se od jednog sloja ćelija pričvršćenih na bazalnu membranu donjim polovima) višeslojni (samo donje ćelije leže na bazalnoj membrani, a svi ostali se nalaze na donjim epitelnim ćelijama).

Jednoslojni epitel jednoredni (slobodni krajevi ćelija i jezgra nalaze se na istom nivou) višeredni (sve ćelije leže na bazalnoj membrani, ali su jezgra na različitim visinama od nje, što rezultira višerednim efektom )

Integumentarni epitel (šema prema Aleksandrovskoj): jednoslojni (jednostavan): A - ravan (skvamozni); B - kubni; B - cilindrični (stupasti); G - višeredna cilindrična trepljasta (pseudo-višeslojna): 1 - trepljasta ćelija; 2 - svjetlucave cilije; 3 - umetnuta (zamjenska) ćelija;

Jednoslojni skvamozni epitel seroznih membrana (pleura i peritoneum) naziva se mezotel, unutrašnji zidovi krvnih sudova, alveole pluća i retina oka nazivaju se endotel.

Jednoslojni skvamozni epitel (mezotel) iz serozne membrane omentuma Oznake: 1 - granice ćelija; 2 - jezgra mezoteliocita; 3 - binuklearne ćelije; 4 - "otvori" Lijek je tanak film, čija je osnova labavo vezivno tkivo, prekriveno s obje strane jednoslojnim pločastim epitelom - mezotelom. Mezotelne ćelije su ravne, velike, sa svijetlom citoplazmom i zaobljenim jezgrama. Granice ćelija imaju nazubljeni izgled i jasno su u kontrastu sa crnim naslagama srebra. Na pojedinim mjestima između ćelija postoje male rupe - ŠRAKOVI.

Jednoslojni kubični epitel nalazi se u kanalima žlijezda, u tubulima bubrega, folikulima štitaste žlijezde Jednoslojni prizmatični epitel nalazi se u crijevnoj sluznici, želucu, materici, jajovodima, kao i u izvodnim kanalima jetre, gušterače. Vrste prizmatičnog epitela uključuju limbički (crijevni epitel) i žljezdani (epitel želuca).

Višeredni trepljasti epitel nosi 20.270 oscilirajućih cilija na slobodnim krajevima ćelija. Uz pomoć njihovih pokreta, čvrste ili tekuće strane čestice uklanjaju se iz respiratornog trakta i ženskih genitalnih organa.

Jednostavan epitel A - Skvamozni B - Jednoslojni kubični C - Cilindrični D - Cilindrični trepljasti D - Senzorni sa posebnim senzornim izraslinama E - Žljezdasti epitel koji sadrži peharaste ćelije koje luče sluz

Slojeviti epitel se sastoji od nekoliko slojeva ćelija Slojeviti, zavisno od oblika ćelija, slojeviti skvamozni keratinizovani slojeviti prelazni nekeratinizovani

Integumentarni epitel (šema prema Aleksandrovskoj): višeslojni: D - ravan (skvamozni) ne-keratinizirajući: 1 ćelija bazalnog sloja; 2 ćelije bodljikavog sloja; 3 - ćelija površinskog sloja; E - ravna (skvamozna) keratinizacija: 1 - bazalni sloj; 2 - bodljikav; 3 - zrnasto; 4 sjajna; 5 horny; G - prelazni: 1 ćelija bazalnog sloja; 2 - ćelije srednjeg sloja; 3 - ćelije integumentarnog sloja. Puna strelica pokazuje labavo vezivno tkivo, isprekidana strelica pokazuje peharastu ćeliju

Ne-keratinizirani epitel nalazi se u rožnjači očiju, jednjaku i vagini. Keratinizirajući epitel formira površinski sloj kože - epidermu, također oblaže sluznicu usne šupljine, ždrijela, jednjaka. Epitel ove vrste sastoji se od četiri sloja ćelija koje se postepeno keratiniraju: najdublji sloj je sloj rasta, sastoji se od živih ćelija koje nisu izgubile sposobnost mitoze. granularni sloj stratum corneum stratum corneum koji se sastoji od rožnatih ljuski

Slojeviti skvamozni nekeratinizirani epitel i žljezdani epitel iz dijela jednjaka psa Sluzokoža je obložena slojevitim skvamoznim nekatiniziranim epitelom smještenim na valovitoj bazalnoj membrani. Oznake: 1 - bazalna membrana; 2 - bazalni sloj; 3 - bodljikav sloj; 4 - površinski sloj; 5 - labavo vezivno tkivo; 6 - sekretorni dijelovi mukoznih žlijezda; 7 - izvodni kanali žlijezda U labavom vezivnom tkivu sluzokože nalaze se složene razgranate tubularne alveolarne mukozne žlijezde. Izvodni kanali izgledaju kao cijevi izrezane u različitim ravninama.

Stratificirani prijelazni epitel oblaže sluzokože urinarnog trakta. Budući da se volumen njihovih šupljina mijenja tokom rada ovih organa, debljina epitelnog sloja podliježe istezanju i kompresiji.

Pseća bešika. Prelazni epitel Oznake: I - sluznica: 1 - prelazni epitel; 2 - vlastita evidencija; 3 - submukozna baza; II - mišićna membrana: 4 - unutrašnji uzdužni sloj; 5 - srednji kružni sloj; 6 - vanjski uzdužni sloj; 7 - slojevi labavog vezivnog tkiva; 8 - posude; III - vanjski omotač

Žljezdani epitel Ćelije epitelnog tkiva su sposobne da sintetiziraju aktivne tvari (sekret, hormon) neophodne za obavljanje funkcija drugih organa. Epitel koji proizvodi tajne naziva se žljezdani, a njegove stanice sekretorne stanice (granulociti).

Žlijezde Endokrine endo - iznutra, krio - odvojene Lišene su izvodnih kanala, njihove aktivne tvari (hormoni) ulaze u krv kroz kapilare (tiroidna žlijezda, hipofiza, nadbubrežna žlijezda). Egzokrini egzo izvana Tajne luče žlijezde koje imaju kanale (mliječne, znojne, pljuvačne).

Vrste žlijezda (prema načinu izlučivanja tajne) holokrine žlijezde (u kojima se stalno odvija potpuno uništavanje stanica i izlučivanje). Na primjer, lojne žlijezde kože; apokrine (deo ćelije je uništen): makroapokrine (razrušen je vrh glandulocita) mikroapokrine (apikalni delovi mikroresica su odvojeni). Apokrine žlezde su mlečne i znojne žlezde. merokrine (u kojima se glandulociti ne uništavaju). Ova vrsta žlijezda uključuje: pljuvačne, pankreas, želudačne žlijezde, endokrine žlijezde.

Potporno-trofična (vezna tkiva) Ø krv Ø limfa Ø hrskavično tkivo Ø koštano tkivo Ova vrsta uključuje tkiva koja čine skelet organa i cijelog tijela životinje, čine unutrašnju sredinu tijela.

Uobičajena morfološka karakteristika tkiva je prisustvo u sastavu ne samo ćelija, već i međustanične supstance. Glavne funkcije su potporna, trofička, biološka zaštita tijela.

Mezenhim je najprimitivnije tkivo koje se nalazi samo u embrionima. Izgrađen je na principu sincicija (skup embrionalnih mrežasto povezanih procesnih ćelija), u čijim se intervalima nalazi želatinasta međućelijska tvar.

Limfa se sastoji od tečnog dijela - limfoplazme i formiranih elemenata limfocita - Periferne limfe (limfne kapilare i žile do limfnih čvorova) - Intermedijarne limfe (vaskularna limfa nakon prolaska kroz limfne čvorove) - Centralne limfe (limfa desne i desne limfe kanali)

Hrskavica Hijalina ili staklasta hrskavica (na zglobnim površinama, vrhovima rebara, u nosnom septumu, traheji i bronhima) Elastična hrskavica (u ušnoj školjki, u epiglotisu, spoljašnjem slušnom kanalu) Vlaknasta hrskavica (međupršljenski diskovi, spojevi od tetiva do kostiju)

Hijalinska hrskavica 1 - perihondrij; 2 zona hrskavice sa mladim ćelijama hrskavice; 3 - osnovna supstanca; 4 - visoko diferencirane ćelije hrskavice; 5 - izogene grupe ćelija hrskavice; 6 kapsula ćelija hrskavice; 7 Bazofilna osnovna supstanca oko ćelija hrskavice

Elastična hrskavica ušne školjke: 1 perihondrij; 2 - mlade ćelije hrskavice; 3 - izogene grupe ćelija hrskavice; 4 - elastična vlakna

Vlaknasta hrskavica na mjestu vezivanja tetive za tibiju: 1 - ćelije tetive; 2 - ćelije hrskavice

Koštano tkivo (textus osseus) je mineralizovana vrsta vezivnog tkiva koja u suvoj masi sadrži skoro 70% neorganskih jedinjenja, uglavnom kalcijum fosfata. Obavlja potporne, mehaničke, depo za kalcijeve soli i zaštitne za unutrašnje organe, funkcije.

U zavisnosti od strukturnih karakteristika razlikuju se dva tipa koštanog tkiva: grubo fibrozno lamelarno Grubo vlaknasto je embrionalno koštano tkivo sa velikim brojem ćelijskih elemenata i neuređenim rasporedom kolagenih vlakana sakupljenih u snopove. Zatim se grubo vlaknasto tkivo zamjenjuje lamelarnim koštanim tkivom, koje se sastoji od ćelija i koštanih ploča koje imaju određenu prostornu orijentaciju, a stanice i kolagena vlakna u njima su zatvorena u mineraliziranu amorfnu tvar. Od lamelarnog koštanog tkiva formira se kompaktna i spužvasta tvar ravnih i cjevastih kostiju skeleta.

Shema strukture cjevaste kosti: 1 - periosteum; 2 - Haversov kanal; 3 - sistem umetanja; 4 - Haversov sistem; 5 - vanjski zajednički sistem koštanih ploča; 6 - krvni sudovi; 7 Volkmanov kanal; 8 - kompaktna kost; 9 - spužvasta kost; 10 - unutrašnji zajednički sistem koštanih ploča

Vezivno tkivo sa posebnim svojstvima: retikularna adipozno pigmentirana sluznica Odlikuje se dominacijom određene vrste ćelija

Retikularno tkivo formiraju retikularne ćelije i njihovi derivati ​​- retikularna vlakna. Retikularno tkivo formira stromu hematopoetskih organa i stvara mikrookruženje za krvne ćelije i makrofage. Masno tkivo je skup masnih ćelija koje obezbeđuju sintezu i akumulaciju lipida u telu. Razlikovati bijelo i smeđe masno tkivo. Pigmentirano vezivno tkivo je labavo vlaknasto vezivno tkivo sa značajnom dominacijom pigmentnih ćelija. Primjer pigmentnog tkiva je tkivo šarenice i žilnice oka. Mukozno vezivno tkivo ima samo u embrionalnom periodu, nalazi se u mnogim organima, posebno ispod kože. Primjer mukoznog tkiva je tkivo pupčane vrpce kod fetusa.

Mišićno tkivo Mišićno tkivo je grupa tkiva heterogenih po poreklu i strukturi, ujedinjenih jednom i za to glavnom funkcionalnom osobinom - sposobnošću kontrakcije, koja je praćena promjenom membranskog potencijala. U zavisnosti od morfofunkcionalnih karakteristika kontrakcijskih organela - miofibrila, mišićna tkiva se dijele na: - neprugasta (glatka) mišićna tkiva - prugasta (poprečna šupljina) mišićna tkiva - specijalizirana kontraktilna tkiva epidermalnog i neuralnog porijekla

Nervno tkivo u telu obezbeđuje regulaciju interakcije različitih tkiva i organa i komunikaciju sa okolinom na osnovu ekscitacije i provođenja impulsa kroz specijalizovane strukture. Nervno tkivo je građeno od nervnih ćelija (neurocita, neurona) i neuroglije. Neuron je glavna strukturna komponenta specijalizovanog tkiva. Obavlja funkciju provođenja impulsa. Neuroglia obavlja trofičke, granične, potporne, sekretorne i zaštitne funkcije.

U neuronima, tijelu ili perikarionu, izolirani su procesi koji formiraju nervna vlakna i nervne završetke. Neuroni imaju specijaliziranu plazmalemu sposobnu provoditi ekscitaciju od procesa do tijela i od njega do procesa zbog depolarizacije. Nervni procesi se funkcionalno dijele na: akson ili neurit propagira impuls od tijela neurona do drugog neurona ili do tkiva radnog organa do mišića, dendriti žlijezde percipiraju iritaciju, formiraju impuls i provode ga do tijela neuron

Struktura nervne ćelije: 1 - tijelo (perikarion); 2 jezgra; 3 - dendriti; 4 - neuriti; 5, 8 - mijelinski omotač; 7 kolaterala; 9 presretanje čvora; 10 - lemocit; 11 - nervni završeci