Įvairių tipų audinių histologinė struktūra. Histologijos pagrindai. Audinių klasifikacija. Epitelinio audinio. Jungiamasis audinys. Ląstelė yra elementarus gyvų daiktų vienetas

ISTOLOGIJA
mokslas, tiriantis gyvūnų audinius. Audinys yra ląstelių, kurios yra panašios formos, dydžio ir funkcijos bei medžiagų apykaitos produktais, grupė. Visų augalų ir gyvūnų, išskyrus pačius primityviausius, kūną sudaro audiniai, o aukštesniuose augaluose ir labai organizuotuose gyvūnuose audiniai išsiskiria didele sandaros įvairove ir produktų sudėtingumu; Susijungę vienas su kitu, skirtingi audiniai sudaro atskirus kūno organus. Histologija tiria gyvūnų audinius; augalo audinio tyrimas paprastai vadinamas augalų anatomija. Histologija kartais vadinama mikroskopine anatomija, nes tiria kūno sandarą (morfologiją) mikroskopiniu lygmeniu (histologinio tyrimo objektas – labai ploni audinių pjūviai ir atskiros ląstelės). Nors šis mokslas pirmiausia yra aprašomasis, jo užduotis apima ir tų pakitimų, vykstančių audiniuose normaliomis ir patologinėmis sąlygomis, aiškinimą. Todėl histologas turi gerai suprasti, kaip audiniai formuojasi embriono vystymosi metu, koks yra jų gebėjimas augti poembrioniniu laikotarpiu ir kaip jie keičiasi įvairiomis natūraliomis ir eksperimentinėmis sąlygomis, įskaitant jų senėjimą ir mirtį. juos sudarančios ląstelės. Histologijos, kaip atskiros biologijos šakos, istorija glaudžiai susijusi su mikroskopo sukūrimu ir jo tobulinimu. M. Malpighi (1628-1694) vadinamas "mikroskopinės anatomijos", taigi ir histologijos, tėvu. Histologija buvo praturtinta daugelio mokslininkų, kurių pagrindiniai interesai buvo zoologijos ar medicinos srityse, atlikti ar sukurti stebėjimai ir tyrimo metodai. Tai liudija histologinė terminologija, kuri įamžino jų pavadinimus struktūrų, kurias jie pirmą kartą aprašė, pavadinimuose arba sukurtuose metoduose: Langerhanso salelės, Lieberkühn liaukos, Kupffer ląstelės, Malpighian sluoksnis, Maximov dažymas, Giemsa dažymas ir kt. Šiuo metu plačiai paplito preparatų ruošimo ir jų mikroskopinio tyrimo metodai, leidžiantys tirti atskiras ląsteles. Šie metodai apima šaldyto pjūvio metodus, fazinio kontrasto mikroskopiją, histocheminę analizę, audinių kultūrą, elektroninę mikroskopiją; pastaroji leidžia detaliai ištirti ląstelių struktūras (ląstelių membranas, mitochondrijas ir kt.). Naudojant skenuojantį elektroninį mikroskopą buvo galima atskleisti įdomią trimatę laisvųjų ląstelių ir audinių paviršių konfigūraciją, kurios neįmanoma pamatyti įprastu mikroskopu.
Audinių kilmė. Embrionas išsivysto iš apvaisinto kiaušialąstės aukštesniems gyvūnams dėl pasikartojančio ląstelių dalijimosi (skilimo); Gautos ląstelės palaipsniui paskirstomos į savo vietas skirtingose ​​būsimo embriono dalyse. Iš pradžių embrioninės ląstelės yra panašios viena į kitą, tačiau didėjant jų skaičiui pradeda keistis, įgauna būdingų bruožų ir gebėjimą atlikti tam tikras specifines funkcijas. Šis procesas, vadinamas diferenciacija, galiausiai veda į skirtingų audinių susidarymą. Visi bet kurio gyvūno audiniai yra iš trijų pirminių gemalo sluoksnių: 1) išorinio sluoksnio arba ektodermos; 2) vidinis sluoksnis arba endoderma; ir 3) vidurinis sluoksnis arba mezoderma. Pavyzdžiui, raumenys ir kraujas yra mezodermos dariniai, iš endodermos išsivysto žarnyno gleivinė, o ektoderma sudaro vientisus audinius ir nervų sistemą.
Taip pat žr. EMBRIOLOGIJA.

Pagrindinės audinių rūšys. Histologai paprastai išskiria keturis pagrindinius žmonių ir aukštesniųjų gyvūnų audinius: epitelinį, raumeninį, jungiamąjį (įskaitant kraują) ir nervinį. Kai kuriuose audiniuose ląstelės yra maždaug tokios pačios formos ir dydžio ir taip tvirtai priglunda viena prie kitos, kad tarp jų nelieka arba beveik nelieka tarpląstelinės erdvės; tokie audiniai dengia išorinį kūno paviršių ir iškloja jo vidines ertmes. Kituose audiniuose (kauluose, kremzlėse) ląstelės nėra taip tankiai išsidėsčiusios ir yra apsuptos jų gaminamos tarpląstelinės medžiagos (matricos). Nervinio audinio ląstelėse (neuronai), sudarančiose galvos ir nugaros smegenis, vyksta ilgi procesai, kurie baigiasi labai toli nuo ląstelės kūno, pavyzdžiui, sąlyčio su raumenų ląstelėmis vietose. Taigi kiekvienas audinys gali būti atskirtas nuo kitų pagal ląstelių išsidėstymo pobūdį. Kai kurie audiniai turi sincitinę struktūrą, kurioje vienos ląstelės citoplazminiai procesai virsta panašiais kaimyninių ląstelių procesais; ši struktūra stebima embriono mezenchime, laisvajame jungiamajame audinyje, tinkliniame audinyje, taip pat gali atsirasti sergant kai kuriomis ligomis. Daugelis organų sudaryti iš kelių tipų audinių, kuriuos galima atpažinti pagal jiems būdingą mikroskopinę struktūrą. Žemiau pateikiamas pagrindinių visų stuburinių gyvūnų audinių tipų aprašymas. Bestuburiai, išskyrus kempines ir koelenteratus, taip pat turi specializuotų audinių, panašių į stuburinių gyvūnų epitelio, raumenų, jungiamuosius ir nervinius audinius.
Epitelinio audinio. Epitelis gali būti sudarytas iš labai plokščių (žvynuotų), kubinių arba cilindrinių ląstelių. Kartais jis būna daugiasluoksnis, t.y. susidedantis iš kelių ląstelių sluoksnių; toks epitelis sudaro, pavyzdžiui, išorinį žmogaus odos sluoksnį. Kitose kūno vietose, pavyzdžiui, virškinamajame trakte, epitelis yra vienasluoksnis, t.y. visos jo ląstelės yra sujungtos su apatine bazine membrana. Kai kuriais atvejais vieno sluoksnio epitelis gali atrodyti sluoksniuotas: jei ilgos jo ląstelių ašys nėra lygiagrečios viena kitai, atrodo, kad ląstelės yra skirtinguose lygiuose, nors iš tikrųjų jos guli ant tos pačios pamatinės membranos. Toks epitelis vadinamas daugiaeiliu. Laisvasis epitelio ląstelių kraštas yra padengtas blakstienomis, t.y. plonos į plaukus panašios protoplazmos ataugos (tokios blakstienų epitelio linijos, pavyzdžiui, trachėja) arba baigiasi „šepetėlio krašteliu“ (epiteliu, išklojančiu plonąją žarną); ši kraštinė susideda iš ultramikroskopinių į pirštą panašių projekcijų (vadinamųjų mikrovillių) ląstelės paviršiuje. Be apsauginių funkcijų, epitelis tarnauja kaip gyva membrana, per kurią ląstelės sugeria dujas ir ištirpusias medžiagas ir išleidžiamos į išorę. Be to, epitelis formuoja specializuotas struktūras, tokias kaip liaukos, kurios gamina organizmui reikalingas medžiagas. Kartais sekrecijos ląstelės yra išsibarsčiusios tarp kitų epitelio ląstelių; pavyzdžiai yra gleives gaminančios taurelės ląstelės paviršiniame žuvų odos sluoksnyje arba žinduolių žarnyno gleivinėje.

Raumuo. Raumenų audinys nuo kitų skiriasi gebėjimu susitraukti. Šią savybę lemia vidinė raumenų ląstelių struktūra, kurioje yra daug submikroskopinių susitraukiančių struktūrų. Yra trijų tipų raumenys: griaučių, dar vadinami dryžuotaisiais arba valingaisiais; sklandus arba nevalingas; širdies raumuo, kuris yra dryžuotas, bet nevalingas. Lygus raumenų audinys susideda iš verpstės formos vienabranduolių ląstelių. Skersiniai raumenys formuojami iš daugiabranduolių pailgų susitraukimo vienetų su būdingais skersiniais ruožais, t.y. kintamos šviesios ir tamsios juostelės, statmenos ilgajai ašiai. Širdies raumuo susideda iš vienabranduolių ląstelių, sujungtų galais ir turi skersines juosteles; tuo pačiu metu kaimyninių ląstelių susitraukiančios struktūros yra sujungtos daugybe anastomozių, sudarydamos ištisinį tinklą.

Jungiamasis audinys. Yra įvairių tipų jungiamojo audinio. Svarbiausios stuburinių gyvūnų atraminės struktūros susideda iš dviejų tipų jungiamojo audinio – kaulo ir kremzlės. Kremzlės ląstelės (chondrocitai) aplink save išskiria tankią elastingą gruntinę medžiagą (matricą). Kaulų ląsteles (osteoklastus) supa susmulkinta medžiaga, kurioje yra druskų, daugiausia kalcio fosfato, nuosėdų. Kiekvieno iš šių audinių konsistenciją paprastai lemia pagrindinės medžiagos pobūdis. Kūnui senstant mineralinių nuosėdų kiekis pagrindinėje kaulo medžiagoje didėja ir jis tampa trapesnis. Mažiems vaikams pagrindinėje kaulų medžiagoje, taip pat kremzlėje, gausu organinių medžiagų; dėl to jiems dažniausiai nebūna tikrų kaulų lūžių, o vadinamieji. lūžiai (greenstick lūžiai). Sausgyslės pagamintos iš pluoštinio jungiamojo audinio; jo skaidulos susidaro iš kolageno – baltymo, kurį išskiria fibrocitai (sausgyslių ląstelės). Riebalinis audinys gali būti skirtingose ​​kūno vietose; Tai savotiškas jungiamojo audinio tipas, susidedantis iš ląstelių, kurių centre yra didelis riebalų rutulys.

Kraujas. Kraujas yra labai ypatingas jungiamojo audinio tipas; kai kurie histologai net išskiria jį kaip atskirą tipą. Stuburinių gyvūnų kraujas susideda iš skystos plazmos ir susidariusių elementų: raudonųjų kraujo kūnelių arba eritrocitų, kuriuose yra hemoglobino; įvairių baltųjų kraujo kūnelių arba leukocitų (neutrofilų, eozinofilų, bazofilų, limfocitų ir monocitų) ir kraujo trombocitų arba trombocitų. Žinduolių subrendę raudonieji kraujo kūneliai, patenkantys į kraują, neturi branduolių; visų kitų stuburinių gyvūnų (žuvų, varliagyvių, roplių ir paukščių) subrendę funkcionuojantys raudonieji kraujo kūneliai turi branduolį. Leukocitai skirstomi į dvi grupes – granuliuotus (granulocitus) ir negranuliuotus (agranulocitus) – priklausomai nuo granulių buvimo ar nebuvimo jų citoplazmoje; be to, jas lengva atskirti naudojant dažymą specialiu dažų mišiniu: tokiu būdu eozinofilų granulės įgauna ryškiai rausvą spalvą, monocitų ir limfocitų citoplazma - melsvą atspalvį, bazofilų granulės - purpurinį atspalvį, neutrofilų granulės - švelniai violetinis atspalvis. Kraujyje ląsteles supa skaidrus skystis (plazma), kuriame yra ištirpusios įvairios medžiagos. Kraujas tiekia deguonį į audinius, pašalina iš jų anglies dvideginį ir medžiagų apykaitos produktus, perneša maistines medžiagas ir sekrecijos produktus, tokius kaip hormonai, iš vienos kūno dalies į kitą. Taip pat žiūrėkite KRAUJAS.

Nervinis audinys. Nervinį audinį sudaro labai specializuotos ląstelės – neuronai, daugiausia susitelkę galvos ir nugaros smegenų pilkojoje medžiagoje. Ilgas neurono (aksono) procesas tęsiasi didelius atstumus nuo tos vietos, kur yra nervinės ląstelės kūnas, kuriame yra branduolys. Daugelio neuronų aksonai sudaro ryšulius, kuriuos vadiname nervais. Dendritai taip pat tęsiasi iš neuronų - trumpesni procesai, dažniausiai daug ir šakoti. Daugelis aksonų yra padengti specialiu mielino apvalkalu, kurį sudaro Schwann ląstelės, kuriose yra į riebalus panašios medžiagos. Gretimos Schwann ląstelės yra atskirtos mažais tarpais, vadinamais Ranvier mazgais; jie sudaro būdingus griovelius ant aksono. Nervinį audinį supa specialus atraminio audinio tipas, žinomas kaip neuroglija.

Lugansko nacionalinis agrarinis universitetas

Citologija, embriologija, bendroji histologija

(paskaitų kursas)

Luganskas – 2005 m

Citologija, embriologija, bendroji histologija

Paskaitų eigą sudarė Gyvūnų biologijos katedros vedėjas, biologijos mokslų daktaras, profesorius G.D. Katsy.

2-asis leidimas, pataisytas ir išplėstas.

Paskaitos buvo parengtos Lugansko nacionalinio agrarinio universiteto Zoobiotechnologijos ir veterinarinės medicinos fakulteto studentams. Nuoširdžiai dėkoju Gyvūnų biologijos katedros magistrantei Krytsya Ya.P. ir laboratorijos vedėjas Esaulenko V.P. už pagalbą ruošiant medžiagą publikavimui.

Įvadas į histologiją

1. Histologijos dalykas ir jo vieta biologijos ir veterinarijos mokslų sistemoje.

2. Mikroskopinio tyrimo istorija ir metodai.

3. Ląstelių teorija, pagrindiniai principai.

1. Žemės ūkio gamybos specifiką lemia tai, kad nepaisant didėjančio techninių veiksnių vaidmens: pagrindiniai gamybos įrankiai ir priemonės išlieka biologiniai objektai. Kalbant apie tyrimo objektų apimtį ir gilumą, veterinarija yra, kaip sakė akademikas K. I. Skriabinas, įdomiausia žmogaus žinių sritis: kurioje tyrinėjama ir saugoma tiek daug gyvūnų karalystės atstovų.

Citologija, histologija ir embriologija kartu su fiziologija, biochemija ir kitais mokslais sudaro šiuolaikinės veterinarijos pagrindą.

Histologija (gr. histos-audinis, logos-study) – mokslas apie gyvūnų organizmų audinių vystymąsi, struktūrą ir gyvybinę veiklą. Šiuolaikinė histologija tiria gyvūnų ir žmonių kūno struktūras, susijusias su juose vykstančiais procesais, atskleidžia funkcijos ir struktūros ryšį ir kt.

Histologija skirstoma į 3 pagrindines dalis: citologija arba ląstelės tyrimas; embriologija arba embriono ir bendrosios bei specialiosios histologijos tyrimas, arba audinių, mikroskopinės organų struktūros, jų ląstelių ir audinių sudėties tyrimas.

Histologija yra glaudžiai susijusi su daugybe biologijos ir veterinarijos mokslų – bendrosios ir lyginamosios anatomijos, fiziologijos, patologinės fiziologijos ir patologinės anatomijos, taip pat kai kurių klinikinių disciplinų (vidaus ligų, akušerijos ir ginekologijos ir kt.).

Būsimiems gydytojams reikia gerai išmanyti organų ląstelių ir audinių struktūrą, kuri yra visų rūšių gyvybinės organizmo veiklos struktūrinis pagrindas. Histologijos, citologijos ir embriologijos svarba gydytojams didėja ir dėl to, kad šiuolaikinė veterinarinė medicina pasižymi plačiu citologinių ir histologinių metodų taikymu atliekant kraujo tyrimus, kaulų čiulpų, organų biopsijas ir kt.

2. Audinio sąvoką pirmasis į biologiją įvedė puikus jaunas prancūzų mokslininkas anatomas ir fiziologas Xavier Bichat (Bichat, 1771-1802), kuriam padarė didelį įspūdį įvairi įvairių sluoksnių ir struktūrų tekstūra, kurią jis atrado per anatominius tyrimus, kad jis parašė knygą apie kūno audinius, suteikdamas pavadinimus daugiau nei 20 jų rūšių.

Terminas „histologija“ Bichatui nepriklauso, nors jį galima laikyti pirmuoju histologu. Terminą „histologija“ pasiūlė vokiečių tyrinėtojas Meyeris praėjus 17 metų po Bisha mirties.

Audinys yra filogenetiškai nulemta elementari sistema, kurią vienija bendra struktūra, funkcija ir vystymasis (A.A. Zavarzinas).

Histologijos pažanga nuo jos atsiradimo iki šių dienų pirmiausia siejama su technologijų, optikos ir mikroskopijos metodų plėtra. Histologijos istoriją galima suskirstyti į tris periodus: 1-asis – domikroskopinis (trukmė apie 2000 metų), 2-asis – mikroskopinis (apie 300 metų), 3-asis – elektroninis mikroskopinis (apie 40 metų).

Šiuolaikinėje histologijoje, citologijoje ir embriologijoje naudojami įvairūs tyrimo metodai, siekiant visapusiškai ištirti ląstelių, audinių ir organų vystymosi, struktūros ir funkcijos procesus.

Tyrimo objektai – gyvos ir negyvos (fiksuotos) ląstelės ir audiniai, jų vaizdai, gauti šviesos ir elektronų mikroskopuose arba televizoriaus ekrane. Yra keletas metodų, leidžiančių analizuoti šiuos objektus:

1) gyvų ląstelių ir audinių tyrimo metodai: a) intravitalinis ląstelių tyrimas organizme (in vivo) – taikant skaidrių kamerų implantavimo į gyvūnų kūną metodus transplantacijos būdu;

b) gyvų struktūrų tyrimas ląstelių ir audinių kultūroje (in vitro) – trūkumai: prarandamas ryšys su kitomis ląstelėmis ir audiniais, neurohumoralinių reguliavimo faktorių komplekso poveikis ir kt.;

c) gyvybinis ir supravitalinis dažymas, tai yra intravitalinis dažymas ir gyvų ląstelių, išskirtų iš kūno, dažymas.

2) negyvų ląstelių ir audinių tyrimas; Pagrindinis tyrimo objektas čia – histologiniai preparatai, paruošti iš fiksuotų struktūrų.

Šviesos ir elektroninės mikroskopijos histologinio mėginio gamybos procesas apima šiuos pagrindinius veiksmus: 1) medžiagos paėmimą ir fiksavimą, 2) medžiagos sutankinimą, 3) pjūvių paruošimą, 4) dažymą arba spalvų kontrastavimą. Šviesos mikroskopijai reikia dar vieno žingsnio – sekcijas apklijuoti balzamu ar kita skaidria terpe (5).

3) ląstelių ir audinių cheminės sudėties ir metabolizmo tyrimas:

Cito- ir histocheminiai metodai,

Autoradiografijos metodas, pagrįstas radioaktyvių elementų (pvz., fosforo-32P, anglies -14C, sieros-35S, vandenilio-3H) arba jais paženklintų junginių panaudojimu.

Diferencialinis centrifugavimo metodas – metodas pagrįstas centrifugų, gaminančių nuo 20 iki 150 tūkstančių apsisukimų per minutę, naudojimu. Tai atskiria ir nusodina įvairius ląstelių komponentus ir nustato jų cheminę sudėtį. - interferometrija - metodas leidžia įvertinti sausą masę ir tankių medžiagų koncentraciją gyvose ir fiksuotose ląstelėse. - kiekybiniai histocheminiai metodai - citospektrofotometrija - metodas kiekybiniam tarpląstelinių medžiagų tyrimui pagal jų absorbcines savybes. Citospektrofluorimetrija yra intraląstelinių medžiagų tyrimo metodas, naudojant jų fluorescencinius spektrus.

4) imunofluorescencinės analizės metodai. Jie naudojami ląstelių diferenciacijos procesams tirti ir specifiniams cheminiams junginiams bei jų struktūroms nustatyti. Jie yra pagrįsti antigeno ir antikūnų reakcijomis.

Histologinių preparatų mikroskopijos metodai:

Šviesos mikroskopija: a) ultravioletinė, b) fluorescencinė (liuminescencinė).

Elektroninė mikroskopija: a) perdavimas, b) skenavimas (nuskaitymas). Pirmasis pateikia tik plokštuminį vaizdą, antrasis - erdvinį; Pagrindinis pastarojo (rastrinio) privalumas – didelis lauko gylis (100-1000 kartų didesnis nei šviesos mikroskopų), platus nepertraukiamo didinimo keitimo diapazonas (nuo dešimčių iki dešimčių tūkstančių kartų) ir didelė raiška.

3. Aukštesniųjų gyvūnų kūnas susideda iš mikroskopinių elementų – ląstelių ir nemažai jų darinių – skaidulų, amorfinių medžiagų.

Ląstelės reikšmę daugialąsčiame organizme lemia tai, kad per ją perduodama paveldima informacija, nuo jos prasideda daugialąsčių gyvūnų vystymasis; Ląstelių veiklos dėka susidaro neląstelinės struktūros ir gruntinė medžiaga, kuri kartu su ląstelėmis formuoja audinius ir organus, kurie kompleksiniame organizme atlieka specifines funkcijas. Dutrochet (1824, 1837) ir Schwann (1839) turėtų būti laikomi ląstelių teorijos kūrėjais.

Dutrochet (1776-1847) – zoologas, botanikas, morfologas, fiziologas. 1824 m. jis išleido savo knygą „Anatominiai ir fiziologiniai smulkiosios gyvūnų ir augalų struktūros bei jų mobilumo tyrimai“.

Ląstelių teorijos sukūrimas buvo susijęs su šiais atradimais. 1610 metais 46 metų prof. Padujos universiteto matematika G. Galileo sukūrė mikroskopą. 1665 m. Robertas Hukas atrado ląstelę su 100 kartų padidinimu. Jo amžininkė Felice Fontana sakė: „...Kiekvienas gali žiūrėti pro mikroskopą, bet tik nedaugelis gali nuspręsti, ką mato“. Huko „mikrografija“ apėmė 54 stebėjimus, įskaitant „18 stebėjimą. Apie kamštienos schematiškumą ar struktūrą arba apie ląsteles ir poras kai kuriuose kituose laisvuose kūnuose“.

Iš istorijos. 1645 metais Londone gyvenusi jaunuolių (studentų) kompanija kasdien po pamokų pradėjo susitikinėti aptarti eksperimentinės filosofijos problemų. Tarp jų buvo Robertas Boyle'as (18 m.), R. Hooke'as (17 m.), Renas (23 m.) ir kt.. Taip gimė Britų akademija, vėliau – Londono karališkoji draugija (jos garbei buvo Čarlzas II). narys).

Gyvūno ląstelę atrado Antonas van Leeuwenhoekas (1673-1695). Jis gyveno Delfte ir prekiavo audiniais. Jis padidino savo mikroskopus iki 275 x. Petrui I buvo parodyta kraujotaka ungurio lervos uodegoje.

Šiuo metu ląstelių teorija teigia: 1) ląstelė yra mažiausias gyvų būtybių vienetas, 2) skirtingų organizmų ląstelės yra panašios sandaros, 3) ląstelių dauginimasis vyksta dalijant pirminę ląstelę, 4) daugialąsčiai organizmai yra sudėtingi ląstelių ansambliai. ir jų dariniai, sujungti į holistines integruotas audinių ir organų sistemas, pavaldžias ir tarpusavyje sujungtas tarpląstelinėmis, humoralinėmis ir nervinėmis reguliavimo formomis.

Ląstelė yra elementarus gyvų daiktų vienetas

1. Gyvosios medžiagos sudėtis ir fizikinės ir cheminės savybės.

2. Ląstelių tipai. Eukariotinės ląstelės kilmės teorijos.

3. Ląstelių membranos, jų molekulinė sudėtis ir funkcijos.

1. Tipiška ląstelė su branduoliu, citoplazma ir visomis joje esančiomis organelėmis dar negali būti laikoma mažiausiu gyvos medžiagos vienetu arba protoplazma (graikiškai „protos“ – pirma, „plazma“ – darinys). Yra ir primityvesnių ar paprasčiau organizuotų gyvybės vienetų – vadinamųjų prokariotinių organizmų (graikiškai „karion“ – branduolys), į kuriuos įeina dauguma virusų, bakterijų ir kai kurių dumblių; Priešingai nei aukštesnio tipo ląstelės, turinčios tikrą branduolį (eukariotinės ląstelės), jos neturi branduolio apvalkalo, o branduolinė medžiaga yra sumaišyta arba tiesiogiai liečiasi su likusia protoplazmos dalimi.

Gyvosios medžiagos sudėtis apima baltymus, nukleorūgštis (DNR ir RNR), polisacharidus ir lipidus. Cheminius ląstelės komponentus galima suskirstyti į neorganinius (vanduo ir mineralinės druskos) ir organinius (baltymai, angliavandeniai, nukleorūgštys, lipidai ir kt.).

Augalų ir gyvūnų ląstelės citoplazmoje yra 75-85% vandens, 10-20% baltymų, 2-3% lipidų, 1% angliavandenių ir 1% baltymų. organinės medžiagos.

DNR yra molekulė (0,4 % jos), kurioje yra genetinės informacijos, kuri nukreipia specifinių ląstelių baltymų sintezę. Vienoje DNR molekulėje yra apie 44 RNR molekulės, 700 baltymų molekulių ir 7000 lipidų molekulių.

Pirminė RNR struktūra yra panaši į DNR, išskyrus tai, kad RNR vietoj timino yra ribozės ir uracilo. Dabar nustatyta, kad yra trys RNR tipai, besiskiriantys molekuline mase ir kitomis savybėmis: ribosominė, pasiuntinė ir transportinė. Šie trys RNR tipai sintetinami branduolyje ir dalyvauja baltymų sintezėje.

2. Shatton (1925) visus gyvus organizmus suskirstė į du tipus (klister) – prokariotus ir eukariotus. Jie išsiskyrė prekambru (prieš 600-4500 mln. metų). Yra dvi eukariotinės ląstelės kilmės sąvokos: egzogeninė (simbiotinė) ir endogeninė. Pirmasis yra pagrįstas skirtingų prokariotinių organizmų susiejimo principo pripažinimu. Endogeninė samprata remiasi tiesioginės giminės principu, t.y. nuosekli evoliucinė prokariotinių organizmų transformacija į eukariotus.

Žinduolių organizme histologai suskaičiuoja apie 150 ląstelių tipų ir dauguma jų yra pritaikytos atlikti vieną konkrečią užduotį. Ląstelės forma ir struktūra priklauso nuo jos atliekamos funkcijos.

Ląstelių funkcijos: dirglumas, susitraukimas, sekrecija, kvėpavimas, laidumas, absorbcija ir asimiliacija, išskyrimas, augimas ir dauginimasis.

3. Bet kuri ląstelė yra ribojama plazmine membrana. Jis toks plonas, kad jo nematyti pro šviesos mikroskopą. Plazminė membrana, šiek tiek pažeista mikroadata, gali atsistatyti, tačiau esant sunkesniam pažeidimui, ypač nesant kalcio jonų, per punkciją išteka citoplazma ir ląstelė miršta.

Pagal šiuolaikinė teorija, plazmos membrana susideda iš dvisluoksnio polinių lipidų ir į jį įterptų rutulinių baltymų molekulių. Šių sluoksnių dėka membrana turi elastingumą ir santykinį mechaninį stiprumą. Daugumos ląstelių tipų plazminė membrana susideda iš trijų sluoksnių, kurių kiekvienas yra maždaug 2,5 nm pločio. Panaši struktūra, vadinama „elementariąja membrana“, yra daugumoje tarpląstelinių membranų. Biocheminė analizė parodė, kad juose yra lipidų ir baltymų santykiu 1,0:1,7. Baltymų komponentas, vadinamas stromatinu, yra rūgštus fibrilinis baltymas, turintis didelę molekulinę masę. Didžiąją dalį lipidų komponentų sudaro fosfolipidai, daugiausia lecitinas ir cefalinas.

Plazmolema yra ląstelės membrana, atliekanti atribojimo, transportavimo ir receptorių funkcijas. Jis užtikrina mechaninį ryšį tarp ląstelių ir tarpląstelinę sąveiką, turi ląstelių receptorius hormonams ir kitiems signalams iš ląstelę supančios aplinkos, perneša medžiagas į ląstelę iš ląstelės tiek pagal koncentracijos gradientą – pasyvų perdavimą, tiek su energijos sąnaudomis prieš koncentracijos gradientą. - aktyvus perkėlimas.

Membrana susideda iš plazminės membranos, nemembraninio komplekso - glikokalekso ir submembraninio raumenų ir kaulų aparato.

Glikokalekse yra apie 1% angliavandenių, kurių molekulės sudaro ilgas išsišakojusias polisacharidų grandines, susijusias su membranos baltymais. Glikokalekse esantys fermentiniai baltymai dalyvauja galutiniame ekstraląsteliniame medžiagų skaidyme. Šių reakcijų produktai į ląstelę patenka monomerų pavidalu. Aktyvaus transportavimo metu medžiagos pernešamos į ląstelę arba molekulėms patekus tirpalo pavidalu – pinocitoze, arba gaudant dideles daleles – fagocitoze.

Atsižvelgiant į funkcines ir morfologines audinių savybes, ląstelės membrana sudaro jiems būdingą tarpląstelinio kontakto aparatą. Pagrindinės jų formos yra: paprastas kontaktas (arba sukibimo zona), sandarus (uždarantis) ir tarpinis kontaktas. Desmosomos yra tam tikras sandarios jungties tipas.

Biologinės membranos veikia kaip difuzijos barjerai. Dėl selektyvaus pralaidumo K+, Na+, Cl- ir kt. jonams, taip pat didelės molekulinės masės junginiams, jie riboja vidines ir tarpląstelines reakcijų zonas bei sukuria medžiagų elektrinius gradientus ir koncentracijos gradientus. Tai leidžia egzistuoti sutvarkytoms biologinėms struktūroms, turinčioms specifines funkcijas.

Medžiagų įsiskverbimas į ląstelę vadinamas endocitoze. Tačiau egzocitozė taip pat egzistuoja. Pavyzdžiui, nuo Golgi aparato atsiskiria sekrecinės pūslelės, kurios migruoja link ląstelės membranos ir išmeta savo turinį. Tokiu atveju pūslelės membrana susilieja su jos homologine ląstelės membrana.

Remiantis elektronų mikroskopiniais duomenimis, galima daryti prielaidą, kad plazmolema yra Golgi aparato gaminys. Iš šios organelės, nuolat besiskiriančių pūslelių pavidalu, nuolat pernešama membraninė medžiaga („membranos srautas“), atkuriant panaudotas plazmalemos sritis ir užtikrinamas jos augimas po ląstelių dalijimosi.

Membrana yra rūšiai ir ląstelei būdingų paviršiaus savybių, susijusių su būdingu glikozaminoglikanų ir baltymų pasiskirstymu joje, nešėja. Jų molekulės taip pat gali padengti ląstelių paviršių plonų plėvelių pavidalu ir sudaryti tarpląstelinę matricą tarp gretimų ląstelių. Ląstelių kontaktines savybes ir imuninį atsaką lemia šie membranos komponentai.

Daugelio ląstelių, ypač tų, kurios specializuojasi įsisavinimui (žarnyno epitelis), išorėje yra į plauką panašios ataugos – mikrovilliukai. Susidariusi arba „šepetėlio sienelė“ perneša fermentus ir dalyvauja medžiagų skaidyme bei transportavimo procesuose. Ląstelių, kurios specializuojasi intensyviam skysčių perdavimui (osmoreguliacijos metu), bazinėje pusėje, pavyzdžiui, inkstų kanalėlių epitelyje ir Malpigijos kraujagyslėse, membrana sudaro daugybę invaginacijų, kurios sudaro bazinį labirintą. Ląstelių sekrecijos produktas – bazinė membrana – dažnai atskiria epitelį nuo gilesnių ląstelių sluoksnių.

Kaimyninių ląstelių sąlyčio taškuose atsiranda specialios membranos struktūros. Yra sričių, kur membranos yra taip greta viena kitos, kad tarpląstelinei medžiagai nebelieka vietos (tvirta jungtis). Kitose srityse atsiranda sudėtingų kontaktinių organelių – desmosomų. Jie ir kitos kontaktinės struktūros tarnauja mechaniniam sujungimui ir, svarbiausia, užtikrina kaimyninių ląstelių cheminę ir elektrinę integraciją, palengvindamos tarpląstelinį jonų transportavimą dėl mažos elektrinės varžos.

Gyvūno ląstelės sandara

1. Citoplazma ir organelės, jų funkcija.

2. Branduolys, jo sandara ir funkcijos.

3. Dalijimosi tipai, ląstelės ciklo fazės.

1. Citoplazma, atskirta nuo aplinkos plazmolema, apima hialoplazmą, joje esančius esminius ląstelių komponentus – organelius, taip pat įvairias nestabilias struktūras – inkliuzus (1 pav.).

Hialoplazma (hyalinos – skaidri) – pagrindinė plazma, arba citoplazmos matrica, yra labai svarbi ląstelės dalis, tikroji jos vidinė aplinka.

Elektroniniame mikroskope matrica atrodo kaip vienalytė ir smulkiagrūdė medžiaga, turinti mažą elektronų tankį. Hialoplazma yra sudėtinga koloidinė sistema, kurią sudaro įvairūs biopolimerai: baltymai, nukleino rūgštys, polisacharidai ir kt. Ši sistema gali pereiti iš zolinės (skystos) būsenos į gelį ir atgal. Hialoplazmą daugiausia sudaro įvairūs rutuliniai baltymai. Jie sudaro 20-25% viso baltymų kiekio eukariotų ląstelėje. Svarbiausi hialoplazmos fermentai yra cukrų, azoto bazių, aminorūgščių, lipidų ir kitų svarbių junginių metabolizmo fermentai. Hialoplazmoje yra fermentų, kurie aktyvuoja aminorūgštis baltymų sintezės metu ir perneša RNR (tRNR). Hialoplazmoje, dalyvaujant ribosomoms ir poliribosomoms, vyksta baltymų, reikalingų tikriems ląstelių poreikiams tenkinti, palaikyti ir užtikrinti tam tikros ląstelės gyvybę, sintezė.

Organelės yra nuolat esančios mikrostruktūros, kurios yra privalomos visoms ląstelėms ir atlieka gyvybines funkcijas.

Yra membraniniai organeliai - mitochondrijos, endoplazminis tinklas (granuliuotas ir lygus), Golgi aparatas, lizosomos; plazmalema taip pat priklauso membraninių organelių kategorijai; nemembraninės organelės: laisvosios ribosomos ir polisomos, mikrovamzdeliai, centrioliai ir gijos (mikrofilamentai). Daugelyje ląstelių organelės gali dalyvauti formuojant specialias struktūras, būdingas specializuotoms ląstelėms. Taigi, blakstienas ir žvynelius sudaro centrioliai ir plazminė membrana, mikrovileliai yra plazminės membranos ataugos su hialoplazma ir mikrofilamentais, spermos akrosoma yra Golgi aparato elementų darinys ir kt.

1 pav. Ultramikroskopinė gyvūnų organizmų ląstelės struktūra (diagrama)

1 – šerdis; 2 – plazmolema; 3 – mikrovileliai; 4 – agranulinis endoplazminis tinklas; 5 - granuliuotas endoplazminis tinklas; 6 – Golgi aparatas; 7 – centriolė ir ląstelės centro mikrovamzdeliai; 8 – mitochondrijos; 9 – citoplazminės pūslelės; 10 – lizosomos; 11 – mikrofilamentai; 12 – ribosomos; 13 – sekrecijos granulių sekrecija.

Membraniniai organeliai yra pavieniai arba tarpusavyje sujungti citoplazmos skyriai, atskirti membrana nuo aplinkinės hialoplazmos, turintys savo turinį, skirtingą sudėtimi, savybėmis ir funkcijomis:

Mitochondrijos yra ATP sintezės organelės. Pagrindinė jų funkcija siejama su organinių junginių oksidacija ir šių junginių irimo metu išsiskiriančios energijos panaudojimu ATP molekulių sintezei. Mitochondrijos dar vadinamos ląstelės energetinėmis stotimis arba ląstelių kvėpavimo organelėmis.

Terminą „mitochondrija“ Benda sukūrė 1897 m. Mitochondrijas galima stebėti gyvose ląstelėse, nes... jie turi gana didelį tankį. Gyvose ląstelėse mitochondrijos gali judėti, susilieti viena su kita ir dalytis. Mitochondrijų forma ir dydis gyvūnų ląstelėse yra įvairios, tačiau vidutiniškai jų storis yra apie 0,5 mikrono, o ilgis – nuo ​​1 iki 10 mikronų. Jų skaičius ląstelėse labai įvairus – nuo ​​pavienių elementų iki šimtų. Taigi kepenų ląstelėje jie sudaro daugiau nei 20% visos citoplazmos. Visų kepenų ląstelės mitochondrijų paviršiaus plotas yra 4-5 kartus didesnis nei jo plazminės membranos paviršius.

Mitochondrijas riboja dvi maždaug 7 nm storio membranos. Išorinė mitochondrijų membrana riboja tikrąjį vidinį mitochondrijos turinį, jos matricą. Būdingas bruožas Vidinės mitochondrijų membranos yra jų gebėjimas formuoti daugybę invaginacijų į mitochondrijas. Tokios invaginacijos dažnai būna plokščių keterų arba krislų pavidalu. Mitochondrijų matricos grandinės yra DNR molekulės, o mažos granulės yra mitochondrijų ribosomos.

Endoplazminį tinklą atrado K.R. Porteris 1945 m. Ši organelė yra vakuolių, plokščių membraninių maišelių arba vamzdinių darinių, kurios sukuria membraninį tinklą citoplazmos viduje, rinkinys. Yra dviejų tipų – granuliuotas ir lygus endoplazminis tinklas.

Granuliuotą endoplazminį tinklelį vaizduoja uždaros membranos, kurių išskirtinis bruožas yra tai, kad jos yra padengtos ribosomomis iš hialoplazminės pusės. Ribosomos dalyvauja baltymų, pašalintų iš tam tikros ląstelės, sintezėje. Be to, granuliuotas endoplazminis tinklas dalyvauja fermentų baltymų, reikalingų tarpląsteliniam metabolizmui organizuoti, sintezėje, taip pat naudojamas tarpląsteliniam virškinimui.

Tinklo ertmėse besikaupiantys baltymai, apeinant hialoplazmą, gali būti transportuojami į Golgi komplekso vakuoles, kur dažnai modifikuojami ir tampa lizosomų arba sekrecinių granulių dalimi.

Granuliuoto endoplazminio tinklo vaidmuo yra eksportuojamų baltymų sintezė ant jo polisomų, jų išskyrimas nuo hialoplazmos turinio membranos ertmėse, šių baltymų pernešimas į kitas ląstelės dalis, taip pat struktūrinių ląstelių sintezė. ląstelių membranų komponentai.

Agranulinį (lygų) endoplazminį tinklą taip pat vaizduoja membranos, kurios sudaro mažas vakuoles ir vamzdelius, kanalėlius, kurie gali šakotis vienas su kitu. Skirtingai nuo granuliuoto endoplazminio tinklo, ant lygaus endoplazminio tinklo membranų ribosomų nėra. Vakuolių ir kanalėlių skersmuo paprastai yra apie 50-100 nm.

Lygus endoplazminis tinklas atsiranda ir vystosi granuliuoto endoplazminio tinklo sąskaita.

Sklandaus ER aktyvumas yra susijęs su lipidų ir kai kurių tarpląstelinių polisacharidų metabolizmu. Smooth ER dalyvauja paskutinėse lipidų sintezės stadijose. Jis labai išvystytas ląstelėse, išskiriančiose steroidus antinksčių žievėje ir sėklidžių sustentocituose (Sertoli ląstelėse).

Skersinėse raumenų skaidulose sklandžiai ER gali nusodinti kalcio jonus, reikalingus raumenų audinio funkcijai.

Sklandaus ER vaidmuo yra labai svarbus dezaktyvuojant įvairias organizmui kenksmingas medžiagas.

Golgi kompleksas (CG). 1898 metais C. Golgi, pasinaudodamas sunkiųjų metalų surišimo su ląstelių struktūromis savybėmis, nervinėse ląstelėse nustatė tinklinius darinius, kuriuos pavadino vidiniu tinklelio aparatu.

Jį vaizduoja membraninės struktūros, susibūrusios į mažą plotą. Atskira šių membranų kaupimosi zona vadinama diktiozomu. Tokių zonų ląstelėje gali būti kelios. Diktiosomoje arti viena kitos (20-25 nm atstumu) išsidėsčiusios 5-10 plokščių cisternų, tarp kurių yra ploni hialoplazmos sluoksniai. Be cisternų, CG zonoje pastebima daug mažų burbuliukų (pūslelių). KG dalyvauja citoplazminiame tinkle susintetintų produktų atskyrime ir kaupime, jų cheminiuose pertvarkymuose ir brendime; CG talpyklose vyksta polisacharidų sintezė, jų kompleksavimas su baltymais ir, svarbiausia, paruoštų sekretų pašalinimas už ląstelės ribų.

Lizosomos yra įvairi 0,2–0,4 µm sferinių struktūrų klasė, kurią riboja viena membrana.

Būdinga lizosomų savybė yra jose esantys hidroliziniai fermentai, skaidantys įvairius biopolimerus. Lizosomas 1949 m. atrado de Duve'as.

Peroksisomos yra maži ovalo formos kūnai, kurių dydis 0,3-1,5 mikrono, apribotas membrana. Jie ypač būdingi kepenų ir inkstų ląstelėms. Fermentai, oksiduojantys aminorūgštis, sudaro vandenilio peroksidą, kurį sunaikina fermentas katalazė. Peroksisominė katalazė atlieka svarbų apsauginį vaidmenį, nes H2O2 yra toksiška medžiaga ląstelei.

Ne membranos organelės

Ribosomos – elementarus baltymų ir polipeptidų molekulių sintezės aparatas – yra visose ląstelėse. Ribosomos yra sudėtingi ribonukleoproteinai, kuriuose yra baltymų ir RNR molekulių. Eukariotinėse ląstelėse veikiančios ribosomos dydis yra 25 x 20 x 20 nm.

Yra pavienės ribosomos ir sudėtingos ribosomos (polisomos). Ribosomos gali laisvai išsidėstyti hialoplazmoje ir būti susietos su endoplazminio tinklo membranomis. Laisvosios ribosomos formuoja baltymus daugiausia pačios ląstelės poreikiams; surištos ribosomos užtikrina baltymų sintezę „eksportui“.

Mikrovamzdeliai priklauso baltyminio pobūdžio fibriliniams komponentams. Citoplazmoje jie gali sudaryti laikinus darinius (skilimo verpstę). Mikrovamzdeliai yra centriolių dalis ir taip pat yra pagrindiniai blakstienų ir žvynelių struktūriniai elementai. Tai tiesūs, neišsišakoję ilgi tuščiaviduriai cilindrai. Jų išorinis skersmuo yra apie 24 nm, vidinis liumenas yra 15 nm, o tinklelio storis yra 5 nm. Mikrotubuliuose yra baltymų, vadinamų tubulinais. Sukūrę tarpląstelinį skeletą, mikrovamzdeliai gali būti visos ląstelės ir jos tarpląstelinių komponentų orientuoto judėjimo veiksniai, sukuriantys veiksnius nukreiptam įvairių medžiagų srautui.

Centrioliai. Šį terminą T. Boveris pasiūlė 1895 m., reikšdamas labai mažus kūnus. Centrioliai dažniausiai išsidėstę pora – diplosoma, apsupta šviesesnės citoplazmos zonos, iš kurios tęsiasi radialiai plonos fibrilės (centrosfera). Centrolių ir centrosferos rinkinys vadinamas ląstelės centru. Šios besidalijančiose ląstelėse esančios organelės dalyvauja formuojant dalijimosi veleną ir yra jos poliuose. Nesidalančiose ląstelėse jie yra šalia CG.

Centrolių struktūra pagrįsta 9 mikrovamzdelių tripletais, išsidėsčiusiais aplink apskritimą, taip suformuojant tuščiavidurį cilindrą. Jo plotis yra apie 0,2 mikrono, o ilgis - 0,3-0,5 mikrono.

Be mikrotubulių, centriolė apima papildomas struktūras - „rankenas“, jungiančias tripletus. Centrolės mikrovamzdelių sistemą galima apibūdinti formule: (9 x 3) + 0, pabrėžiant, kad jo centrinėje dalyje nėra mikrotubulių.

Kai ląstelės ruošiasi mitoziniam dalijimui, centriolės padvigubėja.

Manoma, kad centrioliai dalyvauja polimerizacijos indukcijoje tubulinu formuojant mikrovamzdelius. Prieš mitozę centriolė yra vienas iš ląstelių dalijimosi veleno mikrotubulių polimerizacijos centrų.

Blakstienos ir žvyneliai. Tai specialios judėjimo organelės. Blakstienų ir žvynelių apačioje citoplazmoje matomos mažos granulės – baziniai kūnai. Blakstienos ilgis yra 5-10 mikronų, žievės - iki 150 mikronų.

Cilium yra plona cilindro formos citoplazmos atauga, kurios skersmuo 200 nm. Jį dengia plazminė membrana. Viduje yra aksonema („ašinis siūlas“), susidedantis iš mikrotubulių.

Aksonemą sudaro 9 mikrotubulių dubletai. Čia blakstienų mikrotubulų sistema susideda iš (9 x 2) + 2.

Laisvos ląstelės su blakstienomis ir žvyneliais turi galimybę judėti. Jų judėjimo būdas yra „stumdomi siūlai“.

Fibriliniai citoplazmos komponentai yra 5-7 nm storio mikrofilamentai ir vadinamieji tarpiniai gijos, mikrofibrilės, kurių storis apie 10 nm.

Mikrofilamentai randami visų tipų ląstelėse. Jie skiriasi struktūra ir funkcijomis, tačiau morfologiškai jas atskirti vienas nuo kito sunku. Jų cheminė sudėtis skiriasi. Jie gali atlikti citoskeleto funkcijas ir dalyvauti judėjime ląstelėje.

Tarpinės gijos taip pat yra baltymų struktūros. Epitelyje juose yra keratino. Gijų ryšuliai sudaro tonofibriles, kurios artėja prie desmosomų. Tikėtina, kad tarpinių mikrofilamentų vaidmuo yra pastoliai.

Citoplazminiai intarpai. Tai yra pasirenkami ląstelės komponentai, kurie atsiranda ir išnyksta priklausomai nuo ląstelių metabolinės būklės. Yra trofinių, sekrecinių, išskiriamųjų ir pigmentinių intarpų. Trofiniai intarpai yra neutralūs riebalai ir glikogenas. Pigmento intarpai gali būti egzogeniniai (karotinas, dažikliai, dulkių dalelės ir kt.) ir endogeniniai (hemoglobinas, melaninas ir kt.). Jų buvimas citoplazmoje gali pakeisti audinio spalvą. Dažnai audinių pigmentacija yra diagnostinis ženklas.

Šerdis numato dvi bendrųjų funkcijų grupes: viena susijusi su pačios genetinės informacijos saugojimu ir perdavimu, kita – su jos įgyvendinimu, užtikrinančia baltymų sintezę.

Branduolyje vyksta DNR molekulių dauginimasis arba dauginimasis, todėl mitozės metu dvi dukterinės ląstelės gali gauti lygiai tokį patį kiekį genetinės informacijos kokybiniu ir kiekybiniu požiūriu.

Kita ląstelių procesų grupė, kurią užtikrina branduolio veikla, yra savo baltymų sintezės aparato sukūrimas. Tai ne tik įvairių pasiuntinių RNR sintezė ir transkripcija ant DNR molekulių, bet ir visų tipų transportinių bei ribosomų RNR transkripcija.

Taigi branduolys yra ne tik genetinės medžiagos saugykla, bet ir vieta, kur ši medžiaga funkcionuoja ir dauginasi.

Nesiskirianti tarpfazinė ląstelė paprastai turi vieną branduolį. Branduolys susideda iš chromatino, branduolio, karioplazmos (nukleoplazmos) ir branduolinės membranos, skiriančios jį nuo citoplazmos (kariolemos).

Karioplazma arba branduolio sultys yra mikroskopiškai bestruktūrė branduolio medžiaga. Jame yra įvairių baltymų (nukleoproteinų, glikoproteinų), fermentų ir junginių, dalyvaujančių nukleorūgščių, baltymų ir kitų karioplazmą sudarančių medžiagų sintezės procesuose. Elektroninė mikroskopija atskleidžia 15 nm skersmens ribonukleoproteinų granules branduolio sultyse.

Branduolio sultyse taip pat buvo nustatyti glikolitiniai fermentai, dalyvaujantys laisvųjų nukleotidų ir jų komponentų sintezėje ir skaidyme, taip pat baltymų ir aminorūgščių apykaitos fermentai. Sudėtingus branduolio gyvybės procesus užtikrina glikolizės metu išsiskirianti energija, kurios fermentai yra branduolio sultyse.

Chromatinas. Chromatinas susideda iš DNR komplekse su baltymu. Chromosomos, kurios aiškiai matomos mitozinio ląstelių dalijimosi metu, taip pat turi tas pačias savybes. Tarpfazių branduolių chromatinas susideda iš chromosomų, kurios šiuo metu praranda kompaktišką formą, atsipalaiduoja ir dekondensuoja. Visiško dekondensacijos zonos vadinamos euchromatinu; nepilnas chromosomų atsipalaidavimas – heterochromatinas. Chromatinas iki maksimumo kondensuojasi mitozinio ląstelių dalijimosi metu, kai randamas tankių chromosomų pavidalu.

Nukleolis. Tai vienas ar keli suapvalinti 1–5 mikronų dydžio kūnai, kurie stipriai laužo šviesą. Jis taip pat vadinamas branduoliu. Branduolys, tankiausia branduolio struktūra, yra chromosomos darinys.

Dabar žinoma, kad branduolys yra ribosomų RNR ir polipeptidinių grandinių susidarymo vieta citoplazmoje.

Branduolys yra nevienalytės struktūros: šviesos mikroskopu galite pamatyti jo smulkių pluoštų organizaciją. Elektroniniame mikroskope išskiriami du pagrindiniai komponentai: granuliuotas ir fibrilinis. Fibrilinis komponentas yra ribosomų pirmtakų ribonukleoproteinų grandinės, granulės yra bręstantys ribosomų subvienetai.

Branduolinis apvalkalas susideda iš išorinės branduolio membranos ir vidinės apvalkalo membranos, atskirtos perinuklearine erdve. Branduoliniame apvalkale yra branduolių porų. Branduolinės membranos morfologiškai nesiskiria nuo kitų tarpląstelinių membranų.

Porų skersmuo yra apie 80-90 nm. Per poras yra diafragma. Tam tikros ląstelės porų dydis paprastai yra stabilus. Porų skaičius priklauso nuo ląstelių metabolinio aktyvumo: kuo intensyvesni ląstelėse vyksta sintetiniai procesai, tuo daugiau porų yra ląstelės branduolio paviršiaus vienete.

Chromosomos. Tiek tarpfazės, tiek mitozinės chromosomos susideda iš elementarių chromosomų fibrilių – DNR molekulių.

Mitozinių chromosomų morfologiją geriausia ištirti jų didžiausios kondensacijos momentu, metafazėje ir anafazės pradžioje. Šios būsenos chromosomos yra įvairaus ilgio ir gana pastovaus storio lazdelės formos struktūros. Daugeliui chromosomų nesunku rasti pirminio susiaurėjimo zoną (centromerą), kuri padalija chromosomą į dvi rankas. Chromosomos su vienodomis arba beveik vienodomis rankomis vadinamos metacentrinėmis, o tos, kurių rankos nevienodo ilgio, vadinamos submetacentrinėmis. Strypo formos chromosomos su labai trumpa, beveik nepastebima antra ranka vadinamos akrocentrinėmis. Kinetochoras yra pirminio susiaurėjimo srityje. Iš šios zonos mitozės metu išsiskleidžia ląstelės verpstės mikrotubulai. Kai kurios chromosomos turi ir antrinius susiaurėjimus, esančius šalia vieno iš chromosomos galų ir skiriančius nedidelį plotą – chromosomų palydovą. Šiose vietose yra DNR, atsakinga už ribosomų RNR sintezę.

Chromosomų skaičiaus, dydžio ir struktūros ypatybių visuma vadinama tam tikros rūšies kariotipu. Kariotipas galvijų - 60, arklių - 66, kiaulių - 40, avių - 54, žmonių - 46.

Ląstelės kaip tokios egzistavimo laikas nuo dalijimosi iki dalijimosi arba nuo dalijimosi iki mirties vadinamas ląstelės ciklu (2 pav.).

Visas ląstelės ciklas susideda iš 4 laikotarpių: pačios mitozės, priešsintetinio, sintetinio ir postsintetinio tarpfazių periodų. G1 laikotarpiu ląstelių augimas prasideda dėl ląstelių baltymų kaupimosi, kurį lemia RNR kiekio padidėjimas ląstelėje. S periodu DNR kiekis viename branduolyje padvigubėja, o chromosomų skaičius atitinkamai padvigubėja. Čia RNR sintezės lygis didėja pagal DNR kiekio padidėjimą, maksimumą pasiekdamas G2 periode. G2 laikotarpiu vyksta pasiuntinio RNR sintezė, būtina mitozei praeiti. Tarp šiuo metu sintezuojamų baltymų ypatingą vietą užima tubulinai, mitozinio verpstės baltymai.

Ryžiai. 2. Ląstelės gyvavimo ciklas:

M – mitozė; G1 - priešsintetinis laikotarpis; S - sintetinis laikotarpis; G2 - posintetinis laikotarpis; 1 - sena ląstelė (2n4c); 2 - jaunos ląstelės (2n2c)

Chromosomų rinkinio tęstinumą užtikrina ląstelių dalijimasis, vadinamas mitoze. Šio proceso metu įvyksta visiškas šerdies restruktūrizavimas. Mitozė susideda iš nuoseklių etapų, besikeičiančių tam tikra tvarka: profazė, metafazė, anafazė ir telofazė. Mitozės proceso metu somatinės ląstelės branduolys dalijasi taip, kad kiekviena iš dviejų dukterinių ląstelių gauna lygiai tokį patį chromosomų rinkinį, kokį turėjo motina.

Ląstelių gebėjimas daugintis yra svarbiausia gyvosios medžiagos savybė. Dėl šio gebėjimo užtikrinamas nenutrūkstamas ląstelių kartų tęstinumas, išsaugoma ląstelių organizacija gyvų būtybių evoliucijoje, vyksta augimas ir atsinaujinimas.

Dėl įvairių priežasčių (verpstės ardymas, chromatidinė nedisjunkcija ir kt.) ląstelės su dideliais branduoliais arba daugiabranduoliais aptinkamos daugelyje organų ir audinių. Tai yra somatinės poliploidijos rezultatas. Šis reiškinys vadinamas endoreprodukcija. Poliploidija dažniau pasitaiko bestuburiams gyvūnams. Kai kuriose iš jų dažnas ir politenijos reiškinys – chromosomos konstravimas iš daugelio DNR molekulių.

Poliploidinės ir politeninės ląstelės nepatenka į mitozę ir gali dalytis tik amitozės būdu. Reikšmė šis reiškinys Esmė ta, kad tiek poliploidija – chromosomų skaičiaus padidėjimas, tiek politenija – DNR molekulių skaičiaus padidėjimas chromosomoje lemia reikšmingą ląstelės funkcinio aktyvumo padidėjimą.

Be mitozės, mokslas žino dar du dalijimosi tipus - amitozė (a - be, mitozė - gijos) arba tiesioginis dalijimasis ir mejozė, ty chromosomų skaičiaus sumažinimas per pusę per du ląstelių dalijimus - pirmąjį ir antrąjį. mejozės dalijimasis (mejozė – redukcija). Mejozė būdinga lytinėms ląstelėms.

Gametogenezė, ankstyvosios embriogenezės stadijos

1. Stuburinių lytinių ląstelių sandara.

2. Spermatogenezė ir oogenezė.

3. Ankstyvosios embriogenezės stadijos.

1. Embriologija yra mokslas apie embrionų vystymąsi. Ji tiria individualų gyvūnų vystymąsi nuo apvaisinimo (kiaušinio apvaisinimo) iki jo išsiritimo ar gimimo. Embriologija tiria lytinių ląstelių raidą ir struktūrą bei pagrindinius embriogenezės etapus: apvaisinimą, fragmentaciją, gastruliaciją, ašinių organų klojimą ir organogenezę, laikinųjų (laikinųjų) organų raidą.

Šiuolaikinės embriologijos pasiekimai plačiai naudojami gyvulininkystėje, paukštininkystėje, žuvininkystėje; veterinarijoje ir medicinoje sprendžiant daugelį praktinių problemų, susijusių su dirbtiniu apvaisinimu ir tręšimu, pagreitinto dauginimosi technologija ir selekcija; ūkinių gyvūnų vaisingumo didinimas, gyvūnų veisimas embrionų transplantacijos būdu, tiriant nėštumo patologiją, atpažįstant nevaisingumo priežastis ir kitus akušerijos klausimus.

Lytinių ląstelių struktūra panaši į somatines ląsteles. Jie taip pat susideda iš branduolio ir citoplazmos, sudarytos iš organelių ir inkliuzų.

Išskirtinės brandžių gametocitų savybės yra žemas asimiliacijos ir disimiliacijos procesų lygis, nesugebėjimas dalytis ir haploidinio (pusės) chromosomų skaičiaus turinys branduoliuose.

Visų stuburinių gyvūnų vyriškosios lytinės ląstelės (spermatozoidai) turi žiuželinę formą (3 pav.). Sėklidėse jie susidaro dideliais kiekiais. Vienoje spermos porcijoje (ejakuliate) yra dešimtys milijonų ir net milijardai spermatozoidų.

Žemės ūkio gyvūnų sperma turi mobilumą. Spermos dydis ir forma tarp gyvūnų labai skiriasi. Jie susideda iš galvos, kaklo ir uodegos. Spermatozoidai yra nevienalyčiai, nes jų branduoliuose yra skirtingų tipų lytinių chromosomų. Pusė spermatozoidų turi X chromosomą, kita pusė turi Y chromosomą. Lytinės chromosomos turi genetinę informaciją, kuri lemia vyro seksualines savybes. Jos skiriasi nuo kitų chromosomų (autosomų) didesniu heterochromatino kiekiu, dydžiu ir struktūra.

Sperma turi minimalų maistinių medžiagų atsargą, kurios labai greitai sunaudojamos ląstelių judėjimo metu. Jei spermatozoidas nesusilieja su kiaušialąste, dažniausiai per 24-36 valandas žūva moters lytiniuose organuose.

Galite pailginti spermatozoidų gyvenimą jį užšaldydami. Chininas, alkoholis, nikotinas ir kiti vaistai neigiamai veikia spermą.

Kiaušinių struktūra. Kiaušinio dydis yra daug didesnis nei spermatozoidų. Ocitų skersmuo svyruoja nuo 100 mikronų iki kelių mm. Stuburinių gyvūnų kiaušinėliai yra ovalo formos, nejudrūs, susideda iš branduolio ir citoplazmos (4 pav.). Branduolys turi haploidinį chromosomų rinkinį. Žinduolių kiaušinėliai klasifikuojami kaip homogametiniai, nes jų branduolyje yra tik X chromosoma. Citoplazmoje yra laisvos ribosomos, endoplazminis tinklas, Golgi kompleksas, mitochondrijos, trynys ir kiti komponentai. Oocitai turi poliškumą. Šiuo atžvilgiu jie išskiria du polius: viršūninį ir bazinį. Kiaušialąstės citoplazmos periferinis sluoksnis vadinamas žievės sluoksniu (cortex – cortex). Jame visiškai nėra trynio ir yra daug mitochondrijų.

Kiaušiniai yra padengti membranomis. Yra pirminiai, antriniai ir tretiniai apvalkalai. Pirminis apvalkalas yra plazmolema. Antrinė membrana (skaidri arba blizgi) yra kiaušidės folikulinių ląstelių darinys. Paukščių kiaušintakyje susidaro tretinės membranos: kiaušinio baltymas, polukštas ir lukšto membranos. Pagal trynio kiekį išskiriami kiaušiniai su nedideliu kiekiu - oligolecitaliniai (oligos - mažai, lecytos - trynys), su vidutiniu kiekiu - mezocitaliniai (mesos - vidutinis) ir su dideliu kiekiu - polilecitaliai (poli - daug).

Pagal trynio vietą citoplazmoje išskiriami vienodai trynio pasiskirstymo kiaušiniai – izolecitaliai arba homolecitaliai, o su tryniu, lokalizuotu viename poliuje – telolecitaliniai (telos – kraštas, galas). Oligolecitalinės ir izoliacinės kiaušialąstės – lanceletuose ir žinduoliuose, mezolecitalinės ir telolecitalinės – varliagyviuose, kai kuriose žuvyse, polilecitalės ir telolecitalinės – daugelyje žuvų, roplių ir paukščių.

2. Lytinių ląstelių protėviai yra pirminės lytinės ląstelės – gametoblastai (gonoblastai). Jų aptinkama trynio maišelio sienelėje prie kraujagyslių. Gonoblastai intensyviai dalijasi mitozės būdu ir su krauju arba kraujagyslėmis migruoja iki lytinių liaukų užuomazgų, kur juos supa atraminės (folikulinės) ląstelės. Pastarieji atlieka trofinę funkciją. Tada, vystantis gyvūno lyčiai, lytinės ląstelės įgyja spermatozoidams ir kiaušinėliams būdingų savybių.

Spermos vystymasis (spermatogenezė) vyksta lytiškai subrendusio gyvūno sėklidėse. Spermatogenezėje yra 4 periodai: dauginimasis, augimas, brendimas ir formavimasis.

Veisimosi laikotarpis. Ląstelės vadinamos spermatogonija. Jie yra mažo dydžio ir turi diploidinį chromosomų skaičių. Ląstelės greitai dalijasi mitozės būdu. Dalijančios ląstelės yra kamieninės ląstelės ir papildo spermatogonijų atsargas.

Augimo laikotarpis. Ląstelės vadinamos pirminiais spermatocitais. Jie palaiko diploidinį chromosomų skaičių. Ląstelės dydis didėja ir vyksta sudėtingi paveldimos medžiagos persiskirstymo branduolyje pokyčiai, todėl išskiriamos keturios stadijos: leptotenas, zigotenas, pachitenas, diplotenas.

Brandinimo laikotarpis. Tai yra perpus mažesnio chromosomų skaičiaus spermatidų vystymosi procesas.

Brandinimo proceso metu kiekvienas pirminis spermatocitas gamina 4 spermatides su vienu chromosomų skaičiumi. Mitochondrijos, Golgi kompleksas ir centrosoma yra gerai išvystyti juose ir yra šalia branduolio. Kitų organelių ir inkliuzų beveik nėra. Spermatidai nesugeba dalytis.

Formavimosi laikotarpis. Spermatidas įgyja spermatozoidams būdingas morfologines savybes. Golgi kompleksas paverčiamas akrosoma, kuri gaubtelio pavidalu apgaubia spermatidinį branduolį. Acrosome yra daug fermento hialuronidazės. Centrosoma juda į priešingą branduoliui polių, kuriame išskiriamos proksimalinės ir distalinės centriolės. Proksimalinė centriolė lieka spermatozoidų kakle, o distalinė centriolė formuoja uodegą.

Kiaušinių vystymasis, oogenezė, yra sudėtingas ir labai ilgas procesas. Jis prasideda embriogenezės laikotarpiu ir baigiasi lytiškai subrendusios patelės reprodukcinės sistemos organuose. Oogenezė susideda iš trijų laikotarpių: dauginimosi, augimo, brendimo.

Reprodukcinis laikotarpis vyksta vaisiaus vystymosi metu ir baigiasi pirmaisiais mėnesiais po gimimo. Ląstelės vadinamos oogonija ir turi diploidinį chromosomų skaičių.

Augimo laikotarpiu ląstelės vadinamos pirminiais oocitais. Branduolių pokyčiai yra panašūs į pirminius spermatocitus. Tada kiaušialąstes prasideda intensyvi trynio sintezė ir kaupimasis: previtelogenezės stadija ir vitelogenezės stadija. Antrinė oocito membrana susideda iš vieno sluoksnio folikulinių ląstelių. Previtelogenezė paprastai trunka tol, kol patelė pasiekia lytinę brandą. Brandinimo laikotarpis susideda iš greitai nuoseklių brendimo dalijimosi, per kurį diploidinė ląstelė tampa haploidine. Šis procesas dažniausiai vyksta kiaušidėje po ovuliacijos.

Pirmasis brendimo padalijimas baigiasi dviejų nevienodų struktūrų – antrinio oocito ir pirmojo vedančiojo arba redukcinio kūno – susidarymu. Antrojo dalijimosi metu taip pat susidaro vienas subrendęs kiaušinis ir antrasis kreipiamasis kūnas. Pirmasis kūnas taip pat dalijasi. Vadinasi, iš vieno pirminio oocito brendimo procese atsiranda tik vienas subrendęs kiaušinėlis ir trys kreipiamieji kūnai, pastarieji greitai miršta.

Visi kiaušinėliai yra genetiškai homogeniški, nes turi tik X chromosomą.

3. Apvaisinimas – lytinių lytinių ląstelių susiliejimas ir naujo vienaląsčio organizmo (zigotos) susidarymas. Nuo subrendusio kiaušinėlio jis skiriasi dviguba DNR mase ir diploidiniu chromosomų skaičiumi. Žinduolių apvaisinimas yra vidinis, vyksta kiaušidėje jam pasyviai judant gimdos link. Spermatozoidų judėjimas moters lyties organuose vyksta dėl šios ląstelės judėjimo aparato funkcijos (chemotaksės ir reotaksės), peristaltinių gimdos sienelės susitraukimų, blakstienų, dengiančių vidinį kiaušintakio paviršių, judėjimą. Kai lytinės ląstelės susijungia, spermos galvutės akrosomoje esantys fermentai sunaikina folikulinių ląstelių sluoksnį – antrinį kiaušinėlio lukštą. Šiuo metu spermatozoidas paliečia kiaušinėlio plazmalemą, jos paviršiuje susidaro citoplazmos išsikišimas – apvaisinimo gumburėlis. Galva ir kaklas prasiskverbia į oocitą. Žinduolių apvaisinimo metu dalyvauja tik vienas spermatozoidas – todėl procesas vadinamas monospermija: XY – patinas, XX – patelė.

Polispermija stebima paukščių ir roplių. Paukščių visi spermatozoidai turi Z chromosomą, o kiaušinėliai turi Z arba W chromosomą.

Spermatozoidams prasiskverbus į kiaušialąstę, aplink pastarąją susidaro apvaisinimo membrana, kuri neleidžia kitiems spermatozoidams prasiskverbti į kiaušialąstę, lytinių ląstelių branduoliai vadinami: vyrišku probranduoliu, moterišku pronucleus. Jų sujungimo procesas vadinamas sinkarionu. Spermatozoido atnešta centriolė dalijasi ir išsiskiria, sudarydama achromatino verpstę. Prasideda gniuždymas. Smulkinimas – tai tolesnis vienaląstės zigotos vystymosi procesas, kurio metu susidaro daugialąstė blastula, susidedanti iš sienelės – blastodermos ir ertmės – blastokoelio. Zigotos mitozinio dalijimosi metu susidaro naujos ląstelės – blastomerai.

Chordų skilimo pobūdis yra skirtingas ir daugiausia priklauso nuo kiaušinio tipo. Skilimas gali būti visiškas (holoblastinis) arba dalinis (meroblastinis). Pirmajame tipe dalyvauja visa zigotos medžiaga, antrajame - tik ta jos zona, kurioje nėra trynio.

Visiškas smulkinimas skirstomas į vienodą ir nelygų. Pirmasis būdingas oligo izolecitiniams kiaušiniams (lanceletai, apvaliosios kirmėlės ir kt.). Apvaisintame kiaušinyje išskiriami du poliai: viršutinis – gyvulinis ir apatinis – vegetatyvinis. Po apvaisinimo trynys persikelia į vegetatyvinį polių.

Suskaidymas baigiasi susidarius blastulai, kurios forma primena rutulį, pripildytą skysčiu. Rutulio sienelę sudaro blastodermos ląstelės. Taigi, esant visiškam vienodai suskaidant, visos zigotos medžiaga dalyvauja fragmentacijoje ir po kiekvieno dalijimosi ląstelių skaičius padvigubėja.

Visiškas netolygus suskaidymas būdingas mezocitaliniams (vidutinis trynio kiekis) ir telolecitaliniams kiaušiniams. Tai varliagyviai. Jų blastulių rūšis yra coeloblastula.

Dalinis arba meroblastinis (diskoidinis) skilimas būdingas žuvims, paukščiams ir būdingas polilecitaliniams ir telolecitaliniams kiaušiniams (blastulių tipas vadinamas discoblastula).

Gastruliacija. Toliau vystantis blastulei, vykstant ląstelių dalijimosi, augimo, diferenciacijos ir jų judėjimo procesui, pirmiausia susidaro dviejų, o vėliau trijų sluoksnių embrionas. Jo sluoksniai yra ektoderma, endoderma ir mezoderma.

Gastruliacijos rūšys: 1) invaginacija, 2) epibolija (užteršimas), 3) imigracija (invazija), 4) delaminacija (sluoksniacija).

Ašinių organų klojimas. Iš šių gemalo sluoksnių susidaro ašiniai organai: rudimentas nervų sistema(nervinis vamzdelis), styga ir žarnyno vamzdelis.

Vystantis visų stuburinių gyvūnų mezodermai, susidaro notochordas, segmentuota mezoderma arba somitai (nugaros segmentai) ir nesegmentuota mezoderma, arba splanchnotomas. Pastarasis susideda iš dviejų sluoksnių: išorinio – parietalinio ir vidinio – visceralinio. Tarpas tarp šių sluoksnių vadinamas antrine kūno ertme.

Somituose yra trys užuomazgos: dermatomas, miotomas, sklerotomas. Nefrogonadomas.

Kai gemalo sluoksniai diferencijuojasi, susidaro embrioninis audinys – mezenchimas. Jis vystosi iš ląstelių, kurios daugiausia migravo iš mezodermos ir ektodermos. Mezenchimas yra jungiamojo audinio, lygiųjų raumenų, kraujagyslių ir kitų gyvūno kūno audinių vystymosi šaltinis. Smulkinimo procesai įvairiuose chordatų atstovuose yra labai unikalūs ir priklauso nuo kiaušinių promorfologijos, ypač nuo trynio kiekio ir pasiskirstymo. Gastruliacijos procesai Chordata viduje taip pat labai skiriasi.

Taigi gastruliacija lancelete paprastai yra invaginacinė; ji prasideda numanomos endodermos invaginacija. Po endodermos notochordinė medžiaga įsiskverbia į blastocoel, o mezoderma prasiskverbia per šonines ir ventralines blastoporos lūpas. Blastoporo priekinė (arba nugarinė) lūpa susideda iš medžiagos iš būsimos nervų sistemos, o iš vidaus – iš būsimo notochordo ląstelių. Kai tik endoderminis sluoksnis susiliečia su vidine ektoderminio sluoksnio puse, prasideda procesai, dėl kurių susidaro ašinių organų užuomazgos.

Kaulinių žuvų gastruliacijos procesas prasideda, kai daugiasluoksnis blastodiskas padengia tik nedidelę kiaušinio trynio dalį, ir baigiasi, kai visas „trynio rutuliukas“ yra visiškai uždengtas. Tai reiškia, kad gastruliacija taip pat apima blastodisko išsiplėtimą.

Visų trijų gemalo sluoksnių ląstelinė medžiaga išilgai priekinio ir šoninio blastodisko kraštų pradeda augti ant trynio. Tokiu būdu susidaro vadinamasis trynio maišelis.

Trynio maišelis, kaip embriono dalis, atlieka daugybę funkcijų:

1) tai organas, turintis trofinę funkciją, nes diferencijuojantis endoderminis sluoksnis gamina fermentus, kurie padeda suskaidyti trynio medžiagas, o diferencijuotame mezoderminiame sluoksnyje susidaro kraujagyslės, susijusios su paties embriono kraujagyslių sistema.

2) trynio maišelis yra kvėpavimo organas. Dujų mainai tarp embriono ir išorinės aplinkos vyksta per maišelių kraujagyslių sieneles ir ektoderminį epitelį.

3) „kraujo mezenchimas“ yra ląstelinis kraujodaros pagrindas. Trynio maišelis yra pirmasis embriono hematopoetinis organas.

Varlės, tritonai ir jūros ežiai yra pagrindiniai XX amžiaus eksperimentinių embriologinių tyrimų objektai.

Invaginacija varliagyviams negali pasireikšti taip, kaip lancelete, nes kiaušinio vegetatyvinis pusrutulis yra labai perkrautas tryniu.

Pirmasis pastebimas požymis, kad varlės pradeda sklandytis, yra blastoporos atsiradimas, t. y. įdubimas arba plyšys pilkojo falkso viduryje.

Ypatingo dėmesio vertas nervų sistemos ir odos epidermio ląstelinės medžiagos elgesys. Galiausiai būsimoji epidermio ir nervų sistemos medžiaga padengia visą embriono paviršių. Numanomas odos epidermis juda ir plonėja visomis kryptimis. Numanomos nervų sistemos ląstelių visuma juda beveik išimtinai dienovidinėmis kryptimis. Būsimos nervų sistemos ląstelių sluoksnis susitraukia skersine kryptimi, tariamas nervų sistemos plotas atrodo pailgas gyvūno ir augalo kryptimi.

Apibendrinkime, ką žinome apie kiekvieno gemalo sluoksnio likimą.

Ektodermos dariniai. Iš išorinį sluoksnį sudarančių ląstelių, besidauginančių ir besiskiriančių, susidaro: išorinis epitelis, odos liaukos, paviršinis dantų sluoksnis, raginės žvyneliai ir kt. Beje, beveik visada kiekvienas organas išsivysto iš ląstelinių elementų. dviejų ar net visų trijų gemalo sluoksnių . Pavyzdžiui, žinduolių oda išsivysto iš ektodermos ir mezodermos.

Didelė dalis pirminės ektodermos „paskęsta“ į vidų, po išoriniu epiteliu, ir sukuria visą nervų sistemą.

Endodermos dariniai. Vidinis gemalo sluoksnis išsivysto į vidurinės žarnos epitelį ir jo virškinimo liaukas. Kvėpavimo sistemos epitelis vystosi iš priekinės žarnos. Tačiau jo kilmė susijusi su vadinamosios prechodalinės plokštelės ląsteline medžiaga.

Mezodermos dariniai. Iš jo vystosi visas raumeninis audinys, visų tipų jungiamasis, kremzlinis, kaulinis audinys, šalinimo organų kanalai, kūno ertmės pilvaplėvė, kraujotakos sistema, dalis kiaušidžių ir sėklidžių audinių.

Daugumoje gyvūnų vidurinis sluoksnis atsiranda ne tik kaip ląstelių rinkinys, sudarantis kompaktišką epitelio sluoksnį, t. y. pati mezoderma, bet ir kaip laisvas išsibarsčiusių, į amebas panašių ląstelių kompleksas. Ši mezodermos dalis vadinama mezenchima. Tiesą sakant, mezoderma ir mezenchima skiriasi viena nuo kitos savo kilme, tarp jų nėra tiesioginio ryšio, jie nėra homologiški. Mezenchimas dažniausiai yra ektoderminės kilmės, o mezoderma prasideda endoderma. Tačiau stuburiniams gyvūnams mezenchimas turi bendrą kilmę su likusia mezoderma.

Visiems gyvūnams, kurie linkę turėti celomą (antrinę kūno ertmę), iš mezodermos susidaro tuščiaviduriai celominiai maišeliai. Celominiai maišeliai susidaro simetriškai žarnyno šonuose. Kiekvieno celominio maišelio sienelė, nukreipta į žarnyną, vadinama splanchnopleura. Siena, nukreipta į embriono ektodermą, vadinama somatopleura.

Taigi embriono vystymosi metu susidaro įvairios ertmės, turinčios svarbią morfogenetinę reikšmę. Pirmiausia atsiranda Baerio ertmė, pavirstanti į pirminę kūno ertmę – blastokoelį, vėliau – gastrokolą (arba skrandžio ertmę), o galiausiai daugeliui gyvūnų – koelomą. Susidarius gastrokoliui ir celomui, blastokoelis tampa vis mažesnis, todėl iš buvusios pirminės kūno ertmės lieka tik tarpai tarp žarnyno sienelių ir koelomo. Šie tarpai virsta kraujotakos sistemos ertmėmis. Gastrocoel galiausiai virsta vidurinės žarnos ertme.

Žinduolių ir paukščių embriogenezės ypatybės

1. Ekstraembrioniniai organai.

2. Žinduolių placenta.

3. Atrajotojų, kiaulių ir paukščių ontogenezės prenatalinio periodo etapai.

1. Roplių ir paukščių embrionuose taip pat išsivysto trynio maišelis. Jame dalyvauja visi gemalo sluoksniai. 2 ir 3 viščiuko embriono vystymosi dienomis vidinėje opakos srities dalyje susidaro kraujagyslių tinklas. Jų išvaizda yra neatsiejamai susijusi su embriono hematopoezės atsiradimu. Taigi viena iš paukščių embrionų trynio maišelio funkcijų yra embriono hematopoezė. Pačiame embrione tik vėliau susidaro kraujodaros organai - kepenys, blužnis, kaulų čiulpai.

Vaisiaus širdis pradeda funkcionuoti (susitraukti) antros dienos pabaigoje, nuo to laiko prasideda kraujotaka.

Paukščių embrionuose, be trynio maišelio, susidaro dar trys laikinieji organai, kurie paprastai vadinami embrioninėmis membranomis – amnionas, serozinis ir alantoisas. Šie organai gali būti laikomi išsivysčiusiais evoliucinio embrionų adaptacijos proceso metu.

Amnionas ir serosa atsiranda artimuose santykiuose. Amnionas, skersinės raukšlės pavidalo, auga, pasilenkia per priekinį embriono galvos galą ir dengia jį kaip gobtuvas. Vėliau šoninės vaisiaus vandenų raukšlių dalys auga abiejose paties embriono pusėse ir auga kartu. Amniono raukšlės susideda iš ektodermos ir parietalinės mezodermos.

Kartu su vaisiaus vandenų ertmės sienele susidaro dar vienas svarbus laikinas darinys – serozinė, arba serozinė membrana. Jis susideda iš ektoderminio sluoksnio, „žiūrinčio“ į embrioną, ir mezoderminio sluoksnio, „žiūrinčio“ į išorę. Išorinis apvalkalas auga per visą paviršių po apvalkalu. Tai serosa.

Amnionas ir serozinė dalis, žinoma, yra „membranos“, nes iš tikrųjų jie dengia ir sujungia patį embrioną nuo išorinės aplinkos. Tačiau tai yra organai, embriono dalys, atliekančios labai svarbias funkcijas. Amniono skystis sukuria vandens aplinką gyvūnų embrionams, kurie evoliucijos eigoje tapo sausumos gyvūnais. Jis apsaugo besivystantį embrioną nuo išsausėjimo, drebėjimo ir prilipimo prie kiaušinio lukšto. Įdomu pastebėti, kad vaisiaus vandenų vaidmenį žinduoliams pastebėjo Leonardo da Vinci.

Serozinė membrana dalyvauja kvėpuojant ir rezorbuojant baltyminės membranos likučius (veikiant choriono išskiriamiems fermentams).

Vystosi dar vienas laikinasis organas – alantojus, kuris pirmiausia atlieka embrioninės šlapimo pūslės funkciją. Tai atrodo kaip užpakalinės žarnos endodermos ventralinė atauga. Viščiuko embrione šis išsikišimas atsiranda jau 3 vystymosi dieną. Paukščių embrioninio vystymosi viduryje alantoisas auga po chorionu per visą embriono paviršių su trynio maišeliu.

Pačioje paukščių (ir roplių) embrioninio vystymosi pabaigoje laikinieji embriono organai palaipsniui nustoja veikti, jie sumažėja, embrionas pradeda kvėpuoti oru, esančiu kiaušinio viduje (oro kameroje), prasiskverbia pro lukštą, išsilaisvina iš kiaušinių membranų ir atsiduria išorinėje aplinkoje.

Ekstraembrioniniai žinduolių organai yra trynio maišelis, amnionas, alantoisas, chorionas ir placenta (5 pav.).

2. Žinduolių ryšį tarp embriono ir motinos kūno užtikrina specialaus organo - placentos (vaikų vietos) susidarymas. Jo vystymosi šaltinis yra alanto-chorionas. Pagal struktūrą placentos skirstomos į keletą tipų. Klasifikavimas grindžiamas dviem principais: a) chorioninių gaurelių pasiskirstymo pobūdžiu ir 2) jų sujungimo su gimdos gleivine būdu (6 pav.).

Yra keletas placentos tipų, atsižvelgiant į jų formą:

1) Difuzinė placenta (epitheliochorionic) – jos antrinės papilės išsivysto per visą choriono paviršių. Choriono gaureliai prasiskverbia pro gimdos sienelės liaukas, nesunaikindami gimdos audinio. Embrionas maitinamas per gimdos liaukas, kurios išskiria bičių pienelį, kuris susigeria į choriono gaurelių kraujagysles. Gimdymo metu choriono gaureliai pasišalina iš gimdos liaukų, nesunaikinant audinių. Ši placenta būdinga kiaulėms, arkliams, kupranugariams, marsupialiams, banginių šeimos gyvūnams ir begemotams.

Ryžiai. 5. Žinduolių trynio maišelio ir embriono membranų vystymosi schema (šešios iš eilės stadijos):

A - amniono ertmės užsiteršimo endoderma (1) ir mezoderma (2) procesas; B - uždaros endoderminės pūslelės susidarymas (4); B - vaisiaus vandenų raukšlės (5) ir žarnos vagelės (6) formavimosi pradžia; G - embriono kūno atskyrimas (7); trynio maišelis (8); D - amniono raukšlių uždarymas (9); alantojo vystymosi formavimosi pradžia (10); E - uždara amniono ertmė (11); išsivystęs alantoisas (12); choriono gaureliai (13); parietalinis mezodermos sluoksnis (14); visceralinis mezodermos sluoksnis (15); ektoderma (3).

2) Skilčialapių placenta (desmochorinė) - chorioniniai gaureliai išsidėstę krūmuose - skilčialapiuose. Jie jungiasi prie gimdos sienelės sustorėjimų, kurie vadinami karunkuliais. Skilčialapio-karunkulio kompleksas vadinamas placentoma. Šio tipo placenta būdinga atrajotojams.

3) Diržo placenta (endoteliochorialinė) – plataus diržo formos gaureliai juosia vaisiaus šlapimo pūslę ir yra gimdos sienelės jungiamojo audinio sluoksnyje, liečiantis su kraujagyslių sienelės endotelio sluoksniu.

4) Diskoidinė placenta (hemochorinė) – choriono gaurelių ir gimdos sienelės sąlyčio zona yra disko formos. Choriono gaureliai panardinami į krauju užpildytas spragas, esančias gimdos sienelės jungiamojo audinio sluoksnyje. Šio tipo placenta randama primatuose.

3. Gyvulininkystės darbuotojai savo praktine veikla veisia ir augina gyvulius. Tai sudėtingi biologiniai procesai, kuriuos sąmoningai valdyti ar ieškoti būdų juos pagerinti, gyvūnų inžinierius ir veterinarijos gydytojas turi žinoti pagrindinius gyvūnų vystymosi modelius per visą savo gyvenimą. Jau žinome, kad pokyčių grandinė, kurią organizmas patiria nuo atsiradimo momento iki natūralios mirties, vadinama ontogeneze. Jis susideda iš kokybiškai skirtingų laikotarpių. Tačiau ontogenezės periodizacija dar nėra pakankamai išvystyta. Vieni mokslininkai mano, kad ontogenetinis organizmo vystymasis prasideda nuo lytinių ląstelių vystymosi, kiti – nuo ​​zigotos susidarymo.

Ryžiai. 6. Placentos histologinės struktūros tipai:

A - epiteliochorinis; B - desmochorinis; B – endoteliochorinis: G – hemochorinis; I - gemalinė dalis; II - motininė dalis; 1 - epitelis: 2 - jungiamasis audinys ir 3 - chorioninio gaurelių kraujagyslės endotelis; 4 - epitelis; 5 - jungiamasis audinys ir 6 - kraujagyslės ir gimdos gleivinės spragos.

Po zigotos atsiradimo tolesnė žemės ūkio gyvūnų ontogenezė skirstoma į intrauterinį ir pogimdyminį vystymąsi.

Žemės ūkio gyvulių intrauterinio vystymosi poperiodžių trukmė, dienos (pagal G.A. Schmidt).

Gyvūnų embriogenezėje dėl jų tarpusavio santykių yra keletas iš esmės panašių bruožų: 1) zigotos susidarymas, 2) suskaidymas, 3) gemalo sluoksnių susidarymas, 4) gemalo sluoksnių diferenciacija, dėl kurios susidaro audiniai ir organai.

Bendroji histologija. Epitelinio audinio

1. Audinių vystymasis.

2. Epitelio audinių klasifikacija.

3. Liaukos ir jų klasifikavimo kriterijai.

1. Gyvūno kūnas susideda iš ląstelių ir neląstelinių struktūrų, specializuotų atlikti tam tikras funkcijas. Skirtingų funkcijų ląstelių populiacijos skiriasi struktūra ir intraląstelinės baltymų sintezės specifiškumu.

Vystymosi procese iš pradžių vienalytės ląstelės įgijo medžiagų apykaitos, struktūros ir funkcijų skirtumus. Šis procesas vadinamas diferenciacija. Tokiu atveju realizuojama genetinė informacija, sklindanti iš ląstelės branduolio DNR, kuri pasireiškia specifinėmis sąlygomis. Ląstelių prisitaikymas prie šių sąlygų vadinamas adaptacija.

Diferenciacija ir adaptacija lemia kokybiškai naujų santykių ir santykių tarp ląstelių ir jų populiacijų vystymąsi. Tuo pačiu metu labai išauga organizmo vientisumo, t.y. integracijos, svarba. Taigi kiekvienas embriogenezės etapas yra ne tik ląstelių skaičiaus padidėjimas, bet ir nauja vientisumo būsena.

Integracija – tai ląstelių populiacijų susijungimas į sudėtingesnes funkcionuojančias sistemas – audinius, organus. Jį gali sutrikdyti virusai, bakterijos, rentgeno spinduliai, hormonai ir kiti veiksniai. Tokiais atvejais biologinė sistema tampa nekontroliuojama, o tai gali sukelti piktybinių navikų ir kitų patologijų vystymąsi.

Morfofunkciniai ir genetiniai skirtumai, atsiradę filogenezės proceso metu, leido ląstelėms ir neląstelinėms struktūroms susijungti į vadinamuosius histologinius audinius.

Audinys yra istoriškai susiformavusi ląstelių ir neląstelinių struktūrų sistema, kuriai būdinga bendra struktūra, funkcija ir kilmė.

Yra keturi pagrindiniai audinių tipai: epitelinis, jungiamasis arba raumenų ir kaulų, raumenų ir nervinis. Yra ir kitų klasifikacijų.

2. Epiteliniai audiniai bendrauja tarp kūno ir išorinės aplinkos. Jie atlieka integumentinę ir liaukinę (sekretorinę) funkcijas. Epitelis yra odoje, iškloja visų vidaus organų gleivines; Jis atlieka absorbcijos ir išskyrimo funkcijas. Dauguma kūno liaukų yra sudarytos iš epitelio audinio.

Visi gemalo sluoksniai dalyvauja epitelio audinio vystymesi.

Visi epiteliai yra pastatyti iš epitelio ląstelių - epitelio ląstelių. Tvirtai jungdamosi viena prie kitos desmosomų, uždarymo juostų, klijavimo juostų pagalba ir interdigitacijos būdu, epitelio ląstelės suformuoja ląstelių sluoksnį, kuris funkcionuoja ir atsinaujina. Paprastai sluoksniai yra ant pamatinės membranos, kuri, savo ruožtu, yra ant laisvo jungiamojo audinio, kuris maitina epitelį (7 pav.).

Epiteliniams audiniams būdinga polinė diferenciacija, kurią lemia skirtinga epitelio sluoksnio sluoksnių arba epitelio ląstelių polių struktūra. Pavyzdžiui, viršūniniame poliuje plazmolema sudaro siurbimo kraštą arba blakstienas, o baziniame poliuje yra branduolys ir dauguma organelių.

Priklausomai nuo vietos ir atliekamos funkcijos, išskiriami du epitelio tipai: integumentinis ir liaukinis.

Labiausiai paplitęs epitelio epitelio klasifikavimas yra pagrįstas ląstelių forma ir sluoksnių skaičiumi epitelio sluoksnyje, todėl jis vadinamas morfologiniu.

3. Epitelis, gaminantis išskyras, vadinamas liaukiniu, o jo ląstelės – sekrecinėmis ląstelėmis, arba sekreciniais liaukos ląstelėmis. Liaukos yra sudarytos iš sekrecinių ląstelių, kurios gali būti suformuotos kaip savarankiškas organas arba būti tik jo dalis.

Yra endokrininės ir egzokrininės liaukos. Morfologiškai skirtumas yra išskyrimo latako buvimas pastarajame. Egzokrininės liaukos gali būti vienaląstės arba daugialąstės. Pavyzdys: taurinė ląstelė paprastame stulpelio epitelyje. Atsižvelgiant į šalinimo latako šakojimo pobūdį, išskiriami paprasti ir sudėtingi. Paprastosios liaukos turi nesišakojantį šalinimo lataką, o sudėtingos – išsišakojusį. Paprastų liaukų galinės dalys yra šakotos ir nešakotos, o sudėtingų – šakotos.

Pagal galinių sekcijų formą egzokrininės liaukos skirstomos į alveolines, vamzdines ir kanalėlių-alveolines. Galinėje dalyje esančios ląstelės vadinamos glandulocitais.

Pagal sekrecijos formavimo būdą liaukos skirstomos į holokrinines, apokrinines ir merokrinines. Tai yra atitinkamai skrandžio riebalinės, tada prakaito ir pieno liaukos.

Regeneracija. Integumentinis epitelis užima ribinę padėtį. Jie dažnai pažeidžiami, todėl pasižymi dideliu regeneraciniu gebėjimu. Regeneracija daugiausia atliekama mitoziniu būdu. Epitelio sluoksnio ląstelės greitai susidėvi, sensta ir miršta. Jų atkūrimas vadinamas fiziologiniu regeneravimu. Dėl sužalojimo prarastų epitelio ląstelių atstatymas vadinamas reparacine regeneracija.

Vieno sluoksnio epitelyje visos ląstelės turi galimybę atsinaujinti, o daugiasluoksnėje - kamieninės ląstelės. Liaukų epitelyje, holokrininės sekrecijos metu, kamieninės ląstelės, esančios ant bazinės membranos, turi šį gebėjimą. Merokrininėse ir apokrininėse liaukose epitelio ląstelės atkuriamos daugiausia per ląstelių regeneraciją.

Ryžiai. 7. Skirtingų tipų epitelio diagrama

A. Vieno sluoksnio plokščias.

B. Vieno sluoksnio kub.

B. Vieno sluoksnio cilindrinis.

G. Daugiaeiliai cilindriniai blakstienoti.

D. Pereinamasis.

E. Daugiasluoksnis plokščias nekeratinizuojantis.

G. Daugiasluoksnis plokščias keratinizavimas.

Atraminiai-trofiniai audiniai. kraujo ir limfos

1. Kraujas. Kraujo ląstelės.

3. Hemocitopoezė.

4. Embrioninė hemocitopoezė.

Šia tema pradedame susijusių audinių, vadinamų jungiamaisiais audiniais, grupės tyrimą. Tai apima: patį jungiamąjį audinį, kraujo ląsteles ir hematopoetinius audinius, skeleto audinius (kremzles ir kaulus), specialių savybių turinčius jungiamuosius audinius.

Pirmiau minėtų audinių tipų vienybės pasireiškimas yra jų kilmė iš bendro embriono šaltinio - mezenchimo.

Mezenchimas yra į embrioninį tinklą panašių sujungtų proceso ląstelių rinkinys, užpildantis tarpus tarp gemalo sluoksnių ir organų užuomazgų. Embriono kūne mezenchima daugiausia atsiranda iš tam tikrų mezodermos sričių ląstelių - dermatomų, sklerotomų ir splanchnotomų. Mezenchimos ląstelės greitai dalijasi mitozės būdu. Įvairiose jo dalyse susidaro daugybė mezenchiminių darinių – kraujo salelės su jų endoteliu ir kraujo kūneliais, jungiamojo audinio ir lygiųjų raumenų audinių ląstelės ir kt.

1. Intravaskulinis kraujas – tai judri audinių sistema su skysta tarpląsteline medžiaga – plazma ir suformuotais elementais – eritrocitais, leukocitais ir kraujo trombocitais.

Nuolat cirkuliuodamas uždaroje kraujotakos sistemoje, kraujas sujungia visų organizmo sistemų darbą ir palaiko daugybę fiziologinių organizmo vidinės aplinkos rodiklių tam tikrame, optimaliame medžiagų apykaitos procesams, lygyje. Kraujas organizme atlieka įvairias gyvybines funkcijas: kvėpavimo, trofines, apsaugines, reguliavimo, šalinimo ir kitas.

Nepaisant kraujo mobilumo ir kintamumo, jo rodikliai kiekvienu momentu atitinka funkcinę organizmo būklę, todėl kraujo tyrimas yra vienas svarbiausių diagnostikos metodų.

Plazma yra skystas kraujo komponentas, kuriame yra 90-92% vandens ir 8-10% sausųjų medžiagų, iš jų 9% organinių ir 1% mineralinių medžiagų. Pagrindinės organinės kraujo plazmos medžiagos yra baltymai (albuminas, įvairios globulinų frakcijos ir fibrinogenas). Imuniniai baltymai (antikūnai), kurių dauguma yra gama globulino frakcijoje, vadinami imunoglobulinais. Albuminai užtikrina įvairių medžiagų transportavimą – laisvųjų riebalų rūgščių, bilirubino ir kt. Fibrinogenas dalyvauja kraujo krešėjimo procesuose.

Raudonieji kraujo kūneliai yra pagrindinė kraujo kūnelių rūšis, nes jų yra 500–1000 kartų daugiau nei baltųjų kraujo kūnelių. 1 mm3 kraujo yra 5,0-7,5 mln.galvijų, 6-9 mln. arklių, 7-12 mln. avių, 12-18 mln. ožkų, 6-7,5 mln., vištų - 3-4 mln.

Vystymosi metu netekę branduolio, subrendę eritrocitai žinduolių ląstelėse yra branduolinės ląstelės ir turi abipus įgaubto disko formą, kurio vidutinis apskritimo skersmuo yra 5–7 µm. Kupranugarių ir lamų raudonieji kraujo kūneliai yra ovalūs. Diskoidinė forma padidina bendrą raudonųjų kraujo kūnelių paviršių 1,64 karto.

Tarp raudonųjų kraujo kūnelių skaičiaus ir jų dydžio yra atvirkštinis ryšys.

Raudonieji kraujo kūneliai yra padengti membrana - plazmalema (6 nm storio), kurioje yra 44% lipidų, 47% baltymų ir 7% angliavandenių. Eritrocitų membrana lengvai pralaidi dujoms, anijonams ir Na jonams.

Vidinis koloidinis eritrocitų kiekis susideda iš 34% hemoglobino – unikalaus kompleksinio spalvoto junginio – chromoproteino, kurio nebaltyminėje dalyje (heme) yra dvivalentės geležies, galinčios sudaryti specialius silpnus ryšius su deguonies molekule. Hemoglobino dėka atliekama raudonųjų kraujo kūnelių kvėpavimo funkcija. Oksihemoglobinas = hemoglobinas + O2.

Hemoglobino buvimas eritrocituose sukelia jų ryškią oksifiliją, kai dažomas kraujo tepinėlis pagal Romanovsky-Giemsa (eozinas + žydra II). Raudonieji kraujo kūneliai nudažomi raudonai eozinu. Esant kai kurioms anemijos formoms, padidėja centrinė blyški raudonųjų kraujo kūnelių dalis – hipochrominiai raudonieji kraujo kūneliai. Kai supravitalinis kraujas nudažytas briliantiniu krezilo mėlynu, gali būti aptiktos jaunos eritrocitų formos, turinčios granuliuotų tinklinių struktūrų. Tokios ląstelės vadinamos retikulocitais, jos yra tiesioginiai subrendusių raudonųjų kraujo kūnelių pirmtakai. Retikulocitų skaičiavimas naudojamas norint gauti informaciją apie raudonųjų kraujo kūnelių gamybos greitį.

Eritrocito gyvenimo trukmė yra 100-130 dienų (triušiams 45-60 dienų). Raudonieji kraujo kūneliai turi savybę priešintis įvairiems destruktyviems poveikiams – osmosiniam, mechaniniam ir kt.. Pasikeitus druskų koncentracijai aplinkoje, eritrocitų membrana nustoja sulaikyti hemoglobino, o jis išsiskiria į aplinkinį skystį – hemolizės reiškinys. Hemoglobino išsiskyrimas organizme gali atsirasti veikiant gyvatės nuodams ir toksinams. Hemolizė vystosi ir perpylus nesuderinamą kraujo grupę. Įvedant skysčius į gyvūnų kraują, praktiškai svarbu užtikrinti, kad švirkščiamas tirpalas būtų izotoninis.

Raudonųjų kraujo kūnelių tankis yra gana didelis, palyginti su plazma ir kraujo leukocitais. Jei kraujas gydomas antikoaguliantais ir dedamas į indą, pastebimas eritrocitų nusėdimas. Skirtingo amžiaus, lyties ir rūšių gyvūnų eritrocitų nusėdimo greitis (ESR) yra nevienodas. AKS yra didelis arkliams ir, atvirkščiai, mažas galvijams. ESR turi diagnostinę ir prognostinę reikšmę.

Leukocitai yra įvairių morfologinių savybių ir funkcijų kraujagyslių kraujo ląstelės. Gyvūnų organizme jie atlieka įvairias funkcijas, kurių tikslas visų pirma yra apsaugoti organizmą nuo pašalinių poveikių per fagocitinį aktyvumą, dalyvauti formuojant humoralinį ir ląstelinį imunitetą, taip pat atkūrimo procesuose esant audinių pažeidimams. Galvijų 1 mm3 kraujo jų yra 4,5-12 tūkst., arklių 7-12 tūkst., avių 6-14 tūkst., kiaulių 8-16 tūkst., viščiukų 20-40 tūkst. leukocitai – leukocitozė – būdingas daugelio patologinių procesų požymis.

Susiformavę kraujodaros organuose ir patekę į kraują, leukocitai kraujagyslių dugne išlieka tik trumpą laiką, vėliau migruoja į aplinkinį kraujagyslių jungiamąjį audinį ir organus, kur atlieka savo pagrindinę funkciją.

Leukocitų ypatumas yra tas, kad jie turi mobilumą dėl pseudopodijų susidarymo. Leukocitai skirstomi į branduolį ir citoplazmą, kurioje yra įvairių organelių ir inkliuzų. Leukocitų klasifikacija grindžiama gebėjimu nudažyti dažais ir granuliuotumu.

Granuliuoti leukocitai (granulocitai): neutrofilai (25-70%), eozinofilai (2-12%), bazofilai (0,5-2%).

Negranuliuoti leukocitai (agranulocitai): limfocitai (40-65) ir monocitai (1-8%).

Tam tikras procentinis santykis tarp atskirų leukocitų tipų vadinamas leukocitų formule – leukograma.

Neutrofilų procento padidėjimas leukogramoje būdingas pūlingiems-uždegiminiams procesams. Brandžiuose neutrofiluose branduolys susideda iš kelių segmentų, sujungtų plonais tilteliais.

Bazofilų paviršiuje yra specialūs receptoriai, per kuriuos jungiasi imunoglobulinai E. Jie dalyvauja alerginio tipo imunologinėse reakcijose.

Kraujyje cirkuliuojantys monocitai yra audinių ir organų makrofagų pirmtakai. Išlikę kraujagysliniame kraujyje (12-36 val.), monocitai per kapiliarų ir venulių endotelį migruoja į audinius ir virsta judriais makrofagais.

Limfocitai yra svarbiausios ląstelės, dalyvaujančios įvairiose imunologinėse organizmo reakcijose. Limfoje randama daug limfocitų.

Yra dvi pagrindinės limfocitų klasės: T ir B limfocitai. Pirmieji išsivysto iš kaulų čiulpų ląstelių, esančių užkrūčio liaukos skilčių žievės dalyje. Plazmalemoje yra antigeninių žymenų ir daugybė receptorių, kurių pagalba atpažįstami svetimi antigenai ir imuniniai kompleksai.

B limfocitai susidaro iš kamieninių pirmtakų Fabricijaus bursoje (Bursa). Jų vystymosi vieta laikomas mieloidinis kaulų čiulpų audinys.

Efektorinės ląstelės T-limfocitų sistemoje yra trys pagrindinės subpopuliacijos: T-žudikai (citotoksiniai limfocitai), T-pagalbininkai (pagalbininkai) ir T-supresoriai (inhibitoriai). B limfocitų efektorinės ląstelės yra plazmablastai ir subrendę plazmacitai, galintys padidintas kiekis gamina imunoglobulinus.

Kraujo plokštelės yra žinduolių kraujagyslinio kraujo elementai be branduolių. Tai maži raudonųjų kaulų čiulpų megakariocitų citoplazminiai fragmentai. 1 mm3 kraujo yra 250-350 tūkstančių trombocitų. Paukščių ląstelės, turinčios panašias funkcijas, vadinamos trombocitais.

Kraujo plokštelės turi svarbiausias žinias užtikrinant pagrindines kraujavimo stabdymo stadijas – hemostazę.

2. Limfa yra beveik skaidrus gelsvas skystis, esantis limfinių kapiliarų ir kraujagyslių ertmėje. Jo susidarymas yra dėl perėjimo komponentai kraujo plazma iš kraujo kapiliarų į audinių skystį. Formuojantis limfai esminis yra ryšys tarp kraujo ir audinių skysčio hidrostatinio ir osmosinio slėgio, kraujo kapiliarų sienelės pralaidumo ir kt.

Limfa susideda iš skystos dalies – limfoplazmos ir suformuotų elementų. Limfoplazma nuo kraujo plazmos skiriasi tuo, kad turi mažesnį baltymų kiekį. Limfoje yra fibrinogeno, todėl ji taip pat gali krešėti. Pagrindiniai suformuoti limfos elementai yra limfocitai. Limfos sudėtis skirtinguose limfinės sistemos kraujagyslėse nėra vienoda. Yra periferinė limfa (prieš limfmazgius), tarpinė (po limfmazgių) ir centrinė (krūtinės ląstos ir dešiniųjų limfinių latakų limfa), kuri yra turtingiausia ląstelių elementų.

3. Hematopoezė (hemocitopoezė) yra daugiapakopis nuoseklių ląstelių transformacijų procesas, vedantis į brandžių periferinių kraujagyslių kraujo ląstelių susidarymą.

Gyvūnų poembrioniniu laikotarpiu kraujo ląstelės vystosi dviejuose specializuotuose, intensyviai atnaujinamuose audiniuose - mieloidiniame ir limfoidiniame.

Šiuo metu labiausiai pripažinta hematopoezės schema, kurią pasiūlė I.L. Čertkovas ir A.I. Vorobjovas (1981), pagal kurį visa hemocitopoezė skirstoma į 6 etapus (8 pav.).

Visų kraujo ląstelių protėvis (pagal A.A. Maksimovą) yra pluripotentinė kamieninė ląstelė (kolonijas formuojantis vienetas blužnyje ir CFU). Suaugusio žmogaus organizme daugiausiai kamieninių ląstelių yra raudonuosiuose kaulų čiulpuose (100 000 kaulų čiulpų ląstelių yra apie 50 kamieninių ląstelių), iš kurių jos migruoja į užkrūčio liauką ir blužnį.

Eritrocitų vystymasis (eritrocitopoezė) raudonuosiuose kaulų čiulpuose vyksta pagal šią schemą: kamieninės ląstelės (SC) - pusiau kamieninės ląstelės (CFU - GEMM, CFU - GE, CFU - MGCE) - unipotentiški eritropoezės pirmtakai (PFU - E, CFU - E) - eritroblastas - pronormocitas - bazofilinis normocitas - polichromatofilinis normocitas - oksifilinis normocitas - retikulocitas - eritrocitas.

Granulocitų vystymasis: raudonųjų kaulų čiulpų kamieninės ląstelės, pusiau kamieninės ląstelės (CFU - GEMM, CFU - GM, CFU - GE), unipotentiniai pirmtakai (CFU - B, CFU - Eo, CFU - Gn), kurie per atpažįstamų ląstelių stadijas formos virsta subrendusiomis segmentuotomis Yra trijų tipų granulocitai – neutrofilai, eozinofilai ir bazofilai.

Limfocitų vystymasis yra vienas iš sudėtingiausių hematopoetinių kamieninių ląstelių diferenciacijos procesų.

Dalyvaujant įvairiems organams, palaipsniui formuojasi dvi ląstelių linijos, glaudžiai susijusios su funkcionavimu - T- ir B-limfocitai.

Kraujo trombocitų vystymasis vyksta raudonuosiuose kaulų čiulpuose ir yra susijęs su specialių milžiniškų ląstelių - megakariocitų - vystymusi. Megakariocitopoezė susideda iš šių etapų: SC – pusiau kamieninės ląstelės (CFU – GEMM ir CFU – MGCE) – unipotentiniai pirmtakai, (CFU – MGC) – megakarioblastai – promegakariocitai – megakariocitai.

4. Ankstyviausiose ontogenezės stadijose kraujo ląstelės susidaro už embriono ribų, trynio maišelio mezenchime, kur susidaro klasteriai – kraujo salelės. Centrinės salelių ląstelės suapvalėja ir virsta kraujodaros kamieninėmis ląstelėmis. Periferinės salelių ląstelės išsitempia į tarpusavyje sujungtų ląstelių juosteles ir sudaro pirminių kraujagyslių endotelio pamušalą (trynio maišelio kraujagysles). Kai kurios kamieninės ląstelės virsta didelėmis bazofilinėmis blastinėmis ląstelėmis – pirminėmis kraujo ląstelėmis. Dauguma šių ląstelių, greitai daugindamosi, vis labiau nudažomos rūgštiniais dažais. Tai atsiranda dėl hemoglobino sintezės ir kaupimosi citoplazmoje, o kondensuoto chromatino branduolyje. Tokios ląstelės vadinamos pirminiais eritroblastais. Kai kuriuose pirminiuose eritroblastuose branduolys suyra ir išnyksta. Gaunama branduolinių ir nebranduolinių pirminių eritrocitų karta yra įvairaus dydžio, tačiau dažniausiai yra didelės ląstelės – megaloblastai ir megalocitai. Embrioniniam periodui būdingas megaloblastinis kraujodaros tipas.

Dalis pirminių kraujo ląstelių paverčiama antrinių eritrocitų populiacija, o nedidelis skaičius granulocitų – neutrofilų ir eozinofilų – išsivysto už kraujagyslių ribų, t.y., atsiranda mielopoezė.

Kamieninės ląstelės, susidarančios trynio maišelyje, per kraują pernešamos į kūno organus. Susiformavus kepenims, jos tampa universaliu kraujodaros organu (vystosi antriniai eritrocitai, granuliuoti leukocitai ir megakariocitai). Iki prenatalinio laikotarpio pabaigos hematopoezė kepenyse sustoja.

7-8 embriono vystymosi savaitę (galvijų) užkrūčio liaukos limfocitai ir iš jo migruojantys T-limfocitai diferencijuojasi nuo besivystančio užkrūčio liaukos kamieninių ląstelių. Pastarieji užpildo blužnies ir limfmazgių T zonas. Savo vystymosi pradžioje blužnis taip pat yra organas, kuriame susidaro visų tipų kraujo ląstelės.

Paskutiniuose gyvūnų embriono vystymosi etapuose pagrindines kraujodaros funkcijas pradeda atlikti raudonieji kaulų čiulpai; gamina eritrocitus, granulocitus, kraujo trombocitus ir kai kuriuos limfocitus (B-l). Poembrioniniu laikotarpiu raudonieji kaulų čiulpai tampa visuotinės kraujodaros organu.

Embrioninės eritrocitopoezės metu vyksta būdingas eritrocitų kartų kaitos procesas, besiskiriantis morfologija ir susidariusio hemoglobino tipu. Pirminių eritrocitų populiacija sudaro embrioninį hemoglobino tipą (Hb – F). vėlesniuose etapuose raudonųjų kraujo kūnelių kepenyse ir blužnyje yra vaisiaus tipo hemoglobino (Hb-H). Galutinis raudonųjų kraujo kūnelių tipas su trečiojo tipo hemoglobinu (Hb-A ir Hb-A 2) susidaro raudonuosiuose kaulų čiulpuose. Įvairių tipų hemoglobinai skiriasi aminorūgščių sudėtimi baltyminėje dalyje.

ląstelių embriogenezė audinių histologija citologija

Pats jungiamasis audinys

1. Laisvas ir tankus jungiamasis audinys.

2. Ypatingų savybių turintis jungiamasis audinys: tinklinis, riebalinis, pigmentuotas.

1. Gyvūno kūne paplitę audiniai su labai išvystyta skaidulų sistema tarpląstelinėje medžiagoje, kurios dėka šie audiniai atlieka įvairiapuses mechanines ir formą formuojančias funkcijas – sudaro pertvarų, trabekulių ar sluoksnių kompleksą organų viduje, yra dalis daugybė membranų, formos kapsulės, raiščiai, fascijos, sausgyslės.

Priklausomai nuo tarpląstelinės medžiagos komponentų - skaidulų ir gruntinės medžiagos kiekybinio ryšio ir pagal skaidulų tipą, išskiriami trys jungiamojo audinio tipai: laisvas jungiamasis audinys, tankus jungiamasis audinys ir tinklinis audinys.

Pagrindinės ląstelės, kurios sukuria medžiagas, reikalingas skaidulų susidarymui laisvajame ir tankiame jungiamajame audinyje, yra fibroblastai, o tinkliniame audinyje - tinklinės ląstelės. Laisvas jungiamasis audinys pasižymi ypač plačia ląstelių sudėties įvairove.

Labiausiai paplitęs yra laisvas jungiamasis audinys. Jis lydi visas kraujo ir limfagysles, sudaro daugybę sluoksnių organų viduje ir kt. Jį sudaro įvairios ląstelės, gruntinė medžiaga ir kolageno bei elastinių skaidulų sistema. Šio audinio sudėtyje išskiriamos sėslesnės ląstelės (fibroblastai - fibrocitai, lipocitai) ir judrios ląstelės (histiocitai - makrofagai, audinių bazofilai, plazmacitai) - 9 pav.

Pagrindinės šio jungiamojo audinio funkcijos yra: trofinės, apsauginės ir plastinės.

Ląstelių tipai: Adventicinės ląstelės – menkai diferencijuotos, gebančios mitoziškai dalytis ir transformuotis į fibroblastus, miofibroblastus ir lipocitus. Fibroblastai yra pagrindinės ląstelės, tiesiogiai dalyvaujančios formuojant tarpląstelines struktūras. Embriono vystymosi metu fibroblastai atsiranda tiesiogiai iš mezenchiminių ląstelių. Yra trys fibroblastų tipai: menkai diferencijuoti (funkcija: glikozaminoglikanų sintezė ir sekrecija); subrendęs (funkcija: prokolageno, proelastino, fermentinių baltymų ir glikozaminoglikanų sintezė, ypač kolageno skaidulų baltymų sintezė); miofibroblastai, skatinantys žaizdų uždarymą. Fibrocitai praranda gebėjimą dalytis ir sumažina savo sintetinį aktyvumą. Histiocitai (makrofagai) priklauso mononuklearinei fagocitų sistemai (MPS). Apie šią sistemą bus kalbama kitoje paskaitoje. Audinių bazofilai (stiebo ląstelės, putliosios ląstelės), esantys šalia smulkiųjų kraujagyslių, yra vienos pirmųjų ląstelių, reaguojančių į antigenų prasiskverbimą iš kraujo.

Plazmocidai - funkciniu požiūriu - yra humoralinio tipo imunologinių reakcijų efektorinės ląstelės. Tai labai specializuotos organizmo ląstelės, kurios sintetina ir išskiria didžiąją dalį įvairių antikūnų (imunoglobulinų).

Nemažą jo dalį sudaro tarpląstelinė laisvojo jungiamojo audinio medžiaga. Jį atstovauja kolagenas ir elastinės skaidulos bei pagrindinė (amorfinė) medžiaga.

Amorfinė medžiaga yra jungiamojo audinio ląstelių (daugiausia fibroblastų) sintezės ir medžiagų patekimo iš kraujo produktas, skaidrus, šiek tiek gelsvas, galintis pakeisti konsistenciją, o tai labai paveikia jo savybes.

Jį sudaro glikozaminoglikanai (polisacharidai), proteoglikanai, glikoproteinai, vanduo ir neorganinės druskos. Šiame komplekse svarbiausia cheminė didelio polimero medžiaga yra nesulfatuotas glikozaminoglikanų tipas – hialurono rūgštis.

Kolageno skaidulos susideda iš fibrilių, sudarytų iš tropokolageno baltymų molekulių. Pastarieji yra savotiški monomerai. Fibrilių susidarymas yra būdingos monomerų grupavimo išilgine ir skersine kryptimi rezultatas.

Priklausomai nuo aminorūgščių sudėties ir grandinių susiejimo į trigubą spiralę formos, yra keturi pagrindiniai kolageno tipai, kurių organizme lokalizacija skiriasi. I tipo kolageno yra odos, sausgyslių ir kaulų jungiamajame audinyje. II tipo kolagenas randamas hialininėje ir pluoštinėje kremzlėje. Kolagenas II? tipas – embrionų odoje, kraujagyslių sienelėje, raiščiuose. IV tipo kolagenas randamas bazinėse membranose.

Yra du kolageno skaidulų formavimo būdai: tarpląstelinė ir tarpląstelinė sintezė.

Elastiniai pluoštai yra vienarūšiai siūlai, kurie sudaro tinklą. Jie nesujungiami į ryšulius ir turi mažą stiprumą. Yra skaidresnė amorfinė centrinė dalis, susidedanti iš baltymo elastino, ir periferinė dalis, susidedanti iš glikoproteininio pobūdžio mikrofibrilių, vamzdelių formos. Elastinės skaidulos susidaro dėl sintetinės ir sekrecinės fibroblastų funkcijos. Manoma, kad pirmiausia greta fibroblastų susidaro mikrofibrilių karkasas, o vėliau sustiprėja amorfinės dalies susidarymas iš elastino pirmtako proelastino. Proelastino molekulės, veikiamos fermentų, sutrumpėja ir paverčiamos tropoelastino molekulėmis. Pastarieji, susidarant elastinui, yra sujungti vienas su kitu naudojant desmoziną, kurio nėra kituose baltymuose. Elastinės skaidulos vyrauja pakaušio-gimdos kaklelio raištyje ir pilvo geltonojoje fascijoje.

Tankus jungiamasis audinys. Šiam audiniui būdingas kiekybinis skaidulų vyravimas prieš pagrindinę medžiagą ir ląsteles. Atsižvelgiant į santykinę skaidulų padėtį ir iš apatinių ryšulių susiformavusius tinklus, išskiriami du pagrindiniai tankaus jungiamojo audinio tipai: nesusiformavęs (derma) ir susiformavęs (raiščiai, sausgyslės).

2. Tinklinis audinys susideda iš šakotų tinklinių ląstelių ir tinklinių skaidulų (10 pav.). Tinklinis audinys sudaro kraujodaros organų stromą, kurioje kartu su makrofagais sukuria mikroaplinką, užtikrinančią įvairių kraujo ląstelių dauginimąsi, diferenciaciją ir migraciją.

Tinklinės ląstelės išsivysto iš mezenchimocitų ir yra panašios į fibroblastus, chondroblastus ir kt. Tinklinės skaidulos yra tinklinių ląstelių dariniai ir yra plonos šakotos skaidulos, sudarančios tinklą. Juose yra skirtingo skersmens fibrilių, uždarytų tarpfibrilinėje medžiagoje. Fibrilės sudarytos iš III tipo kolageno.

Riebalinį audinį sudaro riebalinės ląstelės (lipocitai). Pastarieji specializuojasi kaupiamųjų lipidų, daugiausia trigliceridų, sintezėje ir kaupime citoplazmoje. Lipocitai plačiai pasiskirstę laisvajame jungiamajame audinyje. Embriogenezės metu riebalų ląstelės atsiranda iš mezenchiminių ląstelių.

Naujų riebalinių ląstelių susidarymo postembrioniniu laikotarpiu pirmtakai yra kraujo kapiliarus lydinčios adventinės ląstelės.

Yra dviejų tipų lipocitai ir iš tikrųjų dviejų tipų riebalinis audinys: baltas ir rudas. Baltasis riebalinis audinys gyvūnų organizme randamas skirtingai, priklausomai nuo rūšies ir veislės. Riebalų sandėliuose jo yra labai daug. Bendras jo kiekis įvairių rūšių, veislių, lyties, amžiaus, riebumo gyvūnų organizme svyruoja nuo 1 iki 30% riebalų masės. Riebalai kaip energijos šaltinis (1 g riebalų = 39 kJ), vandens saugykla, amortizatorius.

Ryžiai. 11. Baltojo riebalinio audinio struktūra (schema pagal Yu.I. Afanasjevą)

A - adipocitai su pašalintais riebalais šviesos optiniame mikroskopu; B - ultramikroskopinė adipocitų struktūra. 1 - riebalų ląstelės branduolys; 2 - dideli lipidų lašai; 3 - nervinės skaidulos; 4 - hemokapiliarai; 5 - mitochondrijos.

Ryžiai. 12. Rudojo riebalinio audinio struktūra (schema pagal Yu.I. Afanasjevą)

A - adipocitai su pašalintais riebalais šviesos optiniame mikroskopu; B - ultramikroskopinė adipocitų struktūra. 1 - adipocitų branduolys; 2 - smulkiai susmulkinti lipidai; 3 - daugybė mitochondrijų; 4 - hemokapiliarai; 5 - nervinė skaidula.

Didelis rudojo riebalinio audinio kiekis randamas graužikams ir žiemojantiems gyvūnams; taip pat kitų rūšių naujagimiams. Ląstelės, oksiduotos, išskiria šilumą, kuri naudojama termoreguliacijai.

Pigmento ląstelės (pigmentocitai) savo citoplazmoje turi daug tamsiai rudų arba juodų pigmento grūdelių iš melanino grupės.

Imuninė sistema ir ląstelių sąveika imuninėse reakcijose

1. Antigenų ir antikūnų samprata, jų atmainos.

2 Ląstelinio ir humoralinio imuniteto samprata.

3 T ir B limfocitų genezė ir sąveika.

4 Vienabranduolinė makrofagų sistema.

1. Pramoninėje gyvulininkystėje, koncentracijos ir intensyvaus gyvulių eksploatavimo sąlygomis, stresiniu technogeninių ir kitų aplinkos veiksnių poveikiu, gyvūnų, ypač jaunų gyvulių, ligų, kurias sukelia įvairių infekcinių ir neinfekcinių sukėlėjų įtaka, prevencijos vaidmuo. infekcinis pobūdis, atsižvelgiant į natūralių kūno apsauginių gebėjimų sumažėjimą, žymiai padidėja.

Dėl to didelę reikšmę Gyvūnų fiziologinės ir imunologinės būklės kontrolės problema, siekiant laiku padidinti bendrą ir specifinį atsparumą, įgyja (Tsymbal A.M., Konarzhevsky K.E. ir kt., 1984).

Imunitetas (immunitatis – išsivadavimas nuo kažko) – tai organizmo apsauga nuo visko, kas genetiškai svetima – mikrobų, virusų, svetimų ląstelių. arba genetiškai modifikuotų savo ląstelių.

Imuninė sistema jungia organus ir audinius, kuriuose vyksta ląstelių formavimasis ir sąveika – imunocitai, kurie atlieka genetiškai svetimų medžiagų (antigenų) atpažinimo ir specifinės reakcijos vykdymo funkciją.

Antikūnai yra sudėtingi baltymai, randami gyvūnų kraujo plazmos imunoglobulino frakcijoje, sintetinami plazmos ląstelėse, veikiant įvairiems antigenams. Buvo tiriamos kelios imunoglobulinų klasės (Y, M, A, E, D).

Pirmą kartą susidūrus su antigenu (pirminis atsakas), limfocitai yra stimuliuojami ir transformuojami į blastines formas, kurios gali daugintis ir diferencijuotis į imunocitus. Dėl diferenciacijos atsiranda dviejų tipų ląstelės – efektorinės ir atminties ląstelės. Pirmieji yra tiesiogiai susiję su pašalinių medžiagų pašalinimu. Efektorinės ląstelės apima aktyvuotus limfocitus ir plazmos ląsteles. Atminties ląstelės yra limfocitai, kurie grįžta į neaktyvią būseną, bet neša informaciją (atmintį) apie susidūrimą su konkrečiu antigenu. Kai šis antigenas vėl įvedamas, jie gali suteikti greitą imuninį atsaką (antrinį atsaką) dėl padidėjusio limfocitų proliferacijos ir imunocitų susidarymo.

2. Priklausomai nuo antigeno destrukcijos mechanizmo, išskiriamas ląstelinis imunitetas ir humoralinis imunitetas.

Ląsteliniame imunitete efektorinės (motorinės) ląstelės yra citotoksiniai T-limfocitai arba limfocitai žudikai, kurie tiesiogiai dalyvauja naikinant svetimas kitų organų ląsteles arba patologines savo ląsteles (pavyzdžiui, naviko ląsteles) ir išskiria lizines medžiagas.

Esant humoraliniam imunitetui, efektorinės ląstelės yra plazminės ląstelės, kurios sintetina ir išskiria į kraują antikūnus.

Formuojantis ląsteliniam ir humoraliniam žmonių ir gyvūnų imunitetui, limfoidinio audinio ląsteliniai elementai, ypač T ir B limfocitai, vaidina svarbų vaidmenį. Informacija apie šių ląstelių populiacijas galvijų kraujyje yra menka. Pasak Korchan N.I. (1984), veršeliai gimsta su santykinai subrendusia B limfocitų sistema ir nepakankamai išvystyta B limfocitų sistema bei reguliavimo ryšiais tarp šių ląstelių. Tik 10–15 gyvenimo dienų šių ląstelių sistemų rodikliai priartėja prie suaugusių gyvūnų.

Imuninę sistemą suaugusio gyvūno organizme atstovauja: raudonieji kaulų čiulpai - kamieninių ląstelių šaltinis imunocitams, centriniai limfocitopoezės organai (užkrūčio liauka), periferiniai limfocitopoezės organai (blužnis, limfmazgiai, limfoidinio audinio kaupimasis organuose ), kraujo ir limfocitų, taip pat limfocitų ir plazmos ląstelių populiacijos, prasiskverbiančios į visus jungiamuosius ir epitelio audinius. Visi imuninės sistemos organai funkcionuoja kaip vientisa visuma dėka neurohumoralinių reguliavimo mechanizmų, taip pat nuolat vykstančių ląstelių migracijos ir perdirbimo procesų per kraujotakos ir limfinę sistemas. Pagrindinės ląstelės, vykdančios kontrolę ir imunologinę apsaugą organizme, yra limfocitai, taip pat plazmos ląstelės ir makrofagai.

3. Yra du pagrindiniai limfocitų tipai: B limfocitai ir T limfocitai. Kamieninės ląstelės ir B ląstelių progenitorinės ląstelės gaminamos kaulų čiulpuose. Žinduoliams čia taip pat vyksta B limfocitų diferenciacija, kuriai būdinga imunoglobulino receptorių atsiradimas ląstelėse. Toliau tokie diferencijuoti B limfocitai patenka į periferinius limfoidinius organus: blužnį, limfmazgius ir virškinamojo trakto limfmazgius. Šiuose organuose, veikiant antigenams, vyksta B limfocitų proliferacija ir tolesnė specializacija, kai susidaro efektorinės ir atminties B ląstelės.

T limfocitai taip pat vystosi iš kaulų čiulpų kilmės kamieninių ląstelių. Pastarieji su kraujotaka nunešami į užkrūčio liauką ir virsta blastais, kurie dalijasi ir diferencijuojasi dviem kryptimis. Kai kurie blastai sudaro limfocitų populiaciją, kuri turi specialius receptorius, kurie suvokia svetimus antigenus. Šių ląstelių diferenciacija vyksta veikiant diferenciacijos induktoriui, kurį gamina ir išskiria užkrūčio liaukos epitelio elementai. Susidarę T-limfocitai (antigenams reaktyvūs limfocitai) periferiniuose limfoidiniuose organuose apgyvendina specialias T zonas (priklausomas nuo užkrūčio liaukos). Ten, veikiami antigenų, jie gali transformuotis į T-blastus, daugintis ir diferencijuotis į efektorines ląsteles, dalyvaujančias transplantacijoje (T-ląstelės žudikai) ir humoralinį imunitetą (T-pagalbininkės ir T-supresoriaus ląstelės), taip pat atmintį. T ląstelės. Kita dalis T-blastų palikuonių diferencijuojasi ir sudaro ląsteles, kurios neša receptorius savo kūno antigenams. Šios ląstelės sunaikinamos.

Taigi būtina atskirti nuo antigenų nepriklausomą ir nuo antigeno priklausomą B ir T limfocitų proliferaciją, diferenciaciją ir specializaciją.

Tuo atveju, kai susidaro ląstelių imunitetas, veikiant audinių antigenams, T-limfoblastų diferenciacija sukelia citotoksinių limfocitų (T-žudikų) ir atminties T-ląstelių atsiradimą. Citotoksiniai limfocitai gali sunaikinti svetimas ląsteles (taikines) arba per specialias jų išskiriamas mediatorius (limfokinus).

Formuojantis humoraliniam imunitetui, dauguma tirpių ir kitų antigenų taip pat stimuliuoja T-limfocitus; tokiu atveju susidaro T pagalbininkai, kurie išskiria mediatorius (limfokinus), kurie sąveikauja su B limfocitais ir sukelia jų transformaciją į B blastus, kurie specializuojasi plazmos ląstelių antikūnų išskyrime. Dėl antigenų stimuliuojamų T limfocitų dauginimosi padaugėja ląstelių, kurios virsta neaktyviais mažais limfocitais, kurie keletą metų išsaugo informaciją apie tam tikrą antigeną ir todėl vadinami atminties T ląstelėmis.

T-helper nustato B-limfocitų specializaciją antikūnus formuojančių plazmacitų formavimosi kryptimi, kurie gamindami ir išskirdami į kraują imunoglobulinus suteikia „humoralinį imunitetą“. Tuo pačiu metu B limfocitas gauna antigeninę informaciją iš makrofago, kuris užfiksuoja antigeną, apdoroja jį ir perduoda B limfocitui. B limfocito paviršiuje yra didesnis skaičius imunoglobulino receptorių (50-150 tūkst.).

Taigi, norint užtikrinti imunologines reakcijas, būtinas trijų pagrindinių ląstelių tipų: B-limfocitų, makrofagų ir T-limfocitų veiklos bendradarbiavimas (13 pav.).

4. Makrofagai vaidina svarbų vaidmenį tiek natūraliame, tiek įgytame organizmo imunitete. Makrofagų dalyvavimas natūraliame imunitete pasireiškia jų gebėjimu fagocituoti. Jų vaidmuo įgytame imunitete yra pasyvus antigeno perkėlimas į imunokompetentingas ląsteles (T ir B limfocitus) ir specifinio atsako į antigenus sukėlimas.

Didžioji dalis apdorotos antigeninės medžiagos, kurią išskiria makrofagai, turi stimuliuojantį poveikį T ir B limfocitų klonų proliferacijai ir diferenciacijai.

Limfmazgių ir blužnies B zonose yra specializuotų makrofagų (dendritinių ląstelių), kurių daugybės procesų paviršiuje kaupiasi daug antigenų, kurie patenka į organizmą ir perduodami atitinkamiems B limfocitų klonams. Limfinių folikulų T zonose yra besiribojančių ląstelių, kurios turi įtakos T limfocitų klonų diferenciacijai.

Taigi, makrofagai yra tiesiogiai susiję su ląstelių (T ir B limfocitų) sąveika organizmo imuninėse reakcijose.

Yra dviejų tipų imuninės sistemos ląstelių migracija: lėta ir greita. Pirmasis labiau būdingas B limfocitams, antrasis – T limfocitams. Imuninės sistemos ląstelių migracijos ir perdirbimo procesai užtikrina imuninės homeostazės palaikymą.

Taip pat žr. vadovėlį „Žinduolių kūno apsaugos sistemų vertinimo metodai“ (Katsy G.D., Koyuda L.I. - Lugansk - 2003. - p. 42-68).

Skeleto audiniai: kremzlės ir kaulai

1. Kremzlinio audinio raida, struktūra ir tipai.

2. Kaulinio audinio raida, struktūra ir tipai.

1. Kremzlinis audinys yra specializuota jungiamojo audinio rūšis, atliekanti atraminę funkciją. Embriogenezės metu jis vystosi iš mezenchimo ir sudaro embriono skeletą, kuris vėliau daugiausia pakeičiamas kaulu. Kremzlės audinys, išskyrus sąnarinius paviršius, yra padengtas tankiu jungiamuoju audiniu - perichondrium, kuriame yra kraujagyslės, maitinančios kremzlę ir jos kambalines (chondrogenines) ląsteles.

Kremzlė susideda iš chondrocitų ląstelių ir tarpląstelinės medžiagos. Atsižvelgiant į tarpląstelinės medžiagos savybes, išskiriami trys kremzlių tipai: hialininė, elastinga ir pluoštinė.

Embrioninio vystymosi metu mezenchimas intensyviai vystydamasis sudaro protochondrinių audinių ląstelių salas, glaudžiai greta viena kitos. Jo ląstelėms būdingos didelės branduolio ir citoplazmos santykių reikšmės, mažos tankios mitochondrijos, laisvų ribosomų gausa, silpnas granuliuoto EPS vystymasis ir kt. Vystantis iš šių ląstelių susidaro pirminis kremzlinis (priešchondrinis) audinys.

Kaupiantis tarpląstelinei medžiagai, besivystančios kremzlės ląstelės išskiriamos atskirose ertmėse (skylėse) ir diferencijuojasi į subrendusias kremzlės ląsteles – chondrocitus.

Tolimesnį kremzlinio audinio augimą užtikrina nuolatinis chondrocitų dalijimasis ir tarpląstelinės medžiagos formavimasis tarp dukterinių ląstelių. Pastarųjų formavimasis laikui bėgant sulėtėja. Dukterinės ląstelės, likusios toje pačioje spragoje, sudaro izogenines ląstelių grupes (Isos – lygiavertė, genezė – kilmė).

Diferencijuojantis kremzliniam audiniui, mažėja ląstelių dauginimosi intensyvumas, branduoliai tampa piktonizuoti, sumažėja branduolio aparatas.

Hialininė kremzlė. Suaugusio žmogaus organizme hialininė kremzlė yra šonkaulių, krūtinkaulio dalis, dengia sąnarinius paviršius ir kt. (14 pav.).

Įvairių jo zonų kremzlės ląstelės – chondrocitai – turi savo ypatybes. Taigi, nesubrendusios kremzlės ląstelės – chondroblastai – yra lokalizuotos tiesiai po perichondrium. Jie yra ovalo formos, citoplazmoje gausu RNR. Gilesnėse kremzlės zonose chondrocitai suapvalėja ir sudaro būdingas „izogenines grupes“.

Hialininės kremzlės tarpląstelinėje medžiagoje yra iki 70% fibrilinio kolageno baltymo sausos masės ir iki 30% amorfinės medžiagos, kurią sudaro glikozaminoglikanai, proteoglikanai, lipidai ir nekolageno baltymai.

Tarpląstelinės medžiagos skaidulų orientaciją lemia kiekvienai kremzlei būdingi mechaninio įtempimo modeliai.

Kremzlės kolageno skaidulos, skirtingai nuo kitų jungiamojo audinio tipų kolageno skaidulų, yra plonos ir neviršija 10 nm skersmens.

Kremzlės medžiagų apykaitą užtikrina tarpląstelinės medžiagos audinių skysčio cirkuliacija, kuri sudaro iki 75% visos audinio masės.

Elastinga kremzlė sudaro išorinės ausies ir gerklų kremzlę. Be amorfinės medžiagos ir kolageno fibrilių, jo sudėtis apima tankų elastinių skaidulų tinklą. Jo ląstelės yra identiškos hialininės kremzlės ląstelėms. Jie taip pat sudaro grupes ir pavieniui guli tik po perichondriumi (15 pav.).

Skaidulinė kremzlė yra lokalizuota tarpslanksteliniuose diskuose, toje vietoje, kur sausgyslė prisitvirtina prie kaulų. Tarpląstelinėje medžiagoje yra stambių kolageno skaidulų pluoštų. Kremzlės ląstelės sudaro izogenines grupes, pailgėjusias į grandines tarp kolageno skaidulų ryšulių (16 pav.).

Kremzlės regeneraciją užtikrina perichondriumas, kurio ląstelės išlaiko kambariškumą – chondrogenines ląsteles.

2. Kaulinis audinys, kaip ir kitos jungiamojo audinio rūšys, išsivysto iš mezenchimo ir susideda iš ląstelių bei tarpląstelinės medžiagos. Atlieka palaikymo, apsaugos funkciją ir aktyviai dalyvauja medžiagų apykaitoje. Raudonieji kaulų čiulpai yra lokalizuoti kempinėje skeleto kaulų medžiagoje, kur vyksta kraujodaros ir organizmo imuninės gynybos ląstelių diferenciacijos procesai. Kauluose nusėda kalcio, fosforo ir kt. druskos. Iš viso mineralai sudaro 65–70 % sausos audinio masės.

Kauliniame audinyje yra keturių skirtingų tipų ląstelės: osteogeninės ląstelės, osteoblastai, osteocitai ir osteoklastai.

Osteogeninės ląstelės yra ląstelės, esančios ankstyvoje specifinės mezenchimo diferenciacijos stadijoje osteogenezės procese. Jie išlaiko mitozinio dalijimosi potencialą. Šios ląstelės yra lokalizuotos kaulinio audinio paviršiuje: perioste, endosteume, Haverso kanaluose ir kitose kaulinio audinio formavimosi vietose. Kai jie dauginasi, jie papildo osteoblastų atsargas.

Osteoblastai – tai ląstelės, gaminančios kaulinio audinio tarpląstelinės medžiagos organinius elementus: kolageną, glikozaminoglikanus, baltymus ir kt.

Osteocitai yra specialiose tarpląstelinės medžiagos ertmėse - spragose, sujungtose daugybe kaulų kanalėlių.

Osteoklastai yra didelės, daugiabranduolės ląstelės. Jie yra ant kaulinio audinio paviršiaus jo rezorbcijos vietose. Ląstelės yra poliarizuotos. Paviršius, nukreiptas į rezorbuojamą audinį, turi gofruotą kraštą dėl plonų šakojimosi procesų.

Tarpląstelinė medžiaga susideda iš kolageno skaidulų ir amorfinių medžiagų: glikoproteinų, glikozaminoglikanų, baltymų ir neorganinių junginių. 97% viso organizmo kalcio yra susikaupę kauliniame audinyje.

Pagal tarpląstelinės medžiagos struktūrinę struktūrą išskiriamas stambiapluoštis kaulas ir sluoksninis kaulas (17 pav.). Grubus pluoštinis kaulas pasižymi dideliu kolageno fibrilių pluoštų skersmeniu ir įvairia jų orientacija. Tai būdinga ankstyvosios gyvūnų ontogenezės stadijos kaulams. Lameliniame kaule kolageno fibrilės nesudaro ryšulių. Išdėlioti lygiagrečiai, jie sudaro sluoksnius – 3-7 mikronų storio kaulo plokšteles. Plokštelėse yra ląstelių ertmės – spragos ir jas jungiantys kauliniai kanalėliai, kuriuose glūdi osteocitai ir jų procesai. Audinių skystis cirkuliuoja per spragų ir kanalėlių sistemą, užtikrindamas medžiagų apykaitą audinyje.

Priklausomai nuo kaulų plokštelių padėties, išskiriamas kempinis ir kompaktiškas kaulinis audinys. Kempininėje medžiagoje, ypač ilgųjų kaulų epifizėse, kaulų plokštelių grupės yra viena kitos atžvilgiu skirtingais kampais. Kempininio kaulo ląstelėse yra raudonųjų kaulų čiulpų.

Kompaktiškoje medžiagoje 4–15 mikronų storio kaulų plokštelių grupės tvirtai priglunda viena prie kitos. Diafizėje susidaro trys sluoksniai: išorinė bendra plokštelių sistema, osteogeninis sluoksnis ir vidinė bendra sistema.

Per išorinę bendrą sistemą iš perioste pereina perforuojantys kanalėliai, pernešantys kraujagysles ir stambius kolageno skaidulų ryšulius į kaulą.

Vamzdinio kaulo osteogeniniame sluoksnyje osteonų kanalai, kuriuose yra kraujagyslės ir nervai, daugiausia orientuoti išilgai. Šiuos kanalus supančioje vamzdelio formos kaulinių plokštelių sistemoje – osteonuose – yra nuo 4 iki 20 plokštelių. Osteonus vieną nuo kito skiria pagrindinės medžiagos cemento linija, jie yra kaulinio audinio struktūrinis vienetas (18 pav.).

Vidinė bendra kaulų plokštelių sistema ribojasi su kaulo juostos endosteumu ir yra vaizduojama plokščiomis, orientuotomis lygiagrečiai kanalo paviršiui.

Yra du osteogenezės tipai: tiesiogiai iš mezenchimo („tiesioginė“) ir pakeičiant embriono kremzlę kaulu („netiesioginė“) osteogenezė - 1 pav. 19.20 val.

Pirmasis būdingas kaukolės ir apatinio žandikaulio šiurkščiavilnių pluoštų kaulų vystymuisi. Procesas prasideda intensyviu jungiamojo audinio ir kraujagyslių vystymusi. Mezenchiminės ląstelės, anastomizuojančios procesus viena su kita, sudaro tinklą. Tarpląstelinės medžiagos į paviršių išstumtos ląstelės diferencijuojasi į osteoblastus, kurie aktyviai dalyvauja osteogenezėje. Vėliau pirminis šiurkščiavilnių pluoštų kaulinis audinys pakeičiamas lameliniu kaulu. Vietoje kremzlinio audinio susidaro liemens, galūnių kaulai ir kt. Vamzdiniuose kauluose šis procesas prasideda diafizės srityje, kai po perichondriumi susidaro stambaus pluošto kaulo skersinių strypų tinklas - kaulo manžetė. Kremzlės pakeitimo kauliniu audiniu procesas vadinamas enchondraliniu kaulėjimu.

Tuo pačiu metu, kai vystosi enchondralinis kaulas, iš periosteumo šono vyksta aktyvus perichondralinės osteogenezės procesas, suformuojant tankų periostealinio kaulo sluoksnį, besitęsiantį per visą jo ilgį iki epifizės augimo plokštelės. Periosto kaulas yra kompaktiška skeleto kaulinė medžiaga.

Vėliau kaulo epifizėse atsiranda osifikacijos centrai. Kaulinis audinys čia pakeičia kremzlę. Pastaroji išsaugoma tik sąnariniame paviršiuje ir epifizės augimo plokštelėje, kuri atskiria epifizę nuo diafizės per visą organizmo augimo laikotarpį, kol gyvūnas pasiekia lytinę brandą.

Antkaulis (periosteum) susideda iš dviejų sluoksnių: vidiniame sluoksnyje yra kolageno ir elastinių skaidulų, osteoblastų, osteoklastų ir kraujagyslių. Išorinis – susidaro iš tankaus jungiamojo audinio. Jis yra tiesiogiai susijęs su raumenų sausgyslėmis.

Endosteum yra jungiamojo audinio sluoksnis, išklojantis meduliarinį kanalą. Jame yra osteoblastų ir plonų kolageno skaidulų pluoštų, kurie patenka į kaulų čiulpų audinį.

Raumenų audinys

1. Lygus.

2. Širdies dryžuota.

3. Skeletas dryžuotas.

4. Raumenų skaidulų vystymasis, augimas ir regeneracija.

1. Pagrindinė raumenų audinio funkcija – užtikrinti viso kūno ir jo dalių judėjimą erdvėje. Visi raumeniniai audiniai sudaro morfofunkcinę grupę ir, priklausomai nuo organelių struktūros, susitraukimai skirstomi į tris grupes: lygiuosius, griaučių ir širdies dryžuotus raumenis. Šie audiniai neturi vieno embriono vystymosi šaltinio. Tai mezenchimas, segmentuotos mezodermos miotomos, splanchnotomos visceralinis sluoksnis ir kt.

Mezenchiminės kilmės lygiųjų raumenų audinys. Audinys susideda iš miocitų ir jungiamojo audinio komponento. Lygus miocitas yra verpstės formos 20–500 µm ilgio ir 5–8 µm storio ląstelė. Strypo formos šerdis yra jos centrinėje dalyje. Ląstelėje yra daug mitochondrijų.

Kiekvienas miocitas yra apsuptas bazine membrana. Jame yra skylės, kurių srityje tarp gretimų miocitų susidaro į tarpą panašūs ryšiai (nexusai), užtikrinantys funkcinę miocitų sąveiką audinyje. Į bazinę membraną įausta daugybė tinklinių fibrilių. Aplink raumenų ląsteles tinklinės, elastinės ir plonos kolageno skaidulos sudaro trimatį tinklą – endomiziją, jungiantį gretimus miocitus.

Fiziologinė lygiųjų raumenų audinio regeneracija dažniausiai pasireiškia padidėjusio funkcinio krūvio sąlygomis, daugiausia kompensacinės hipertrofijos forma. Tai aiškiausiai pastebima gimdos raumeninėje gleivinėje nėštumo metu.

Epiderminės kilmės raumenų audinio elementai yra mioepitelinės ląstelės, besivystančios iš ektodermos. Jie yra prakaito, pieno, seilių ir ašarų liaukose, kartu su sekrecinėmis epitelio ląstelėmis skiriasi nuo įprastų pirmtakų. Susitraukdamos ląstelės skatina liaukų sekreto išsiskyrimą.

Lygūs raumenys sudaro raumenų sluoksnius visuose tuščiaviduriuose ir vamzdiniuose organuose.

2. Širdies dryžuotojo raumens audinio vystymosi šaltiniai yra simetriški splanchnotomos visceralinio sluoksnio pjūviai. Dauguma jo ląstelių diferencijuojasi į kardiomiocitus (širdies miocitus), likusios į epikardo mezotelio ląsteles. Abi turi bendrų pirmtakų ląstelių. Histogenezės metu išskiriami keli kardiomiocitų tipai: susitraukiantys, laidūs, pereinamieji ir sekreciniai.

Susitraukiančių kardiomiocitų struktūra. Ląstelės yra pailgos formos (100-150 mikronų), artimos cilindro formos. Jų galai yra sujungti vienas su kitu įterpimo diskais. Pastarieji atlieka ne tik mechaninę funkciją, bet ir laidi bei užtikrina elektrinį ryšį tarp ląstelių. Branduolys yra ovalo formos ir yra centrinėje ląstelės dalyje. Jame yra daug mitochondrijų. Jie sudaro grandines aplink specialias organeles – miofibriles. Pastarieji yra pastatyti iš nuolat egzistuojančių tvarkingų aktino ir miozino gijų – susitraukiančių baltymų. Jų tvirtinimui naudojamos specialios struktūros – telofragma ir mezofragma, pastatytos iš kitų baltymų.

Miofibrilių atkarpa tarp dviejų Z linijų vadinama sarkomeru. A juostos - anizotropinės, mikrofilamentai stori, turi miozino: I juostos - izotropinės, mikrofilamentai ploni, turi aktino; H juosta yra A juostos viduryje (21 pav.).

Yra keletas teorijų apie miocitų susitraukimo mechanizmą:

1) Veikiant veikimo potencialui, kuris plinta per citolemą, išsiskiria kalcio jonai, kurie patenka į miofibriles ir pradeda susitraukimo aktą, kuris yra aktino ir miozino mikrofilamentų sąveikos rezultatas; 2) Šiuo metu labiausiai paplitusi teorija yra slydimo siūlų modelis (G. Huxley, 1954). Esame pastarųjų šalininkai.

Laidžių kardiomiocitų struktūros ypatumai. Ląstelės yra didesnės už veikiančius kardiomiocitus (ilgis apie 100 µm, o storis apie 50 µm). Citoplazmoje yra visos bendros svarbos organelės. Miofibrilių yra nedaug ir jie yra išilgai ląstelės periferijos. Šie kardiomiocitai yra tarpusavyje sujungti į skaidulas ne tik galais, bet ir šoniniais paviršiais. Pagrindinė kardiomiocitų laidumo funkcija yra ta, kad jie suvokia valdymo signalus iš širdies stimuliatoriaus elementų ir perduoda informaciją susitraukiantiems kardiomiocitams (22 pav.).

Galutinėje būsenoje širdies raumens audinys neišlaiko nei kamieninių ląstelių, nei pirmtakų, todėl kardiomiocitams žuvus (infarktas), jie neatsistato.

3. Skeleto skersaruožių raumenų audinio elementų vystymosi šaltinis yra miocitinės ląstelės. Kai kurie iš jų skiriasi vietoje, o kiti migruoja iš miotomų į mezenchimą. Pirmieji dalyvauja formuojant miosimplastą, antrieji diferencijuojasi į miosatelitines ląsteles.

Pagrindinis skeleto raumenų audinio elementas yra raumenų skaidulos, kurias sudaro miosimplastinės ir miosatelitinės ląstelės. Pluoštas yra apsuptas sarkolemos. Kadangi simpplastas nėra ląstelė, vartojamas ne terminas „citoplazma“, o „sarkoplazma“ (graikiškai sarkos – mėsa). Bendros svarbos organelės išsidėsčiusios sarkoplazmoje ties branduolių poliais. Specialius organelius vaizduoja miofibrilės.

Skaidulų susitraukimo mechanizmas yra toks pat kaip ir kardiomiocitų.

Inkliuzai, pirmiausia mioglobinas ir glikogenas, atlieka pagrindinį vaidmenį raumenų skaidulų veikloje. Glikogenas yra pagrindinis energijos šaltinis, reikalingas tiek raumenų darbui atlikti, tiek viso kūno šilumos balansui palaikyti.

Ryžiai. 22. Trijų tipų kardiomiocitų ultramikroskopinė struktūra: laidžiųjų (A), tarpinių (B) ir darbinių (C) (schema pagal G.S. Katiną)

1 - bazinė membrana; 2 - ląstelių branduoliai; 3 - miofibrilės; 4 - plazmolema; 5 - veikiančių kardiomiocitų sujungimas (interkaluotas diskas); ryšiai tarp tarpinio kardiomiocitų ir dirbančių bei laidžių kardiomiocitų; 6 - laidžių kardiomiocitų jungtis; 7 - skersinės kanalėlių sistemos (bendros paskirties organelės nerodomos).

Miosatelitinės ląstelės yra greta simpplasto paviršiaus, todėl jų plazmalemos liečiasi. Nemažai palydovinių ląstelių yra susieta su vienu simpplastu. Kiekviena miosatelitinė ląstelė yra vienabranduolinė ląstelė. Branduolys yra mažesnis nei miosimplasto branduolys ir labiau suapvalintas. Mitochondrijos ir endoplazminis tinklas yra tolygiai pasiskirstę citoplazmoje, Golgi kompleksas ir ląstelės centras yra šalia branduolio. Miosatelitinės ląstelės yra skeleto raumenų audinio kambiniai elementai.

Raumenys kaip organas. Tarp raumenų skaidulų yra ploni palaido jungiamojo audinio sluoksniai – endomizija. Jo tinklinės ir kolageno skaidulos susipina su sarkolemos skaidulomis, kurios padeda sujungti jėgas susitraukimo metu. Raumenų skaidulos grupuojamos į ryšulius, tarp kurių yra storesni palaido jungiamojo audinio sluoksniai – perimizija. Jame taip pat yra elastinių pluoštų. Jungiamasis audinys, supantis visą raumenį, vadinamas epimizu.

Kraujagyslių susidarymas. Arterijos, patenkančios į raumens šaką perimizijoje. Šalia jų yra daug audinių bazofilų, reguliuojančių kraujagyslių sienelės pralaidumą. Kapiliarai yra endomiciume. Venulės ir venos yra perimizijoje šalia arteriolių ir arterijų. Čia taip pat praeina limfagyslės.

Inervacija. Nervuose, patenkančiuose į raumenis, yra ir eferentinių, ir aferentinių skaidulų. Nervinės ląstelės procesas, atnešdamas eferentinį nervinį impulsą, prasiskverbia į bazinę membraną ir išsišakoja tarp jos ir simpasto plazmolemos, dalyvaujant motorinei ar motorinei plokštelei. Nervinis impulsas čia išskiria mediatorius, kurie sukelia sužadinimą, kuris plinta palei simpplasto plazmalemą.

Taigi, kiekviena raumens skaidula yra inervuojama nepriklausomai ir yra apsupta hemokapiliarų tinklo. Šis kompleksas sudaro morfofunkcinį skeleto raumenų vienetą – mioną; kartais pati raumenų skaidula vadinama mionu, o tai neatitinka Tarptautinės histologinės nomenklatūros.

4. Ląstelės, iš kurių embriogenezės metu susidaro ruožuotos raumenų skaidulos, vadinamos mioblastais. Po eilės dalijimosi šios vienabranduolinės ląstelės, kuriose nėra miofibrilių, pradeda jungtis viena su kita, suformuodamos pailgus daugiabranduolius cilindrinius darinius – mikrovamzdelius, kuriuose laiku atsiranda miofibrilės ir kiti organeliai, būdingi dryžuotoms raumenų skaiduloms. Žinduolių organizme dauguma šių skaidulų susidaro prieš gimimą. Postnatalinio augimo metu raumenys turi tapti ilgesni ir storesni, kad išlaikytų proporcingumą augančiam skeletui. Galutinė jų vertė priklauso nuo darbo, kuris tenka jų daliai. Po pirmųjų gyvenimo metų tolesnis raumenų augimas yra visiškai dėl atskirų skaidulų sustorėjimo, t. y. tai reiškia hipertrofiją (hiper - per, per ir trofėjus - mitybą), o ne jų skaičiaus padidėjimą, kuris būtų vadinamas hiperplazija (iš plasis - formavimas).

Taigi, ruožuotų raumenų skaidulų storis didėja, nes didėja jose esančių miofibrilių (ir kitų organelių) skaičius.

Raumenų skaidulos pailgėja dėl susiliejimo su palydovinėmis ląstelėmis. Be to, postnataliniu laikotarpiu galimas miofibrilių pailgėjimas, prie jų galų pritvirtinant naujus sarkomerus.

Regeneracija. Palydovinės ląstelės ne tik suteikia vieną iš ruožuotų raumenų skaidulų augimo mechanizmų, bet ir išlieka visą gyvenimą kaip potencialus naujų mioblastų šaltinis, kurių susiliejimas gali lemti visiškai naujų raumenų skaidulų susidarymą. Palydovinės ląstelės gali dalytis ir sukelti mioblastus po raumenų pažeidimo ir kai kuriomis distrofinėmis sąlygomis, kai stebimi bandymai regeneruoti naujas skaidulas. Tačiau net ir nedideli raumenų audinio defektai po sunkių traumų užpildomi fibroblastų suformuotu pluoštiniu audiniu.

Lygiųjų raumenų augimas ir regeneracija. Kaip ir kitų tipų raumenys, lygieji raumenys reaguoja į padidėjusius funkcinius poreikius kompensacine hipertrofija, tačiau tai nėra vienintelis galimas atsakas. Pavyzdžiui, nėštumo metu padidėja ne tik lygiųjų raumenų ląstelių dydis gimdos sienelėje (hipertrofija), bet ir jų skaičius (hiperplazija).

Gyvūnams nėštumo metu arba po hormonų skyrimo gimdos raumenų ląstelėse dažnai galima pastebėti mitozines figūras; Todėl visuotinai pripažįstama, kad lygiųjų raumenų ląstelės išlaiko mitozinio dalijimosi gebėjimą.

Nervinis audinys

1. Audinių vystymasis.

2. Nervinių ląstelių klasifikacija.

3. Neuroglija, jos atmaina.

4. Sinapsės, skaidulos, nervų galūnės.

1. Nervinis audinys yra specializuotas audinys, formuojantis pagrindinę organizmą integruojančią sistemą – nervų sistemą. Pagrindinė funkcija yra laidumas.

Nervinis audinys susideda iš nervinių ląstelių – neuronų, kurie atlieka nervinio sužadinimo ir nervinių impulsų laidumo funkciją, bei neuroglijų, kurios atlieka atramą, trofines ir apsaugines funkcijas.

Nervinis audinys vystosi iš ektodermos – nervinės plokštelės – nugarinio sustorėjimo, kuri vystymosi metu diferencijuojasi į nervinį vamzdelį, nervinius keterus (gūbrelius) ir nervinius plakatus.

Vėlesniais embriogenezės laikotarpiais smegenys ir nugaros smegenys susidaro iš nervinio vamzdelio. Nervų ketera formuoja jutimo mazgus, simpatinės nervų sistemos ganglijas, odos melanocitus ir kt. Neuroniniai plakatai dalyvauja formuojant uoslės, klausos ir jutimo organus.

Nervinis vamzdelis susideda iš vieno prizminių ląstelių sluoksnio. Pastarieji, besidaugindami, sudaro tris sluoksnius: vidinį – ependiminį, vidurinį – mantiją ir išorinį – kraštinį šydą.

Vėliau vidinio sluoksnio ląstelės gamina ependimines ląsteles, kurios iškloja centrinį nugaros smegenų kanalą. Mantijos sluoksnio ląstelės diferencijuojasi į neuroblastus, kurie toliau virsta neuronais ir spongioblastais, todėl susidaro įvairių tipų neuroglijos (astrocitai, oligodendrocitai).

2. Įvairių nervų sistemos dalių nervinės ląstelės (neurocitai, neuronai) pasižymi formų, dydžių ir funkcinės reikšmės įvairove. Pagal savo funkciją nervinės ląstelės skirstomos į receptorines (aferentines), asociatyvines ir efektorines (eferentines).

Esant įvairioms nervų ląstelių formoms, bendras morfologinis bruožas yra procesų, užtikrinančių jų ryšį kaip reflekso lankų, buvimas. Procesų ilgis yra skirtingas ir svyruoja nuo kelių mikronų iki 1-1,5 m.

Nervų ląstelių procesai pagal jų funkcinę reikšmę skirstomi į du tipus. Kai kurie gauna nervinį sužadinimą ir nukreipia jį į neurono perikarioną. Jie vadinami dendritais. Kito tipo procesai veda impulsą iš ląstelės kūno ir perduoda jį kitam neurocitui arba aksonui (axos – ašis), arba neuritui. Visos nervų ląstelės turi tik vieną neuritą.

Pagal procesų skaičių nervinės ląstelės skirstomos į vienpolius – su vienu procesu, dvipolius ir daugiapolius (23 pav.).

Nervinių ląstelių branduoliai yra dideli, apvalūs arba šiek tiek ovalūs, išsidėstę perikariono centre.

Ląstelių citoplazmai būdinga įvairių organelių, neurofibrilių ir chromatofilinių medžiagų gausa. Ląstelės paviršius yra padengtas plazmolema, kuriai būdingas jaudrumas ir gebėjimas atlikti sužadinimą.

Ryžiai. 23. Nervinių ląstelių tipai (schema pagal T.N. Radostiną, L.S. Rumyantsevą)

A – vienpolis neuronas; B - pseudounipolinis neuronas; B – bipolinis neuronas; G – daugiapolis neuronas.

Neurofibrilės yra skaidulų ir citoplazminių struktūrų rinkinys, kuris perikarione sudaro tankų rezginį.

Chromatofilinė (bazofilinė) medžiaga aptinkama nefrocitų perikarijoje ir jų dendrituose, tačiau jos nėra aksonuose.

Ependimocitai iškloja centrinės nervų sistemos ertmes: smegenų skilvelius ir stuburo kanalą. Ląstelėse, nukreiptose į nervinio vamzdelio ertmę, yra blakstienų. Jų priešingi poliai virsta ilgais procesais, kurie palaiko nervinio vamzdelio audinių skeletą. Ependimocitai dalyvauja sekrecinėje funkcijoje, išskirdami į kraują įvairias veikliąsias medžiagas.

Astrocitai yra protoplazminiai (trumpųjų spindulių) arba pluoštiniai (ilgai spinduliuojantys). Pirmieji yra lokalizuoti CNS (centrinės nervų sistemos) pilkojoje medžiagoje. Jie dalyvauja nervinio audinio apykaitoje ir atlieka skiriamąją funkciją.

Skaiduliniai astrocitai būdingi centrinės nervų sistemos baltajai medžiagai. Jie sudaro atraminį centrinės nervų sistemos aparatą.

Oligodendrocitai yra didelė centrinės nervų sistemos ir PNS (periferinės nervų sistemos) ląstelių grupė. Jie supa neuronų kūnus, yra nervinių skaidulų ir nervų galūnių apvalkalo dalis ir dalyvauja jų metabolizme.

Mikroglijos (glial makrofagai) yra specializuota makrofagų sistema, atliekanti apsauginę funkciją. Jie išsivysto iš mezenchimo ir gali judėti ameboidiškai. Jie būdingi centrinės nervų sistemos baltajai ir pilkajai medžiagai.

4. Nervinių ląstelių procesai kartu su jas dengiančiomis neuroglijos ląstelėmis sudaro nervines skaidulas. Juose išsidėstę nervinių ląstelių procesai vadinami ašiniais cilindrais, o juos dengiančios oligodendroglijos ląstelės – neurolemmocitais (Švano ląstelėmis).

Yra mielinizuotų ir nemielinuotų nervinių skaidulų.

Nemielinizuotos (nemielinizuotos) nervinės skaidulos būdingos autonominei nervų sistemai. Lemmocitai tvirtai prilimpa vienas prie kito, sudarydami ištisines virveles. Pluošte yra keli ašiniai cilindrai, ty įvairių nervinių ląstelių procesai. Plazlema suformuoja gilias raukšles, kurios sudaro dvigubą membraną – mezaksoną, ant kurios pakabinamas ašinis cilindras. Naudojant šviesos mikroskopiją, šios struktūros neaptinkamos, todėl susidaro įspūdis, kad ašiniai cilindrai panardinami tiesiai į glijos ląstelių citoplazmą.

Mielinizuotos (mėsinės) nervinės skaidulos. Jų skersmuo svyruoja nuo 1 iki 20 mikronų. Juose yra vienas ašinis cilindras – nervinės ląstelės dendritas arba neuritas, padengtas lemocitų suformuota membrana. Pluošto apvalkale išskiriami du sluoksniai: vidinis - mielino, storesnis ir išorinis - plonas, kuriame yra citoplazma ir lemocitų branduoliai.

Prie dviejų lemocitų ribos mielino skaidulos apvalkalas plonėja, susidaro skaidulos susiaurėjimas – mazgo perėmimas (Ranvier perėmimas). Nervinio pluošto atkarpa tarp dviejų mazgų vadinama tarpmazgiu. Jo apvalkalas atitinka vieną lemocitą.

Nervų galūnės skiriasi savo funkcine reikšme. Yra trijų tipų nervų galūnės: efektoriaus, receptorių ir galinių aparatų.

Efektorinės nervų galūnės – tai skersaruožių ir lygiųjų raumenų motorinės nervų galūnės ir liaukų organų sekrecinės galūnės.

Skersaruožių raumenų motorinės nervų galūnės – motorinės plokštelės – yra tarpusavyje susijusių nervinio ir raumeninio audinio struktūrų kompleksas.

Jautriosios nervų galūnės (receptoriai) yra specializuoti jautrių neuronų dendritų galiniai dariniai. Yra dvi didelės receptorių grupės: eksteroreceptoriai ir interoreceptoriai. Jautriosios galūnės skirstomos į mechanoreceptorius, chemoreceptorius, termoreceptorius ir tt Jos skirstomos į laisvąsias ir nelaisvąsias nervų galūnes. Pastarieji yra padengti jungiamojo audinio kapsule ir vadinami inkapsuliuotais. Šiai grupei priklauso lameliniai kraujo kūneliai (Vater-Pacini kraujo kūneliai), lytėjimo kūneliai (Meisnerio kraujo kūneliai) ir kt.

Sluoksniniai kūnai būdingi giliesiems odos sluoksniams ir vidaus organams. Taktilinius kraujo kūnelius taip pat formuoja glijos ląstelės.

Sinapsės yra specializuoti kontaktai tarp dviejų neuronų, kurie užtikrina vienpusį nervų sužadinimo laidumą. Morfologiškai sinapsė skirstoma į presinapsinius ir postsinapsinius polius, tarp jų yra tarpas. Yra sinapsės su cheminiu ir elektriniu perdavimu.

Pagal sąlyčio vietą skiriamos sinapsės: aksosomatinės, aksodendritinės ir aksoaksoninės.

Presinapsiniam sinapsės poliui būdingas sinapsinių pūslelių, turinčių tarpininką (acetilcholiną arba norepinefriną), buvimas.

Nervų sistemai atstovauja jutimo ir motorinės ląstelės, kurias tarpneuroninės sinapsės sujungia į funkciškai aktyvius darinius – refleksinius lankus. Paprastas refleksinis lankas susideda iš dviejų neuronų – sensorinio ir motorinio.

Aukštesniųjų stuburinių gyvūnų refleksiniuose lankuose taip pat yra nemažai asociatyvių neuronų, esančių tarp jutimo ir motorinių neuronų.

Nervas yra pluoštų pluoštas, apsuptas tankiu tarpvietės apvalkalu. Maži nervai susideda tik iš vieno raiščio, apsupto endoneuriumo. Nervinių skaidulų skaičius ir skersmuo ryšulyje labai skiriasi. Kai kurių nervų distalinės dalys turi daugiau skaidulų nei proksimalinės dalys. Tai paaiškinama pluoštų išsišakojimu.

Nervų aprūpinimas krauju. Nervai yra gausiai aprūpinti indais, kurie sudaro daugybę anastomozių. Yra epineurinės, tarpfascicular, perineural ir intrafascicular arterijos ir arteriolės. Endoneuriume yra kapiliarų tinklas.

Literatūra

1. Aleksandrovskaya O.V., Radostina T.N., Kozlov N.A. Citologija, histologija ir embriologija.-M: Agropromizdat, 1987.- 448 p.

2. Afanasjevas Yu.I., Jurina N.A. Histologija.- M: Medicina, 1991.- 744 p.

3. Vrakinas V.F., Sidorova M.V. Ūkinių gyvūnų morfologija. - M: Agropromizdat, 1991. - 528 p.

4. Glagolev P.A., Ippolitova V.I. Ūkinių gyvūnų anatomija su histologijos ir embriologijos pagrindais - M: Kolos, 1977. - 480 p.

5. Ham A., Cormack D. Histologija. -M: Mir, 1982.-T 1-5.

6. Seravin L.N. Eukariotinės ląstelės kilmė // Citologija. - 1986 / - T. 28.-Nr.6-8.

7. Seravin L.N. Pagrindiniai ląstelių teorijos raidos etapai ir ląstelės vieta tarp gyvųjų sistemų // Tsitologija.-1991.-T.33.-Nr. 12/-C. 3-27.

Audinys – tai ląstelių ir neląstelinių struktūrų sistema, atsiradusi evoliucijos procese, kurią vienija bendra struktūra ir funkcijos (patartina mintinai žinoti apibrėžimą ir suprasti reikšmę: 1) audinys atsirado evoliucijos procese. , 2) tai ląstelių ir neląstelinių struktūrų sistema, 3) yra bendra struktūra, 4) ląstelių ir neląstelinių struktūrų, sudarančių tam tikrą audinį, sistema atlieka bendras funkcijas).

Struktūriniai ir funkciniai elementai audiniai skirstomi į: histologiniai elementai korinis (1) Ir neląstelinis tipas (2). Struktūriniai ir funkciniai audinių elementai Žmogaus kūnas galima palyginti su skirtingais tekstilės audinių siūlais.

Histologinis mėginys „Hialininė kremzlė“: 1 - chondrocitų ląstelės, 2 - tarpląstelinė medžiaga (ne ląstelinio tipo histologinis elementas)

1. Ląstelių tipo histologiniai elementai dažniausiai yra gyvos struktūros, turinčios savo metabolizmą, apribotos plazminės membranos, ir ląstelės bei jų dariniai, atsiradę dėl specializacijos. Jie apima:

A) Ląstelės– pagrindiniai audinių elementai, lemiantys pagrindines jų savybes;

b) Poląstelinės struktūros, kuriame prarandamos svarbiausios ląstelėms (branduoliui, organelėms) būdingos savybės, pavyzdžiui: raudonieji kraujo kūneliai, raginės epidermio žvyneliai, taip pat trombocitai, kurie yra ląstelių dalys;

V) Simplastai– struktūros, susidariusios susiliejus atskiroms ląstelėms į vieną citoplazminę masę su daugybe branduolių ir bendrąja plazmolema, pvz.: skeleto raumenų skaidulos, osteoklastai;

G) Syncytia– struktūros, susidedančios iš ląstelių, sujungtų į vieną tinklą citoplazminiais tilteliais dėl nepilno atsiskyrimo, pavyzdžiui: spermatogeninės ląstelės dauginimosi, augimo ir brendimo stadijose.

2. Neląstelinio tipo histologiniai elementai yra atstovaujamos medžiagos ir struktūros, kurias gamina ląstelės ir išsiskiria už plazmalemos, sujungtos bendru pavadinimu „tarpląstelinė medžiaga“ (audinio matrica). Tarpląstelinė medžiaga paprastai apima šias veisles:

A) Amorfinė (bazinė) medžiaga – atstovaujama bestruktūriniu organinių (glikoproteinų, glikozaminoglikanų, proteoglikanų) ir neorganinių (druskų) medžiagų, esančių tarp audinių ląstelių, sankaupa skystoje, gelio pavidalo arba kietoje, kartais kristalizuotoje būsenoje (pagrindinė kaulinio audinio medžiaga);

b) Skaidulos – susideda iš fibrilinių baltymų (elastino, įvairių kolageno rūšių), dažnai formuojančių įvairaus storio ryšulius amorfinėje medžiagoje. Tarp jų yra: 1) kolagenas, 2) tinklinės ir 3) elastinės skaidulos. Fibriliniai baltymai taip pat dalyvauja formuojantis ląstelių kapsulėms (kremzlėms, kaulams) ir bazinėms membranoms (epiteliui).

Nuotraukoje matomas histologinis preparatas „Biras pluoštinis jungiamasis audinys“: aiškiai matomos ląstelės, tarp kurių tarpląstelinė medžiaga (pluoštai – juostelės, amorfinė medžiaga- šviesios zonos tarp ląstelių).

2. Audinių klasifikacija. Pagal morfofunkcinė klasifikacija Išskiriami audiniai: 1) epiteliniai audiniai, 2) vidinės aplinkos audiniai: jungiamasis ir kraujodaros, 3) raumeninis ir 4) nervinis audinys.

3. Audinių vystymasis. Skirtingos raidos teorija audiniai pagal N.G. Khlopinas teigia, kad audiniai atsirado dėl skirtumų - charakteristikų skirtumų dėl struktūrinių komponentų prisitaikymo prie naujų veiklos sąlygų. Lygiagrečių serijų teorija pagal A.A. Zavarzinu aprašo audinių evoliucijos priežastis, pagal kurias panašias funkcijas atliekančių audinių struktūra yra panaši. Filogenezės metu skirtingose ​​gyvūnų pasaulio evoliucinėse atšakose lygiagrečiai atsirado identiški audiniai, t.y. visiškai skirtingi pirminių audinių filogenetiniai tipai, patekę į panašias išorinės ar vidinės aplinkos egzistavimo sąlygas, lėmė panašius morfofunkcinius audinių tipus. Šie tipai atsiranda filogenijoje nepriklausomai vienas nuo kito, t.y. lygiagrečiai, visiškai skirtingose ​​gyvūnų grupėse tomis pačiomis evoliucinėmis aplinkybėmis. Šios dvi viena kitą papildančios teorijos yra sujungtos į vieną evoliucinė audinių samprata(A. A. Brownas ir P. P. Michailovas), pagal kuriuos skirtingose ​​filogenetinio medžio šakose panašios audinių struktūros atsirado lygiagrečiai skirtingo vystymosi metu.

Kaip iš vienos ląstelės – zigotos – gali susidaryti tokios įvairios struktūros? Už tai atsakingi tokie procesai kaip RYŽTIS, ĮSIPAREIGOJIMAS, DIFERENCIJAVIMAS. Pabandykime suprasti šiuos terminus.

Ryžtingumas yra procesas, lemiantis ląstelių ir audinių vystymosi kryptį iš embriono užuomazgų. Determinacijos metu ląstelės įgyja galimybę vystytis tam tikra kryptimi. Jau ankstyvosiose vystymosi stadijose, kai vyksta suskaidymas, atsiranda dviejų tipų blastomerai: šviesūs ir tamsūs. Pavyzdžiui, iš šviesių blastomerų vėliau negali susidaryti kardiomiocitai ir neuronai, nes jie nustatomi ir jų vystymosi kryptis yra choriono epitelis. Šios ląstelės turi labai ribotas galimybes (potenciją) vystytis.

Laipsniškas galimų vystymosi kelių ribojimas, atitinkantis organizmo vystymosi programą, dėl ryžto vadinamas įpareigojantis . Pavyzdžiui, jei inkstų parenchimo ląstelės vis dar gali išsivystyti iš pirminės ektodermos ląstelių dviejų sluoksnių embrione, toliau vystant ir formuojant trijų sluoksnių embrioną (ekto-, mezo- ir endodermą) iš antrinės ektodermos - tik nervinis audinys, odos epidermis ir kai kurie kiti dalykai.

Ląstelių ir audinių nustatymas organizme, kaip taisyklė, yra negrįžtamas: mezodermos ląstelės, kurios pasitraukė iš primityvaus ruožo, kad susidarytų inkstų parenchima, negalės vėl virsti pirminės ektodermos ląstelėmis.

Diferencijavimas yra skirtas sukurti kelių struktūrinių ir funkcinių tipų ląsteles daugialąsčiame organizme. Žmogaus organizme tokių ląstelių tipų yra daugiau nei 120. Diferenciacijos metu palaipsniui formuojasi morfologiniai ir funkciniai audinių ląstelių specializacijos požymiai (formuojasi ląstelių tipai).

Differon yra histogenetinė to paties tipo ląstelių, kurios yra skirtinguose diferenciacijos etapuose, serija. Kaip žmonės autobuse – vaikai, jaunimas, suaugusieji, pagyvenę žmonės. Jei katė ir kačiukai vežami autobusu, galime sakyti, kad „autobuse yra du diferencialai - žmonės ir katės“.

Pagal diferenciacijos laipsnį diferenciate išskiriamos šios ląstelių populiacijos: a) kamieninės ląstelės- mažiausiai diferencijuotos tam tikro audinio ląstelės, galinčios dalytis ir būti kitų jo ląstelių vystymosi šaltinis; b) pusiau kamieninės ląstelės- pirmtakų gebėjimas formuoti įvairių tipų ląsteles yra ribotas dėl įsipareigojimo, tačiau jie gali aktyviai daugintis; V) ląstelės – blastai kurie įžengė į diferenciaciją, bet išlaiko gebėjimą skirstytis; G) bręstančios ląstelės- diferenciacijos užbaigimas; d) subrendęs(diferencijuotos) ląstelės, užbaigiančios histogenetinę seriją, jų gebėjimas dalytis, kaip taisyklė, išnyksta, jos aktyviai funkcionuoja audinyje; e) senos ląstelės- baigtas aktyvus veikimas.

Ląstelių specializacijos lygis diferenconų populiacijose didėja nuo kamieninių iki subrendusių ląstelių. Tokiu atveju pasikeičia fermentų ir ląstelių organelių sudėtis ir veikla. Differono histogenetinei serijai būdinga diferenciacijos negrįžtamumo principas, t.y. normaliomis sąlygomis perėjimas iš labiau diferencijuotos būsenos į mažiau diferencijuotą yra neįmanomas. Ši diferencialo savybė dažnai pažeidžiama, kai patologinės būklės(piktybiniai navikai).

Struktūrų diferenciacijos su raumenų skaidulų formavimu pavyzdys (nuoseklūs vystymosi etapai).

Zigota - blastocista - vidinė ląstelių masė (embrioblastas) - epiblastas - mezoderma - nesegmentuota mezoderma- somitas - somito miotomos ląstelės— mitoziniai mioblastai — postmitoziniai mioblastai — miovamzdeliai — raumenų skaidulos.

Aukščiau pateiktoje schemoje galimų diferenciacijos krypčių skaičius yra ribojamas kiekviename etape. Ląstelės nesegmentuota mezoderma turi galimybę (potenciją) diferencijuotis įvairiomis kryptimis ir formuoti miogenines, chondrogenines, osteogenines ir kitas diferenciacijos kryptis. Somito miotomos ląstelės pasiryžusi vystytis tik viena kryptimi, būtent į miogeninių ląstelių tipo (skeleto tipo dryžuotų raumenų) formavimąsi.

Ląstelių populiacijos yra organizmo ar audinio ląstelių, kurios tam tikru būdu yra panašios viena į kitą, rinkinys. Remiantis gebėjimu savaime atsinaujinti per ląstelių dalijimąsi, išskiriamos 4 ląstelių populiacijų kategorijos (pagal Lebloną):

- Embrioninis(greitai besidalijanti ląstelių populiacija) – visos populiacijos ląstelės aktyviai dalijasi, nėra specializuotų elementų.

- Stabilus ląstelių populiacija – ilgai gyvenančios, aktyviai funkcionuojančios ląstelės, kurios dėl ekstremalios specializacijos prarado gebėjimą dalytis. Pavyzdžiui, neuronai, kardiomiocitai.

– Auga(labiųjų) ląstelių populiacija – specializuotos ląstelės, kurios tam tikromis sąlygomis gali dalytis. Pavyzdžiui, inkstų ir kepenų epitelis.

- Gyventojų atsinaujinimas susideda iš nuolat ir greitai besidalijančių ląstelių, taip pat specializuotų funkcionuojančių šių ląstelių palikuonių, kurių gyvenimo trukmė yra ribota. Pavyzdžiui, žarnyno epitelis, kraujodaros ląstelės.

Ypatingas ląstelių populiacijos tipas apima klonas- grupė identiškų ląstelių, kilusių iš vienos protėvių pirmtakinės ląstelės. Koncepcija klonas imunologijoje dažnai naudojama ląstelių populiacija, pavyzdžiui, T limfocitų klonas.

4. Audinių regeneracija– procesas, užtikrinantis jo atsinaujinimą įprasto gyvenimo metu (fiziologinė regeneracija) arba atsistatymą po pažeidimo (reparatyvinė regeneracija).

Kambijos elementai – tai tam tikro audinio kamieninių, pusiau kamieninių pirmtakų ląstelių populiacijos, taip pat blastinės ląstelės, kurias dalijantis išlaikomas reikiamas jo ląstelių skaičius ir pasipildo brandžių elementų populiacijos mažėjimas. Tuose audiniuose, kuriuose ląstelių atsinaujinimas nevyksta per ląstelių dalijimąsi, kambio nėra. Remiantis kambio audinių elementų pasiskirstymu, išskiriami keli kambio tipai:

- Lokalizuotas kambis– jo elementai susitelkę tam tikrose audinio vietose, pavyzdžiui, daugiasluoksniame epitelyje, kambis yra lokalizuotas baziniame sluoksnyje;

- Difuzinis kambis– jo elementai yra išsibarstę audinyje, pavyzdžiui, lygiųjų raumenų audinyje, kambariniai elementai yra išsibarstę tarp diferencijuotų miocitų;

- Atidengtas kambis– jo elementai yra už audinio ir, vykstant diferenciacijai, yra įtraukiami į audinio sudėtį, pavyzdžiui, kraujyje yra tik diferencijuoti elementai, kambio elementai randami kraujodaros organuose.

Audinių regeneracijos galimybę lemia jo ląstelių gebėjimas dalytis ir diferencijuotis arba tarpląstelinės regeneracijos lygis. Audiniai, turintys kambinių elementų arba atstovaujantys atsinaujinančioms ar augančioms ląstelių populiacijoms, gerai atsinaujina. Kiekvieno audinio ląstelių dalijimosi (proliferacijos) aktyvumą regeneracijos metu kontroliuoja augimo faktoriai, hormonai, citokinai, kelonai, taip pat funkcinių krūvių pobūdis.

Be audinių ir ląstelių regeneracijos per ląstelių dalijimąsi, yra intraląstelinė regeneracija- nuolatinio ląstelės struktūrinių komponentų atnaujinimo ar atkūrimo po jų pažeidimo procesas. Tuose audiniuose, kurie yra stabilios ląstelių populiacijos ir kuriuose nėra kambarinių elementų (nervinis audinys, širdies raumens audinys), toks regeneracijos būdas yra vienintelis galimas būdas atnaujinti ir atkurti jų struktūrą ir funkcijas.

Audinių hipertrofija– jo tūrio, masės ir funkcinio aktyvumo padidėjimas dažniausiai yra a) pasekmė. ląstelių hipertrofija(jų skaičius nesikeičia) dėl sustiprėjusios tarpląstelinės regeneracijos; b) hiperplazija - padidina jo ląstelių skaičių aktyvindamas ląstelių dalijimąsi ( platinimas) ir (arba) dėl paspartėjusių naujai susidariusių ląstelių diferenciacijos; c) abiejų procesų deriniai. Audinių atrofija– sumažėjęs jo tūris, svoris ir funkcinis aktyvumas dėl a) atskirų jo ląstelių atrofijos dėl vyraujančių katabolinių procesų, b) dalies ląstelių mirties, c) staigaus ląstelių dalijimosi ir diferenciacijos greičio sumažėjimo. .

5. Tarpaudiniai ir tarpląsteliniai santykiai. Audinys išlaiko savo struktūrinės ir funkcinės organizacijos (homeostazės) kaip vientisos visumos pastovumą tik esant nuolatinei histologinių elementų įtakai vienas kitam (sąveika tarp audinių), taip pat kai kurie audiniai kitiems (sąveika tarp audinių). Šias įtakas galima vertinti kaip abipusio elementų atpažinimo, kontaktų formavimo ir informacijos mainų tarp jų procesus. Tokiu atveju susidaro įvairios struktūrinės ir erdvinės asociacijos. Ląstelės audinyje gali išsidėstyti per atstumą ir sąveikauti viena su kita per tarpląstelinę medžiagą (jungiamąjį audinį), liečiant procesus, kartais pasiekdamos nemažą ilgį (nervinis audinys), arba suformuoti glaudžiai besiliečiančius ląstelių sluoksnius (epitelis). Audinių visuma, jungiamojo audinio sujungta į vientisą struktūrinę visumą, kurios koordinuotą funkcionavimą užtikrina nerviniai ir humoraliniai veiksniai, formuoja viso organizmo organus ir organų sistemas.

Kad susidarytų audinys, ląstelės turi susijungti ir būti tarpusavyje sujungtos į ląstelių ansamblius. Ląstelių gebėjimas selektyviai prisijungti viena prie kitos arba tarpląstelinės medžiagos komponentų yra vykdomas per atpažinimo ir sukibimo procesus, kurie yra būtina sąlyga audinių struktūrai palaikyti. Atpažinimo ir adhezijos reakcijos atsiranda dėl specifinių membraninių glikoproteinų makromolekulių, vadinamų adhezijos molekulės. Prisirišimas vyksta naudojant specialias tarpląstelines struktūras: a ) taškiniai lipnūs kontaktai(ląstelių prijungimas prie tarpląstelinės medžiagos), b) tarpląsteliniai ryšiai(ląstelių prijungimas viena prie kitos).

Tarpląsteliniai ryšiai- specializuotos ląstelių struktūros, kurių pagalba jos yra mechaniškai sujungiamos, taip pat sukuria barjerus ir pralaidumo kanalus tarpląsteliniam ryšiui. Yra: 1) ląstelių adhezijos jungtys, atliekantis tarpląstelinės adhezijos funkciją (tarpinis kontaktas, desmosoma, hemidesmasoma), 2) NĖRA kontaktų, kurios funkcija yra sudaryti barjerą, išlaikantį net mažas molekules (glaudus kontaktas), 3) laidūs (bendravimo) kontaktai, kurios funkcija yra perduoti signalus iš ląstelės į ląstelę (gap junction, sinapsė).

6. Audinių veiklos reguliavimas. Audinių reguliavimas grindžiamas trimis sistemomis: nervine, endokrinine ir imunine. Humoraliniai veiksniai, užtikrinantys tarpląstelinę sąveiką audiniuose ir jų metabolizmą, yra įvairūs ląstelių metabolitai, hormonai, mediatoriai, taip pat citokinai ir kelonai.

Citokinai yra universaliausia vidinius ir tarpaudinius reguliuojančių medžiagų klasė. Tai yra glikoproteinai, kurie labai mažomis koncentracijomis įtakoja ląstelių augimo, proliferacijos ir diferenciacijos reakcijas. Citokinai veikia dėl jų receptorių buvimo tikslinių ląstelių plazmalemoje. Šios medžiagos pernešamos kraujyje ir turi tolimą (endokrininį) poveikį, taip pat pasklinda po tarpląstelinę medžiagą ir veikia lokaliai (auto- arba parakriniškai). Svarbiausi citokinai yra interleukinų(IL), augimo faktoriai, kolonijas stimuliuojantys veiksniai(CSF), naviko nekrozės faktorius(TNF), interferonas. Įvairių audinių ląstelės turi daug įvairių citokinų receptorių (nuo 10 iki 10 000 vienoje ląstelėje), kurių poveikis dažnai sutampa, o tai užtikrina aukštą šios intraląstelinės reguliavimo sistemos veikimo patikimumą.

Keylons– į hormonus panašūs ląstelių proliferacijos reguliatoriai: slopina mitozę ir skatina ląstelių diferenciaciją. Keylonai veikia grįžtamojo ryšio principu: mažėjant subrendusių ląstelių skaičiui (pavyzdžiui, epidermio netekimas dėl sužalojimo), mažėja Kailonų skaičius, didėja prastai diferencijuotų kambarinių ląstelių dalijimasis, o tai lemia audinių regeneraciją.

Siųsti savo gerą darbą žinių bazėje yra paprasta. Naudokite žemiau esančią formą

Studentai, magistrantai, jaunieji mokslininkai, kurie naudojasi žinių baze savo studijose ir darbe, bus jums labai dėkingi.

Paskelbta http://www.allbest.ru/

Baltarusijos Respublikos žemės ūkio ir maisto ministerija

Vitebsko garbės ženklo ordinas

Valstybinė veterinarijos akademija“

Patologinės anatomijos ir histologijos katedra

DIPLOMASMANO DARBAS

tema: „Citologijos, histologijos ir embriologijos klausimų tyrimas“

Vitebskas 2011 m

1. Histologija kaip mokslas, jos santykis su kitomis disciplinomis, vaidmuo formuojantis ir praktiniame veterinarijos daktaro darbe.

2. Sąvokos „ląstelė“ apibrėžimas. Jos struktūrinė organizacija

3. Citoplazmos sudėtis ir paskirtis

4. Ląstelių organelės (apibrėžimas, klasifikacija, mitochondrijų struktūros ir funkcijų charakteristikos, sluoksninis kompleksas, lizosomos, endoplazminis tinklas)

5. Branduolio sandara ir funkcijos

6. Ląstelių dalijimosi tipai

8. Spermos struktūra ir jų biologinės savybės

9. Spermatogenezė

10. Kiaušinių sandara ir klasifikacija

11. Embriono vystymosi stadijos

12. Žinduolių embrioninio vystymosi ypatumai (trofoblastų ir vaisiaus membranų susidarymas)

13. Placenta (struktūra, funkcijos, klasifikacijos)

14. Morfologinė klasifikacija ir trumpas aprašymas pagrindiniai epitelio tipai

15. bendrosios charakteristikos kraujas kaip vidinės kūno aplinkos audinys

16. Granulocitų sandara ir funkcinė reikšmė

17. Agranulocitų sandara ir funkcinė reikšmė

18. Puraus jungiamojo audinio morfofunkcinės charakteristikos

19. Bendroji nervinio audinio charakteristika (sudėtis, neurocitų ir neuroglijų klasifikacija)

20. Užkrūčio liaukos sandara ir funkcijos

21. Limfmazgių sandara ir funkcijos

22. Struktūra ir funkcijos

23. Vienakamerinio skrandžio sandara ir funkcijos. Jo vingiuoto aparato charakteristikos

24. Plonosios žarnos sandara ir funkcijos

25. Kepenų sandara ir funkcijos

26. Plaučių sandara ir funkcijos

27. Inksto sandara ir funkcijos

28. Sėklidžių sandara ir funkcijos

29. Gimdos sandara ir funkcijos

30. Endokrininės sistemos sudėtis ir paskirtis

31. Smegenų žievės ląstelinė sandara

1. G histologija kaip mokslas, jos santykis su kitomis disciplinomis, vaidmuo formuojantis ir praktiniame veterinarijos daktaro darbe

Histologija (histos – audinys, logos – tyrimas, mokslas) – mokslas apie gyvūnų ir žmonių ląstelių, audinių ir organų mikroskopinę struktūrą, vystymąsi ir gyvybinę veiklą. Kūnas yra vientisa sistema, sudaryta iš daugelio dalių. Šios dalys yra glaudžiai tarpusavyje susijusios, o pats kūnas nuolat sąveikauja su išorine aplinka. Evoliucijos procese gyvūno kūnas įgavo daugiapakopį savo organizacijos pobūdį:

Molekulinė.

Subląstelinis.

Ląstelinis.

Medžiaga.

Vargonai.

Sisteminis.

Ekologiškas.

Tai leidžia tiriant gyvūnų sandarą suskirstyti jų organizmus į atskiras dalis, taikyti įvairius tyrimo metodus ir atskirti šiuos histologijos skyrius kaip atskiras žinių šakas:

1. Citologija – tiria kūno ląstelių sandarą ir funkcijas;

2. Embriologija – tiria organizmo embrioninio vystymosi dėsningumus:

a) Bendroji embriologija - mokslas apie ankstyviausius embriono vystymosi etapus, įskaitant organų, apibūdinančių individų priklausymą tam tikram gyvūnų karalystės tipui ir klasei, atsiradimo laikotarpį;

b) Ypatingoji embriologija – žinių apie visų embriono organų ir audinių vystymąsi sistema;

3. Bendroji histologija – kūno audinių sandaros ir funkcinių savybių tyrimas;

4. Specialioji histologija yra plačiausias ir svarbiausias disciplinos skyrius, apimantis žinių apie organų, sudarančių tam tikras kūno sistemas, struktūrines ypatybes ir funkcines funkcijas visumą.

Histologija priklauso morfologijos mokslams ir yra viena iš pagrindinių biologijos disciplinų. Jis glaudžiai susijęs su kitais bendraisiais biologiniais (biochemija, anatomija, genetika, fiziologija, imunomorfologija, molekulinė biologija), gyvulininkystės komplekso disciplinos, taip pat veterinarinė medicina (patoanatomija, veterinarinė apžiūra, akušerija, terapija ir kt.). Kartu jie sudaro teorinį veterinarinės medicinos studijų pagrindą. Svarbią praktinę reikšmę turi ir histologija: daugelis histologinių tyrimų metodų plačiai taikomi medicinos praktikoje.

Histologijos tikslai ir reikšmė.

1. Kartu su kitais mokslais formuoja medicininį mąstymą.

2. Histologija sukuria biologinį pagrindą veterinarijos ir gyvulininkystės raidai.

3. Gyvūnų ligų diagnostikoje plačiai taikomi histologiniai metodai.

4. Histologija užtikrina pašarų priedų ir profilaktikos priemonių kokybės kontrolę ir naudojimo efektyvumą.

5. Histologinių tyrimų metodais stebimas veterinarinių vaistų terapinis efektyvumas.

6. Teikia veislinio darbo su gyvuliais ir bandos reprodukcijos kokybės vertinimą.

7. Bet kokia tikslinė intervencija į gyvūno organizmą gali būti stebima histologiniais metodais.

2. Sąvokos „ląstelė“ apibrėžimas. Jos struktūrinė organizacija

Ląstelė yra pagrindinis struktūrinis ir funkcinis vienetas, kuriuo grindžiama gyvūnų ir augalų organizmų struktūra, vystymasis ir gyvenimas. Jį sudaro 2 neatsiejamai susijusios dalys: citoplazma ir branduolys. Citoplazmą sudaro 4 komponentai:

Ląstelių membrana (plazmolema).

Hialoplazma

Organelės (organelės)

Ląstelių inkliuzai

Šerdis taip pat susideda iš 4 dalių:

Branduolinė membrana arba kariolema

Branduolinės sultys arba karioplazma

Chromatina

Plazlema yra išorinė ląstelės membrana. Jis sudarytas iš biologinės membranos, viršmembraninio komplekso ir submembraninio aparato. Išlaiko ląstelių turinį, apsaugo ląstelę ir užtikrina jos sąveiką su tarpląsteline aplinka, kitomis ląstelėmis ir audinių elementais.

Hialoplazma yra koloidinė citoplazmos aplinka. Tarnauja organelėms, inkliuzams ir jų sąveikai pritaikyti.

Organelės yra nuolatinės citoplazmos struktūros, kurios joje atlieka tam tikras funkcijas.

Inkliuzai yra medžiagos, kurios patenka į ląstelę mitybos tikslais arba susidaro joje dėl gyvybinių procesų.

Branduolinis apvalkalas susideda iš dviejų biologinių membranų, atskiriančių branduolio turinį nuo citoplazmos ir tuo pačiu užtikrinančių glaudžią jų sąveiką.

Branduolinės sultys yra koloidinė branduolio aplinka.

Chromatinas yra chromosomų egzistavimo forma. Susideda iš DNR, histono ir nehistono baltymų, RNR.

Branduolys yra čia susidarančių DNR branduolio organizatorių, ribosominės RNR, baltymų ir ribosomų subvienetų kompleksas.

3. Citoplazmos sudėtis ir paskirtis

Citoplazma yra viena iš dviejų pagrindinių ląstelės dalių, užtikrinančių pagrindinius jos gyvybės procesus.

Citoplazmą sudaro 4 komponentai:

Ląstelių membrana (plazmolema).

Hialoplazma.

Organelės (organelės).

Ląstelių inkliuzai.

Hialoplazma – koloidinė citoplazmos matrica, kurioje vyksta pagrindiniai ląstelės gyvybės procesai, išsidėstę ir veikia organelės bei intarpai.

Ląstelės membrana (plazmolema) yra sudaryta iš biologinės membranos, viršmembraninio komplekso ir submembraninio aparato. Jis išlaiko ląstelių turinį, palaiko ląstelių formą, vykdo jų motorines reakcijas, atlieka barjerines ir receptorių funkcijas, užtikrina medžiagų patekimo ir išėjimo procesus, taip pat sąveiką su tarpląsteline aplinka, kitomis ląstelėmis ir audinių elementais.

Biologinė membrana, kaip plazmalemos pagrindas, yra sudaryta iš bimolekulinio lipidų sluoksnio, į kurį mozaikiškai įtrauktos baltymų molekulės. Lipidų molekulių hidrofobiniai poliai nukreipti į vidų, sudarydami savotišką hidraulinį užraktą, o jų hidrofilinės galvutės užtikrina aktyvią sąveiką su išorine ir tarpląsteline aplinka.

Baltymai išsidėstę paviršutiniškai (periferiškai), patenka į hidrofobinį sluoksnį (pusiau vientisas) arba pro membraną prasiskverbia (integralinis). Funkciškai jie sudaro struktūrinius, fermentinius, receptorius ir transportavimo baltymus.

Supramembraninį kompleksą – glikokalikso – membraną sudaro glikozaminoglikanai. Atlieka apsaugines ir reguliavimo funkcijas.

Submembraninį aparatą sudaro mikrovamzdeliai ir mikrofilamentai. Veikia kaip raumenų ir kaulų aparatas.

Organelės yra nuolatinės citoplazmos struktūros, kurios joje atlieka tam tikras funkcijas. Yra bendrosios paskirties organelės (Golgi aparatas, mitochondrijos, ląstelių centras, ribosomos, lizosomos, peroksisomos, citoplazminis tinklas, mikrovamzdeliai ir mikrofilamentai) ir specialiosios (miofibrilės – raumenų ląstelėse; neurofibrilės, sinapsinės pūslelės ir tigroidinės medžiagos – neurofibrilite; , mikrobakeliuose, blakstienose ir žiuželiuose – epitelio ląstelėse).

Inkliuzai yra medžiagos, kurios patenka į ląstelę mitybos tikslais arba susidaro joje dėl gyvybinių procesų. Yra trofinių, sekrecinių, pigmentinių ir ekskrecinių intarpų.

4. Ląstelių organelės (apibrėžimas, klasifikacija, mitochondrijų struktūros ir funkcijų ypatumai, lamelinis kompleksas, lizosomos, endoplazminis tinklas)

Organelės (organelės) yra nuolatinės citoplazmos struktūros, kurios joje atlieka tam tikras funkcijas.

Klasifikuojant organelius atsižvelgiama į jų struktūros ypatumus ir fiziologines funkcijas.

Atsižvelgiant į atliekamų funkcijų pobūdį, visos organelės yra suskirstytos į dvi dideles grupes:

1. Bendrosios paskirties organelės, išreikštos visose kūno ląstelėse, atlieka pačias bendriausias funkcijas, kurios palaiko jų struktūrą ir gyvybės procesus (mitochondrijos, centrosomos, ribosomos, lizosomos, peroksisomos, mikrovamzdeliai, citoplazminis tinklas, Golgi kompleksas)

2. Specialusis – randamas tik specifines funkcijas atliekančiose ląstelėse (miofibrilės, tonofibrilės, neurofibrilės, sinapsinės pūslelės, tigroidinė medžiaga, mikrovileliai, blakstienėlės, žvyneliai).

Remiantis jų struktūrinėmis savybėmis, išskiriame organelius su membranine ir nemembranine struktūra.

Membraninės struktūros organelės iš esmės turi vieną ar dvi biologines membranas (mitochondrijas, sluoksninį kompleksą, lizosomas, peroksisomas, endoplazminį tinklą).

Nemembraninės struktūros organelius sudaro mikrovamzdeliai, rutuliukai iš molekulių komplekso ir jų ryšuliai (centrosoma, mikrovamzdeliai, mikrofilamentai ir ribosomos).

Pagal dydį skiriame šviesos mikroskopu matomų organelių grupę (Golgi aparatas, mitochondrijos, ląstelių centras), ir ultramikroskopinius organelius, matomus tik elektroniniu mikroskopu (lizosomos, peroksisomos, ribosomos, endoplazminis tinklas, mikrovamzdeliai ir mikrofilamentai).

Golgi kompleksas (lamelių kompleksas) matomas šviesos mikroskopu trumpų ir ilgų gijų (iki 15 µm ilgio) pavidalu. Elektroninės mikroskopijos metu kiekvienas toks siūlas (diktiosomas) yra plokščių cisternų, išdėstytų viena ant kitos, vamzdelių ir pūslelių kompleksas. Lamelinis kompleksas užtikrina išskyrų kaupimąsi ir pašalinimą, sintetina kai kuriuos lipidus ir angliavandenius, formuoja pirmines lizosomas.

Šviesos mikroskopijos mitochondrijos randamos ląstelių citoplazmoje mažų grūdelių ir trumpų gijų (iki 10 mikronų ilgio) pavidalu, iš kurių pavadinimų kilęs pats organelės pavadinimas. Elektroninės mikroskopijos metu kiekvienas iš jų yra apvalių arba pailgų kūnų, sudarytų iš dviejų membranų ir matricos, pavidalu. Vidinėje membranoje yra į šukas panašių išsikišimų – cristae. Matricoje aptinkama mitochondrijų DNR ir ribosomos, kurios sintetina kai kuriuos struktūrinius baltymus. Ant mitochondrijų membranų lokalizuoti fermentai užtikrina organinių medžiagų oksidacijos (ląstelių kvėpavimo) ir ATP saugojimo (energijos funkcija) procesus.

Lizosomas vaizduoja mažos pūslelės formos dariniai, kurių sienelę sudaro biologinė membrana, kurios viduje yra daugybė hidrolizinių fermentų (apie 70).

Jie veikia kaip ląstelių virškinimo sistema, neutralizuoja kenksmingas medžiagas ir pašalines daleles, panaudoja savo pasenusias ir pažeistas struktūras.

Yra pirminės lizosomos, antrinės (fagolizosomos, autofagolizosomos) ir tretinės telolizosomos (liekamieji kūnai).

Endoplazminis tinklas yra mažų cisternų ir kanalėlių, kurie anastomozuojasi vienas su kitu ir prasiskverbia į citoplazmą, sistema. Jų sieneles sudaro pavienės membranos, ant kurių užsakomi lipidų ir angliavandenių sintezės fermentai – fiksuotas lygus endoplazminis tinklas (agranulinis) arba ribosomos – grubus (granuliuotas) tinklelis. Pastaroji skirta pagreitintai baltymų molekulių sintezei bendriems organizmo poreikiams (eksportui). Abiejų tipų EPS taip pat užtikrina įvairių medžiagų cirkuliaciją ir transportavimą.

veterinarinės histologijos ląstelės organizmas

5. Branduolio sandara ir funkcijos

Ląstelės branduolys yra antras pagal svarbą jos komponentas.

Dauguma ląstelių turi vieną branduolį, tačiau kai kurios kepenų ląstelės ir kardiomiocitai turi du branduolius. Kaulinio audinio makrofaguose yra nuo 3 iki kelių dešimčių, o dryžuotoje raumenų skaiduloje – nuo ​​100 iki 3 tūkstančių branduolių. Priešingai, žinduolių raudonieji kraujo kūneliai yra branduoliniai.

Branduolio forma dažnai būna apvali, bet prizminėse epitelio ląstelėse ovali, plokščiose – suplokštėjusi, brandžiuose granuliuotuose leukocituose – segmentuota, lygiuosiuose miocituose pailgėja iki lazdelės formos. Branduolys dažniausiai yra ląstelės centre. Plazmos ląstelėse jis guli ekscentriškai, o prizminėse epitelio ląstelėse pasislenka link bazinio poliaus.

Cheminė šerdies sudėtis:

Baltymai - 70%, nukleino rūgštys - 25%, angliavandeniai, lipidai ir neorganinės medžiagos sudaro apie 5%.

Struktūriškai šerdis sudaryta iš:

1. branduolinė membrana (kariolema),

2. branduolinės sultys (karioplazma),

3. branduolys,

4. chromatinas.Branduolinis apvalkalas – kariolema susideda iš 2 elementariųjų biologinių membranų. Tarp jų yra ryškus perinuklearinis tarpas. Kai kuriose srityse dvi membranos yra sujungtos viena su kita ir sudaro kariolemos poras, kurių skersmuo yra iki 90 nm. Juose yra struktūrų, kurios sudaro vadinamąjį trijų plokščių porų kompleksą. Kiekvienos plokštelės kraštuose yra 8 granulės ir viena jų centre. Iš periferinių granulių į jį patenka smulkiausios fibrilės (siūlai). Dėl to susidaro savotiškos diafragmos, reguliuojančios organinių molekulių ir jų kompleksų judėjimą per apvalkalą.

Kariolemos funkcijos:

1. atribojimo,

2. reguliavimo.

Branduolinės sultys (karioplazma) yra koloidinis angliavandenių, baltymų, nukleotidų ir mineralų tirpalas. Tai mikroaplinka, užtikrinanti medžiagų apykaitos reakcijas ir informacijos judėjimą bei transportavimo RNR į branduolines poras.

Chromatinas yra chromosomų egzistavimo forma. Jį atstovauja DNR, RNR molekulių, pakavimo baltymų ir fermentų (histonų ir nehistoninių baltymų) kompleksas. Histonai yra tiesiogiai susiję su chromosoma. Jie užtikrina DNR molekulės spiralizaciją chromosomoje. Nehistoniniai baltymai yra fermentai: DNR – nukleazės, ardančios komplementarius ryšius, sukeliančios jo despiralizaciją;

DNR ir RNR polimerazės, užtikrinančios RNR molekulių konstravimą ant nesusietos DNR, taip pat savaiminį chromosomų dubliavimąsi prieš dalijimąsi.

Chromatinas branduolyje pateikiamas dviem formomis:

1. dispersinis euchromatinas, išreikštas smulkių granulių ir siūlų pavidalu. Šiuo atveju DNR molekulių dalys yra nesusuktos būsenos. RNR molekulės, nuskaitančios informaciją apie baltymo struktūrą, lengvai susintetinamos ant jų ir sukuriamos pernešančios RNR. Gauta i-RNR juda į citoplazmą ir įterpiama į ribosomas, kur vyksta baltymų sintezės procesai. Euchromatinas yra funkciškai aktyvi chromatino forma. Jo dominavimas rodo aukštą ląstelių gyvybinių procesų lygį.

2. Kondensuotas heterochromatinas. Šviesos mikroskopu jis atrodo didelių granulių ir gabalėlių pavidalu. Tuo pačiu metu histono baltymai glaudžiai sukasi spirale ir pakuoja DNR molekules, ant kurių neįmanoma sukurti RNR, todėl heterochromatinas yra funkciškai neaktyvi, nepareikalaujama chromosomų rinkinio dalis.

Nukleolis. Jis yra apvalios formos, iki 5 mikronų skersmens. Ląstelės gali turėti nuo 1 iki 3 branduolių, priklausomai nuo jų funkcinės būklės. Tai yra kelių chromosomų, vadinamų branduolio organizatoriais, galinių skyrių rinkinys. Ribosominės RNR susidaro nukleolinių organizatorių DNR, kurios, susijungusios su atitinkamais baltymais, sudaro ribosomų subvienetus.

Branduolio funkcijos:

1. Paveldimos informacijos, gautos iš motininės ląstelės, išsaugojimas nepakitęs.

2. Gyvybinių procesų koordinavimas ir paveldimos informacijos įgyvendinimas per struktūrinių ir reguliavimo baltymų sintezę.

3. Paveldimos informacijos perdavimas dukterinėms ląstelėms dalijimosi metu.

6. Ląstelių dalijimosi tipai

Dalijimasis yra būdas ląstelėms daugintis. Tai suteikia:

a) tam tikro tipo ląstelių egzistavimo tęstinumas;

b) audinių homeostazė;

c) fiziologinis ir reparatyvinis audinių ir organų regeneravimas;

d) individų dauginimasis ir gyvūnų rūšių išsaugojimas.

Yra 3 ląstelių dalijimosi būdai:

1. amitozė – ląstelių dalijimasis be matomų pakitimų chromosomų aparate. Tai atsiranda dėl paprasto branduolio ir citoplazmos susiaurėjimo. Chromosomos neaptinkamos, suklys nesusiformuoja. Būdinga kai kuriems embrioniniams ir pažeistiems audiniams.

2. mitozė – somatinių ir lytinių ląstelių dalijimosi būdas dauginimosi stadijoje. Tokiu atveju iš vienos motininės ląstelės susidaro dvi dukterinės ląstelės su pilnu arba diploidiniu chromosomų rinkiniu.

3. mejozė – lytinių ląstelių dalijimosi brendimo stadijoje būdas, kai iš vienos motininės ląstelės susidaro 4 dukterinės ląstelės su puse, haploidiniu chromosomų rinkiniu.

7. Mitozė

Prieš mitozę vyksta interfazė, kurios metu ląstelė ruošiasi būsimam dalijimuisi. Šis paruošimas apima

Ląstelių augimas;

Energijos kaupimas ATP ir maistinių medžiagų pavidalu;

DNR molekulių ir chromosomų rinkinio savaiminis dubliavimasis. Dėl dubliavimosi kiekviena chromosoma susideda iš 2 seserinių chromatidžių;

Ląstelės centro centriolių dubliavimasis;

Specialių baltymų, tokių kaip tubulinas, sintezė verpstės gijų konstravimui.

Pati mitozė susideda iš 4 fazių:

Profazės,

Metafazės,

Anafazės,

Telofazės.

Profazėje chromosomos spirale, tampa tankesnės ir trumpėja. Dabar jie matomi šviesos mikroskopu. Ląstelių centro centrioliai pradeda skirtis link polių. Tarp jų pastatytas dalijimosi velenas. Profazės pabaigoje branduolys išnyksta ir branduolinė membrana suskaidoma.

Metafazėje padalijimo veleno konstrukcija baigta. Prie chromosomų centromerų yra pritvirtintos trumpos verpstės gijos. Visos chromosomos yra ląstelės ekvatoriuje. Kiekvienas iš jų yra laikomas pusiaujo plokštelėje 2 chromatino gijų, einančių į ląstelės polius, pagalba, o jos centrinė zona užpildyta ilgomis achromatino fibrilėmis.

Anafazėje dėl veleno chromatino gijų susitraukimo chromatidės yra atskirtos viena nuo kitos centromerų srityje, po to kiekviena iš jų slenka išilgai centrinių gijų į viršutinį arba apatinį ląstelės polių. Nuo šio momento chromatidė vadinama chromosoma. Taigi ląstelės poliuose atsiranda vienodas skaičius identiškų chromosomų, t.y. vienas pilnas, diploidinis jų rinkinys.

Telofazės metu aplink kiekvieną chromosomų grupę susidaro naujas branduolio apvalkalas. Kondensuotas chromatinas pradeda purtyti. Atsiranda branduoliai. Centrinėje ląstelės dalyje plazmalema įsiskverbia į vidų, prie jos prisijungia endoplazminio tinklelio kanalėliai, dėl kurių vyksta citotomija ir motininės ląstelės dalijimasis į dvi dukterines ląsteles.

Mejozė (redukcijos padalijimas).

Prieš tai taip pat vyksta tarpfazė, kurioje vyksta tie patys procesai, kaip ir prieš mitozę. Pati mejozė apima du padalijimus: redukciją, kuri gamina haploidines ląsteles su dvigubomis chromosomomis, ir lygtį, dėl kurios mitotiškai susidaro ląstelės su viena chromosoma.

Pagrindinis reiškinys, užtikrinantis chromosomų rinkinio sumažėjimą, yra tėvo ir motinos chromosomų konjugacija kiekvienoje poroje, kuri vyksta pirmojo padalijimo fazėje. Kai susijungia homologinės chromosomos, susidedančios iš dviejų chromatidžių, susidaro tetrados, kuriose jau yra 4 chromatidės.

Mejozės metafazėje tetradai išsaugomi ir yra ląstelės ekvatoriuje. Taigi anafazėje ištisos pasikartojančios chromosomos pereina į polius. Dėl to susidaro dvi dukterinės ląstelės, turinčios pusę dvigubų chromosomų rinkinio. Tokios ląstelės po labai trumpos tarpfazės vėl dalijasi normalia mitoze, dėl kurios atsiranda haploidinių ląstelių su pavienėmis chromosomomis.

Homologinių chromosomų konjugacijos reiškinys vienu metu išsprendžia dar vieną svarbią problemą – prielaidų individualiam genetiniam kintamumui sukūrimą dėl susikryžiavimo ir genų mainų procesų bei daugiavariacijos tetradų polinėje orientacijoje pirmojo padalijimo metafazėje.

8. Spermos struktūra ir jų biologinės savybės

Spermatozoidai (vyriškos lyties ląstelės) yra plaktos, plaktos formos ląstelės. Nuoseklus organelių išsidėstymas spermoje leidžia ląstelėje atskirti galvą, kaklą, kūną ir uodegą.

Žemės ūkio žinduolių atstovų spermatozoidų galvutė yra asimetriška – kibiro formos, užtikrinanti jos tiesinį, transliacinį-sukamąjį judėjimą. Didžiąją galvos dalį užima branduolys, o priekinė dalis sudaro galvos dangtelį su akrosoma. Akrosoma (modifikuotas Golgi kompleksas) kaupia fermentus (hialuronidazę, proteazes), kurie apvaisinimo metu leidžia spermai sunaikinti antrines kiaušialąstės membranas.

Už branduolio, ląstelės kakle, vienas po kito išsidėstę du centrioliai – proksimalinis ir distalinis. Proksimalinė centriolė yra laisva citoplazmoje ir į kiaušialąstę patenka apvaisinimo metu. Iš distalinės centriolės išauga ašinis siūlas – tai speciali ląstelės organelė, užtikrinanti, kad uodega plaktų tik vienoje plokštumoje.

Spermos kūne, aplink ašinį siūlą, nuosekliai viena po kitos išsidėsto mitochondrijos, sudarydamos spiralinį siūlą – ląstelės energetinį centrą.

Uodegos srityje citoplazma palaipsniui mažėja, todėl paskutinėje jos dalyje ašinį siūlą dengia tik plazma.

Biologinės spermos savybės:

1. Nešioti paveldimą informaciją apie tėvo kūną.

2. Spermatozoidai nesugeba dalytis, jų branduolyje yra pusė (haploidinių) chromosomų rinkinio.

3. Ląstelių dydis nekoreliuoja su gyvūnų svoriu, todėl žemės ūkio žinduolių atstovams kinta siaurose ribose (nuo 35 iki 63 μm).

4. Judėjimo greitis yra 2-5 mm per minutę.

5. Spermatozoidams būdingas reotaksės reiškinys, t.y. judėjimas prieš silpną gleivių srovę moters lytiniuose organuose, taip pat chemotaksės reiškinys – spermatozoidų judėjimas į cheminių medžiagų(gynogamonai), kuriuos gamina kiaušinis.

6. Prielipyje spermatozoidai įgyja papildomą lipoproteininį apvalkalą, leidžiantį paslėpti savo antigenus, nes Moters organizmui vyriškos lytinės ląstelės veikia kaip svetimos ląstelės.

7. Spermatozoidai turi neigiamą krūvį, kuris leidžia jiems atstumti vienas kitą ir taip išvengti ląstelių sulipimo bei mechaninių pažeidimų (viename ejakuliate yra iki kelių milijardų ląstelių).

8. Vidinio apvaisinimo gyvūnų spermatozoidai negali atlaikyti aplinkos veiksnių poveikio, dėl kurių beveik iš karto žūva.

9. Aukšta temperatūra, ultravioletinis švitinimas, rūgštinė aplinka, sunkiųjų metalų druskos turi žalingą poveikį spermai.

10. Neigiamas poveikis atsiranda veikiant radiacijai, alkoholiui, nikotinui, narkotikams, antibiotikams ir daugeliui kitų vaistų.

11. Esant gyvūno kūno temperatūrai, sutrinka spermatogenezės procesai.

12. Esant žemai temperatūrai, vyriškos lytinės ląstelės sugeba ilgą laiką išlaikyti savo gyvybines savybes, todėl atsirado galimybė sukurti gyvūnų dirbtinio apvaisinimo technologiją.

13. Palankioje patelės reprodukcinio trakto aplinkoje spermatozoidai išlaiko apvaisinimo galimybes 10-30 valandų.

9. Spermatogenezė

Jis atliekamas vingiuotuose sėklidės kanalėliuose 4 etapais:

1. dauginimosi stadija;

2. augimo stadija;

3. brendimo stadija;

4. formavimosi stadija.

Pirmajame dauginimosi etape ant pamatinės membranos gulinčios kamieninės ląstelės (su visu chromosomų rinkiniu) dalijasi pakartotinai mitozės būdu, sudarydamos daug spermatogonijų. Su kiekvienu dalijimosi etapu viena iš dukterinių ląstelių lieka šioje išorinėje eilėje kaip kamieninė ląstelė, kita perkeliama į kitą eilutę ir patenka į augimo stadiją.

Augimo stadijoje lytinės ląstelės vadinamos pirmos eilės spermatocitais. Jie auga ir ruošiasi trečiajam vystymosi etapui. Taigi, antrasis etapas kartu yra tarpfazė prieš būsimą mejozę.

Trečiajame brendimo etape lytinės ląstelės iš eilės patiria du mejozinius dalijimus. Tokiu atveju iš 1-os eilės spermatocitų susidaro 2-os eilės spermatocitai su puse dvigubų chromosomų rinkinio. Šios ląstelės po trumpos tarpfazės patenka į antrąjį mejozinį dalijimąsi, dėl kurio susidaro spermatidai. 2-osios eilės spermatocitai sudaro trečiąją spermatogeninio epitelio eilę. Dėl trumpos tarpfazės trukmės antros eilės spermatocitų nerandama visame vingiuotame kanalėlyje. Spermatidai yra mažiausios ląstelės kanalėliuose. Vidiniuose kraštuose jie sudaro 2-3 ląstelių eilutes.

Ketvirtoje formavimosi stadijoje mažos apvalios ląstelės – spermatidai – palaipsniui virsta spermatozoidais, turinčiais žvynelinę formą. Siekiant užtikrinti šiuos procesus, spermatidai liečiasi su trofinėmis Sertoli ląstelėmis, prasiskverbdamos į nišas tarp jų citoplazmos procesų. Nurodytas branduolio, sluoksnių komplekso ir centriolių išdėstymas. Iš distalinės centriolės išauga ašinis siūlas, po kurio pasislenka citoplazma su plazmolema, suformuodama spermos uodegą. Lamelinis kompleksas yra priešais branduolį ir paverčiamas akrosoma. Mitochondrijos nusileidžia į ląstelės kūną, sudarydamos spiralinį siūlą aplink ašinį siūlą. Susidariusių spermatozoidų galvutės vis dar lieka atraminių ląstelių nišose, o jų uodegos kabo į vingiuoto kanalėlio spindį.

10. Kiaušinių struktūra ir klasifikacija

Kiaušinis yra stacionari, apvalios formos ląstelė, turinti tam tikrą trynio inkliuzų kiekį (angliavandenių, baltymų ir lipidų prigimtį). Subrendusiems kiaušiniams trūksta centrosomų (jos prarandamos pasibaigus brendimo stadijai).

Žinduolių kiaušiniai, be plazmolemos (ovolemos), kuri yra pirminis lukštas, turi ir antrinius lukštus, turinčius apsaugines ir trofines funkcijas: blizgantį arba skaidrų lukštą, susidedantį iš glikozaminoglikanų, baltymų ir vainikinės spinduliuotės, kurią sudaro vienas sluoksnis. tarp prizminių folikulų ląstelių yra hialurono rūgštis.

Paukščių antrinės membranos yra silpnai išreikštos, tačiau tretinės membranos yra žymiai išvystytos: albuginea, subshell, apvalkalas ir viršapvalkalas. Jie veikia kaip apsauginiai ir trofiniai dariniai vystantis embrionams sausomis sąlygomis.

Kiaušiniai skirstomi pagal jų skaičių ir pasiskirstymą trynio citoplazmoje:

1. Oligolecitalis – oocitai su nedaug trynių. Būdinga primityvioms chordatėms (lanceletai), gyvenančioms vandens aplinka ir žinduolių patelės, susijusios su perėjimu į intrauterinį embriono vystymosi kelią.

2. Mezocitaliniai kiaušiniai su vidutiniu trynio kaupimu. Bendra daugumai žuvų ir varliagyvių.

3. Polilecitalinės – daugiatrynių kiaušinių ląstelės būdingos ropliams ir paukščiams dėl embriono vystymosi antžeminių sąlygų.

Kiaušinių klasifikacija pagal trynių pasiskirstymą:

1. Izolecitaliniai kiaušinėliai, kuriuose trynio inkliuzai yra gana tolygiai pasiskirstę visoje citoplazmoje (lanceletų ir žinduolių oligolecitiniai kiaušiniai);

2. Telolecitaliniai kiaušinėliai. Juose esantis trynys juda į apatinį ląstelės vegetatyvinį polių, o laisvosios organelės ir branduolys – į viršutinį gyvūnų polių (gyvūnams, kurių kiaušinėlių tipai mezo- ir telolecitaliniai).

11. Embriono vystymosi etapai

Embrioninis vystymasis yra tarpusavyje susijusių transformacijų grandinė, dėl kurios iš vienaląsčio zigotos susidaro daugialąstis organizmas, galintis egzistuoti išorinėje aplinkoje. Embriogenezėje, kaip ontogenezės dalis, taip pat atsispindi filogenezės procesai. Filogenija yra istorinis rūšies vystymasis nuo paprastų iki sudėtingų formų. Ontogenezė yra individualus konkretaus organizmo vystymasis. Pagal biogenetinį dėsnį ontogeniškumas yra trumpa filogenezės forma, todėl skirtingų gyvūnų klasių atstovai turi bendrus embriono vystymosi etapus:

1. Apvaisinimas ir zigotos susidarymas;

2. Zigotos suskaidymas ir blastulės susidarymas;

3. Gastruliacija ir dviejų gemalo sluoksnių (ektodermos ir endodermos) atsiradimas;

4. Ekto- ir endodermos diferenciacija atsiradus trečiajam gemalo sluoksniui – mezodermai, ašiniams organams (notochordui, nerviniam vamzdeliui ir pirminiam žarnynui) bei tolesni organogenezės ir histogenezės procesai (organų ir audinių vystymasis).

Apvaisinimas – tai abipusio kiaušialąstės ir spermatozoidų asimiliacijos procesas, kurio metu atsiranda vienaląstis organizmas – zigota, jungiantis dvi paveldimos informacijos.

Zigotos skilimas yra pakartotinis zigotos dalijimasis per mitozę be susidarančių blastomerų augimo. Taip susidaro paprasčiausias daugialąstelis organizmas – blastula. Mes skiriame:

Pilnas, arba holoblastinis, suskaidymas, kai visa zigota suskaidoma į blastomerus (lanceletas, varliagyviai, žinduoliai);

Neužbaigtas arba meroblastinis, jei tik dalis zigotos (gyvūnų poliaus) yra suskilusi (paukščiai).

Savo ruožtu įvyksta visiškas smulkinimas:

Vienodos - susidaro santykinai vienodo dydžio blastomerai (lanceletas) su jų sinchroniniu dalijimusi;

Netolygus – su asinchroniniu pasiskirstymu, susidarant įvairaus dydžio ir formos blastomerams (varliagyviai, žinduoliai, paukščiai).

Gastruliacija yra dviejų sluoksnių embriono formavimosi stadija. Jo paviršinis ląstelinis sluoksnis vadinamas išoriniu gemalo sluoksniu – ektoderma, o giluminis ląstelinis sluoksnis – vidiniu gemalo sluoksniu – endoderma.

Gastruliacijos tipai:

1. invaginacija – blastulės dugno blastomerų invaginacija stogo link (lanceletas);

2. epibolija – jos kraštinių zonų ir dugno blastulės stogo užteršimas greitai besidalijančiais smulkiais blastomerais (varliagyviais);

3. delaminacija – blastomerų atskyrimas ir migracija – ląstelių (paukščių, žinduolių) judėjimas.

Dėl gemalo sluoksnių diferenciacijos atsiranda skirtingos kokybės ląstelės, dėl kurių atsiranda įvairių audinių ir organų užuomazgos. Visose gyvūnų klasėse pirmiausia atsiranda ašiniai organai – nervinis vamzdelis, nookordas, pirminė žarna – ir trečiasis (vidutinės padėties) gemalo sluoksnis – mezoderma.

12. Žinduolių embrioninio vystymosi ypatumai (trofoblastų ir vaisiaus membranų susidarymas)

Žinduolių embriogenezės ypatybes lemia intrauterinis vystymosi pobūdis, dėl kurio:

1. Kiaušinis nekaupia didelių trynio atsargų (oligolecitalio tipo).

2. Tręšimas yra vidinis.

3. Visiško netolygios zigotos suskaidymo stadijoje įvyksta ankstyva blastomerų diferenciacija. Kai kurie iš jų dalijasi greičiau, pasižymi šviesia spalva ir mažu dydžiu, kiti yra tamsios spalvos ir didelių dydžių, nes šie blastomerai vėluoja dalytis ir rečiau suskaidomi. Šviesūs blastomerai palaipsniui apgaubia lėtai besiskiriančius tamsiuosius, todėl susidaro sferinė blastula be ertmės (morula). Moruloje tamsūs blastomerai sudaro jos vidinį turinį tankaus ląstelių mazgo pavidalu, kurie vėliau naudojami embriono kūnui kurti - tai yra embrioblastas.

Šviesos blastomerai yra aplink embrioblastą viename sluoksnyje. Jų užduotis – sugerti gimdos liaukų sekreciją (bičių pienelį), kad būtų užtikrinti embriono mitybos procesai, kol nesusiformuoja placentinis ryšys su motinos kūnu. Todėl jie sudaro trofoblastus.

4. Bičių pienelis susikaupęs blastuloje stumia embrioblastą aukštyn ir atrodo kaip paukščių diskoblastula. Embrionas dabar yra gemalo pūslelė arba blastocista. Dėl to visi tolesni žinduolių vystymosi procesai kartoja jau žinomus paukščių embriogenezei būdingus kelius: gastruliacija vyksta delaminacijos ir migracijos būdu; ašinių organų ir mezodermos susidarymas vyksta dalyvaujant primityviam ruožui ir mazgeliui, o kūno atskyrimas ir vaisiaus membranų - kamieno ir amniono raukšlių - susidarymas.

Kamieno raukšlė susidaro dėl aktyvaus visų trijų gemalo sluoksnių ląstelių dauginimosi zonose, besiribojančiose su gemalo skydu. Spartus ląstelių augimas verčia jas judėti į vidų ir sulenkti lapus. Gilėjant kamieno raukšlei, jos skersmuo mažėja, jis vis labiau izoliuoja ir apvalina embrioną, kartu iš endodermos ir visceralinio mezodermos sluoksnio suformuoja pirminį žarnyną ir trynio maišelį su jame esančiu bičių pieneliu.

Periferinės ektodermos dalys ir parietalinis mezodermos sluoksnis sudaro amniono apskritą raukšlę, kurios kraštai palaipsniui juda virš atsiskyrusio kūno ir visiškai užsidaro virš jo. Susiliejus vidiniams raukšlės sluoksniams, susidaro vidinė vandens membrana – amnionas, kurio ertmė užpildyta vaisiaus vandenimis. Vaisiaus raukšlės išorinių sluoksnių susiliejimas užtikrina tolimiausios vaisiaus membranos – choriono (villinės membranos) – susidarymą.

Dėl aklo išsikišimo per pirminės žarnos ventralinės sienelės bambos kanalą susidaro vidurinė membrana - alantois, kuriame vystosi kraujagyslių sistema (gyslainė).

5. Išorinis apvalkalas - chorionas - yra ypač sudėtingos struktūros ir suformuoja daugybę išsikišimų gaurelių pavidalu, kurių pagalba užmezgamas glaudus ryšys su gimdos gleivine. Į gaureles patenka alantojo sritys su kraujagyslėmis, kurios auga kartu su chorionu ir trofoblastu, kurių ląstelės gamina hormonus normaliai nėštumo eigai palaikyti.

6. Alantochorijos gaurelių ir endometriumo struktūrų rinkinys, su kuriuo jie sąveikauja, sudaro specialų žinduolių embrioninį organą – placentą. Placenta suteikia embriono mitybą, jo dujų mainus, medžiagų apykaitos produktų pašalinimą, patikimą apsaugą nuo nepalankių bet kokios etiologijos veiksnių ir hormoninį vystymosi reguliavimą.

13. Placenta (struktūra, funkcijos, klasifikacijos)

Placenta yra laikinas organas, susidarantis žinduolių embriono vystymosi metu. Yra kūdikio ir motinos placenta. Kūdikio placentą sudaro alanto-choriono gaurelių kolekcija. Motinos yra gimdos gleivinės sritys, su kuriomis sąveikauja šie gaureliai.

Placenta užtikrina embriono aprūpinimą maistinėmis medžiagomis (trofinė funkcija) ir deguonimi (kvėpavimas), vaisiaus kraujo išsiskyrimą iš anglies dvideginio ir nereikalingų medžiagų apykaitos produktų (išskyrimo), hormonų, palaikančių normalią nėštumo eigą (endokrininės sistemos) susidarymą. ), taip pat placentos barjero susidarymas (apsauginė funkcija) .

Anatominėje placentos klasifikacijoje atsižvelgiama į gaurelių skaičių ir vietą alantochoriono paviršiuje.

1. Difuzinė placenta yra išreikšta kiaulėms ir arkliams (trumpi, neišsišakoję gaureliai tolygiai pasiskirstę visame choriono paviršiuje).

2. Daugialapė, arba skilčialapė, placenta būdinga atrajotojams. Alantochoriono gaureliai išsidėstę salose, vadinamose skilčialapiais.

3. Mėsėdžių galvijų placenta yra gaurelių kaupimosi zona, esanti plataus diržo, juosiančio vaisiaus šlapimo pūslę, forma.

4. Primatų ir graužikų diskoidinėje placentoje choriono gaurelių zona yra disko formos.

Histologinėje placentos klasifikacijoje atsižvelgiama į alantochoriono gaurelių sąveikos su gimdos gleivinės struktūromis laipsnį. Be to, mažėjant gaurelių skaičiui, jie tampa šakotesni ir prasiskverbia giliau į gimdos gleivinę, sutrumpindami maistinių medžiagų judėjimo kelią.

1. Epiteliochorinė placenta būdinga kiaulėms ir arkliams. Choriono gaureliai prasiskverbia į gimdos liaukas, nesunaikindami epitelio sluoksnio. Gimdymo metu gaureliai lengvai pasišalina iš gimdos liaukų, dažniausiai nekraujuoja, todėl tokio tipo placenta dar vadinama hemiplacenta.

2. Desmochorioninė placenta yra ryški atrajotojams. Alanto choriono gaureliai prasiskverbia į endometriumo sluoksnį, jo sustorėjimų, karunkulių, srityje.

3. Endoteliochorinė placenta būdinga mėsėdžiams gyvūnams. Kūdikio placentos gaureliai liečiasi su kraujagyslių endoteliu.

4. Hemochorioninė placenta randama primatuose. Choriono gaureliai panardinami į krauju užpildytas spragas ir nuplaunami motinos krauju. Tačiau motinos kraujas nesimaišo su vaisiaus krauju.

14. Pagrindinių epitelio tipų morfologinė klasifikacija ir trumpos charakteristikos

Morfologinė epitelio audinių klasifikacija grindžiama dviem savybėmis:

1. epitelio ląstelių sluoksnių skaičius;

2. ląstelės forma. Šiuo atveju daugiasluoksnio epitelio veislėse atsižvelgiama tik į paviršinio (susidarančio) sluoksnio epitelio ląstelių formą.

Be to, vienasluoksnis epitelis gali būti pastatytas iš vienodos formos ir aukščio ląstelių, tada jų branduoliai guli tame pačiame lygyje - vienos eilės epitelis ir iš žymiai skirtingų epitelio ląstelių.

Tokiais atvejais žemose ląstelėse branduoliai sudarys apatinę eilę, vidutinio dydžio epitelio ląstelėse - kitą, esančią virš pirmosios, o aukščiausiose ląstelėse - dar viena ar dvi branduolių eilės, kurios galiausiai transformuoja iš esmės vieno sluoksnio audinys į pseudodaugiasluoksnę formą – daugiaeilius epitelį.

Atsižvelgiant į tai, kas išdėstyta pirmiau, epitelio morfologinė klasifikacija gali būti pateikta taip:

Epitelis

Vieno sluoksnio Daugiasluoksnis

Vienos eilės kelių eilių butas: pereinamasis kubinis

Plokščias prizminis keratinizuojantis

Kubiniai blakstienoti nekeratinizuojantys

Prismatic - (sciliating) briaunos Prismatic

Bet kokio tipo vieno sluoksnio epitelyje kiekviena jo ląstelė turi ryšį su bazine membrana. Kamieninės ląstelės yra išsidėsčiusios mozaikiškai tarp integumentinių ląstelių.

Daugiasluoksniame epitelyje išskiriame tris skirtingų formų ir diferenciacijos laipsnio epitelio ląstelių zonas. Su bazine membrana yra prijungtas tik žemiausias prizminių arba aukštų kubinių ląstelių sluoksnis. Jis vadinamas baziniu ir susideda iš kamieninių, nuolat besidalijančių epitelio ląstelių. Kitą, tarpinę, zoną vaizduoja įvairių formų diferencijuojančios (bręstančios) ląstelės, kurios gali būti vienoje ar keliose eilėse. Paviršiuje išsidėstę tam tikros formos ir savybių subrendusios diferencijuotos epitelio ląstelės. Daugiasluoksnis epitelis atlieka apsaugines funkcijas.

Viensluoksnį plokščiąjį epitelį sudaro netaisyklingų kontūrų ir didelio paviršiaus ploto plokščios ląstelės. Dengia serozines membranas (mezotelis); formuoja plaučių kraujagyslių gleivinę (endotelį) ir alveoles (kvėpavimo epitelį).

Vieno sluoksnio kubinis epitelis yra sudarytas iš epitelio ląstelių, turinčių maždaug tokį patį pagrindo plotį ir aukštį. Šerdis yra apvalios formos ir pasižymi centrine padėtimi. Sudaro sekrecines liaukų dalis, šlapimą formuojančių inkstų kanalėlių (nefronų) sieneles.

Viensluoksnis prizminis epitelis sudaro išorinių sekrecijos liaukų, gimdos liaukų šalinimo latakų sieneles, dengia žarninio tipo skrandžio, plonosios ir storosios žarnos gleivinę. Ląstelėms būdingas didelis aukštis, siauras pagrindas ir išilgai ovalo formos branduolys, pasislinkęs į bazinį polių. Žarnyno epitelį riboja mikrovileliai enterocitų viršūniniuose poliuose.

Viensluoksnis daugiaeilis prizminis blakstienas (blakstienas) epitelis daugiausia dengia kvėpavimo takų gleivinę. Žemiausios pleištinės ląstelės (bazinės) nuolat dalijasi, vidurinės auga, dar nepasiekdamos laisvo paviršiaus, o aukštosios yra pagrindinė subrendusių epitelio ląstelių rūšis, kurios viršūniniuose poliuose turi iki 300 blakstienų, kurios, susitraukti, perkelti gleives su adsorbuotomis pašalinėmis dalelėmis kosint . Gleives gamina neciliuotos taurelės ląstelės.

Daugiasluoksnis plokščiasis nekeratinizuojantis epitelis apima akių junginę ir rageną, pradines virškinimo vamzdelio dalis, pereinamąsias zonas reprodukciniame ir šlapimo organuose.

Daugiasluoksnis keratinizuojantis epitelis susideda iš 5 sluoksnių palaipsniui keratinizuojančių ir besisluoksniuojančių ląstelių (keratinocitų) – bazinių, suragėjusių spygliuočių ląstelių, granuliuotų, blizgančių, raguotų. Formuoja odos epidermį, dengia išorinius lytinius organus, spenelių kanalų gleivinę pieno liaukose, mechanines burnos ertmės papiles.

Stratifikuotas pereinamasis epitelis iškloja šlapimo takų gleivines. Integumentinės zonos ląstelės yra didelės, išilgai ovalios, išskiria gleives, plazmos membranoje turi gerai išvystytą glikokaliksą, neleidžiantį medžiagoms reabsorbuotis iš šlapimo.

Daugiasluoksnis prizminis epitelis yra išreikštas seilių liaukų sienelių pagrindinių latakų žiotyse, vyrams - urogenitalinio kanalo dubens dalies gleivinėje ir sėklidžių priedų kanaluose, patelių - skilties latakuose. pieno liaukose, antriniuose ir tretiniuose kiaušidžių folikuluose.

Daugiasluoksnis kubinis formuoja odos riebalinių liaukų sekrecines dalis, o vyrams – vingiuotų sėklidžių kanalėlių spermatogeninį epitelį.

15. Bendrosios kraujo, kaip organizmo vidinės aplinkos audinio, charakteristikos

Kraujas priklauso raumenų ir kaulų grupės audiniams. Kartu su tinkliniais ir palaidais jungiamaisiais audiniais vaidina lemiamą vaidmenį formuojant vidinę organizmo aplinką. Jis yra skystos konsistencijos ir yra sistema, susidedanti iš dviejų komponentų – tarpląstelinės medžiagos (plazmos) ir joje suspenduotų ląstelių – suformuotų elementų: eritrocitų, leukocitų ir trombocitų (žinduolių kraujo plokštelių).

Plazma sudaro apie 60% kraujo masės, joje yra 90-93% vandens ir 7-10% sausųjų medžiagų. Apie 7 % jo gaunama iš baltymų (4 % – albumino, 2,8 % – globulinų ir 0,4 % – fibrinogeno), 1 % – iš mineralinių medžiagų, tiek pat lieka iš angliavandenių.

Kraujo plazmos baltymų funkcijos:

Albuminas: - rūgščių-šarmų pusiausvyros reguliavimas;

Transportas;

Tam tikro osmosinio slėgio lygio palaikymas.

Globulinai yra imuniniai baltymai (antikūnai), kurie atlieka apsauginę funkciją ir įvairias fermentų sistemas.

Fibrinogenas - dalyvauja kraujo krešėjimo procesuose.

Kraujo pH yra 7,36 ir gana stabiliai palaikomas šiame lygyje daugelio buferinių sistemų.

Pagrindinės kraujo funkcijos:

1. Nuolat cirkuliuodamas kraujagyslėmis, jis neša deguonį iš plaučių į audinius ir anglies dioksidas iš audinių į plaučius (dujų mainų funkcija); į visus organizmo organus tiekia maisto medžiagas, įsisavintas virškinimo sistemoje, o medžiagų apykaitos produktus – į šalinimo organus (trofinius); perneša hormonus, fermentus ir kitas biologiškai aktyvias medžiagas į jų aktyvaus poveikio vietas.

Visi aukščiau išvardinti funkcinių kraujo funkcijų aspektai gali būti sujungti į vieną bendrą transportavimo-trofinę funkciją.

2. Homeostatinis – pastovios vidinės organizmo aplinkos palaikymas (sukuria optimalias sąlygas medžiagų apykaitos reakcijoms);

3. Apsauginis – užtikrinantis ląstelinį ir humoralinį imunitetą, įvairios nespecifinės apsaugos formos, ypač pašalinių dalelių fagocitozė, kraujo krešėjimo procesai.

4. Reguliavimo funkcija, susijusi su pastovios kūno temperatūros palaikymu ir daugybe kitų procesų, kuriuos užtikrina hormonai ir kitos biologiškai aktyvios medžiagos.

Trombocitai – žinduoliuose, nebranduolinės ląstelės, 3-5 mikronų dydžio, dalyvauja kraujo krešėjimo procesuose.

Leukocitai skirstomi į granulocitus (bazofilus, neutrofilus ir eozinofilus) ir agranulocitus (monocitus ir limfocitus). Atlikti įvairias apsaugines funkcijas.

Žinduolių eritrocitai yra branduolinės ląstelės, turinčios abipus įgaubtų diskų formą, kurių vidutinis skersmuo yra 6–8 mikronai.

Dalis kraujo plazmos mikrokraujagyslėmis nuolat patenka į organų audinius ir tampa audinių skysčiu. Atsisakius maistinių medžiagų, gaunant medžiagų apykaitos produktus, kraujodaros organuose praturtinant limfocitais, pastarieji limfos pavidalu patenka į limfinės sistemos kraujagysles ir grįžta į kraują.

Susidarę elementai kraujyje yra tam tikrais kiekybiniais santykiais ir sudaro jo hemogramą.

Susidariusių elementų skaičius apskaičiuojamas 1 μl kraujo arba litre:

Raudonųjų kraujo kūnelių – 5-10 mln./µl (x 1012/l);

Leukocitai – 4,5-14 tūkst./µl (x109/l);

Trombocitų kiekis kraujyje – 250-350 tūkst./µl (x109/l).

16. Granulocitų struktūra ir funkcinė reikšmė

Stuburinių gyvūnų leukocitai yra branduolinės ląstelės, galinčios aktyviai judėti kūno audiniuose. Klasifikacija pagrįsta atsižvelgiant į jų citoplazmos struktūrines ypatybes.

Leukocitai, kurių citoplazmoje yra specifinis granuliuotumas, vadinami granuliuotais arba granulocitais. Subrendę granuliuoti leukocitai turi į segmentus suskirstytą branduolį – segmentuotas ląsteles, jaunų – nesegmentuotas. Todėl įprasta juos skirstyti į jaunas formas (pupelės formos branduolys), lazdelę (branduolis lenktos lazdelės pavidalu) ir segmentuotus – visiškai diferencijuotus leukocitus, kurių branduolyje yra nuo 2 iki 5-7 segmentų. Atsižvelgiant į citoplazminių granulių dažymo skirtumą granulocitų grupėje, išskiriami 3 ląstelių tipai:

Bazofilai - granuliuotumas yra violetinės spalvos su pagrindiniais dažais;

Eozinofilai - granuliuotumas nudažytas rūgštiniais dažais įvairiais raudonos spalvos atspalviais;

Neutrofilai - granuliuotumas nudažytas tiek rūgštiniais, tiek baziniais dažais rausvai violetine spalva.

Neutrofilai yra mažos ląstelės (9-12 mikronų), kurių citoplazmoje yra 2 rūšių granulės: pirminės (bazofilinės), kurios yra lizosomos, ir antrinės oksifilinės (turinčios katijoninių baltymų ir šarminės fosfatazės). Neutrofilai pasižymi smulkiausiu (smulkintu) granuliuotumu ir labiausiai segmentuotu branduoliu. Jie yra mikrofagai ir atlieka bet kokio pobūdžio mažų pašalinių dalelių fagocitinę funkciją ir antigeno-antikūnų kompleksų panaudojimą. Be to, išsiskiria medžiagos, kurios skatina pažeistų audinių regeneraciją.

Eozinofilų citoplazmoje dažnai yra dviejų segmentų branduolys ir didelės oksifilinės granulės. Jų skersmuo 12-18 mikronų. Granulėse yra hidrolizinių fermentų (funkcionuojančių mikrofagų). Jie pasižymi antihistamininiu reaktyvumu, skatina jungiamojo audinio makrofagų fagocitinį aktyvumą ir lizosomų susidarymą juose, panaudoja antigeno-antikūnų kompleksus. Tačiau pagrindinė jų užduotis yra neutralizuoti toksines medžiagas, todėl eozinofilų skaičius smarkiai padidėja helmintų užkrėtimo metu.

12-16 mikronų dydžio bazofiluose yra vidutinio dydžio bazofilų granulės, kuriose yra heparino (neleidžia krešėti kraujui) ir histamino (reguliuoja kraujagyslių ir audinių pralaidumą). Jie taip pat dalyvauja alerginių reakcijų vystyme.

Procentinis santykis tarp atskirų leukocitų tipų vadinamas leukocitų formule arba leukograma. Granulocitams tai atrodo taip:

Neutrofilai - 25-40% - kiaulėms ir atrajotojams; 50-70% - arkliams ir mėsėdžiams;

Eozinofilai - 2-4%, atrajotojams - 6-8%;

Bazofilai - 0,1-2%.

17. Agranulocitų struktūra ir funkcinė reikšmė

Negranuliuoti leukocitai (agranulocitai) pasižymi specifinio granuliuotumo citoplazmoje nebuvimu ir dideliais nesegmentuotais branduoliais. Agranulocitų grupėje yra 2 ląstelių tipai: limfocitai ir monocitai.

Limfocitams būdinga daugiausia apvali branduolio forma su kompaktišku chromatinu. Mažuose limfocituose branduolys užima beveik visą ląstelę (jo skersmuo 4,5-6 mikronai), vidutinio dydžio limfocituose citoplazmos kraštas platesnis, jų skersmuo padidėja iki 7-10 mikronų. Dideli limfocitai (10-13 μm) periferiniame kraujyje yra itin reti. Limfocitų citoplazma nusidažo bazofiliškai, įvairiais mėlynos atspalviais.

Limfocitai užtikrina ląstelinio ir humoralinio imuniteto susidarymą. Jie skirstomi į T ir B limfocitus.

T-limfocitai (priklausomi nuo užkrūčio liaukos) užkrūčio liaukoje pirmiausia diferencijuojasi nuo antigenų. Periferiniuose imuninės sistemos organuose po kontakto su antigenais jie virsta blastinėmis formomis, dauginasi ir dabar vyksta antrinė nuo antigeno priklausoma diferenciacija, dėl kurios atsiranda efektorinių T ląstelių tipai:

T-žudikai, kurie naikina svetimas ir savas ląsteles su defektinėmis fenokopijomis (ląstelinis imunitetas);

T pagalbininkai – stimuliuojantys B limfocitų transformaciją į plazmos ląsteles;

T-slopintuvai, slopinantys B-limfocitų aktyvumą;

Atminties T limfocitai (ilgaamžės ląstelės), kurie išsaugo informaciją apie antigenus.

B limfocitai (priklausomi nuo burso). Paukščiams jie pirmiausia skiriasi Fabricijaus bursoje, žinduoliams - raudonuosiuose kaulų čiulpuose. Antrinės diferenciacijos metu jos virsta plazminėmis ląstelėmis, kurios gamina didelius kiekius į kraują ir kitus biologinius organizmo skysčius patenkančių antikūnų, o tai užtikrina antigenų neutralizavimą ir humoralinio imuniteto susidarymą.

Monocitai yra didžiausios kraujo ląstelės (18-25 mikronai). Branduolys kartais būna pupelės formos, bet dažniau netaisyklingas. Citoplazma ryškiai išreikšta, jos dalis gali siekti iki pusės ląstelės tūrio, nusidažo bazofiliškai – dūmai mėlynai. Jame gerai išvystytos lizosomos. Kraujyje cirkuliuojantys monocitai yra audinių ir organų makrofagų pirmtakai, formuojantys organizme apsauginę makrofagų sistemą – mononuklearinę fagocitų sistemą (MPS). Trumpai pabuvę kraujagysliniame kraujyje (12-36 val.), monocitai per kapiliarų ir venulių endotelį migruoja į audinius ir virsta fiksuotais ir laisvais makrofagais.

Makrofagai pirmiausia naudoja mirštančius ir pažeistus ląstelių ir audinių elementus. Tačiau jie vaidina svarbesnį vaidmenį imuninėse reakcijose:

Jie paverčia antigenus į molekulinę formą ir pateikia juos limfocitams (antigenų pateikimo funkcija).

Gaminti citokinus, kad stimuliuotų T ir B ląsteles.

Jie naudoja antigenų ir antikūnų kompleksus.

Agranulocitų procentas leukogramoje:

Monocitai - 1-8%;

Limfocitai - 20-40% mėsėdžiuose gyvūnuose ir arkliuose, 45-56% kiaulėse, 45-65% galvijams.

18. Laisvo jungiamojo audinio morfofunkcinės savybės

Laisvas jungiamasis audinys yra visuose organuose ir audiniuose, sudarantis epitelio ir liaukų išsidėstymo pagrindą, jungiantis funkcines organų struktūras į vieną sistemą. Lydi kraujagysles ir nervus. Atlieka formavimo, atramines, apsaugines ir trofines funkcijas. Audinys susideda iš ląstelių ir tarpląstelinės medžiagos. Tai daugialypis audinys, nes... jo ląstelės atkeliavo iš skirtingų kamieninių ląstelių.

Panašūs dokumentai

Histologija – gyvūnų organizmų ir žmogaus organizmo audinių vystymosi, struktūros, gyvybinės veiklos ir regeneracijos tyrimas. Jo tyrimo metodai, kūrimo etapai, uždaviniai. Lyginamosios embriologijos pagrindai, mokslas apie žmogaus embriono raidą ir sandarą.

santrauka, pridėta 2011-12-01


Histologija – mokslas apie gyvūnų organizmų audinių sandarą, vystymąsi ir gyvybinę veiklą bei bendruosius audinių organizavimo dėsnius; citologijos ir embriologijos samprata. Pagrindiniai histologinio tyrimo metodai; histologinio mėginio paruošimas.

pristatymas, pridėtas 2013-03-23


Histologijos istorija yra biologijos šaka, tirianti gyvų organizmų audinių sandarą. Histologijos tyrimo metodai, histologinio mėginio ruošimas. Audinių histologija – filogenetiškai susiformavusi ląstelių ir neląstelinių struktūrų sistema.

santrauka, pridėta 2012-07-01


Pagrindinės histologijos nuostatos, tiriančios ląstelių sistemą, neląstelines struktūras, kurios turi bendrą struktūrą ir yra skirtos tam tikroms funkcijoms atlikti. Epitelio, kraujo, limfos, jungiamojo, raumenų ir nervinio audinio struktūros ir funkcijų analizė.

santrauka, pridėta 2010-03-23


Įvairių žmogaus audinių tipų ir funkcijų tyrimas. Histologijos mokslo, tiriančio gyvų organizmų audinių sandarą, tikslai. Epitelio, nervinio, raumenų audinio ir vidinės aplinkos audinių (jungiamojo, skeleto ir skysčio) struktūros ypatumai.

pristatymas, pridėtas 2013-11-08


Pagrindinis studijų dalykas yra histologija. Pagrindiniai histologinės analizės etapai, jos tyrimo objektai. Histologinio preparato šviesos ir elektronų mikroskopijai ruošimo procesas. Fluorescencinė (liuminescencinė) mikroskopija, metodo esmė.

kursinis darbas, pridėtas 2015-12-01


Pagrindiniai gyvų ląstelių tipai ir jų sandaros ypatumai. Bendrasis eukariotinių ir prokariotinių ląstelių sandaros planas. Augalų ir grybų ląstelių struktūros ypatumai. Lyginamoji augalų, gyvūnų, grybų ir bakterijų ląstelių sandaros lentelė.

santrauka, pridėta 2016-12-01


Histologinių preparatų ruošimo šviesos mikroskopijai technika, pagrindiniai šio proceso etapai ir reikalavimai jo vykdymo sąlygoms. Histologijos ir citologijos tyrimo metodai. Apytikslė hematoksilino-eozino preparatų dažymo schema.

testas, pridėtas 2013-10-08


Spermatogenezės, mitozinių ląstelių dalijimosi pagal mejozės tipą charakteristikos. Ląstelių, kurios kartu sudaro spermatogeninį epitelį, diferenciacijos etapų tyrimas. Vyrų lytinių organų ir jų liaukų sandaros, prostatos funkcijų tyrimas.

santrauka, pridėta 2011-12-05


Histologijos kaip mokslo ištakų istorija. Histologiniai preparatai ir jų tyrimo metodai. Histologinių preparatų ruošimo etapų charakteristika: fiksavimas, laidų sujungimas, užpildymas, pjovimas, dažymas ir baigiamasis pjūviai. Žmogaus audinių tipologija.

Audinys – ląstelių ir jų darinių (skaidulų, amorfinių medžiagų, sincitų, simpplastų) sistema, atsiradusi vystymosi metu ir pasižyminti bendromis morfofiziologinėmis savybėmis. Sincitas yra tinklo struktūra, susidedanti iš ląstelių, kurių procesai yra glaudžiai susiję vienas su kitu. Symplast yra struktūra, susidedanti iš daugybės ląstelių, susiliejusių (taip susidaro ruožuotas raumenų audinys).

Visų tipų audiniai jungiami į keturias pagrindines grupes: 1) epitelio, 2) raumenų ir kaulų, 3) raumenų, 4) nervinio audinio.

Epitelinis audinys Visur ant ribos tarp organizmo ir aplinkos, atskiriant jį nuo aplinkos – ištisinis sluoksnis dengia kūną nuo paviršiaus ir iškloja vidaus organus – yra epitelinis audinys.

Visi epiteliai yra pastatyti iš epitelio ląstelių - epitelio ląstelių. Epitelio ląstelės yra sujungtos viena su kita naudojant desmosomas, uždarymo diržus ir klijavimo diržus, suformuojant ląstelių sluoksnį. Epitelio sluoksniai yra pritvirtinti prie pamatinės membranos, o per ją - prie jungiamojo audinio, kuris maitina epitelį.

Pamatinė membrana susideda iš amorfinės medžiagos ir fibrilinių struktūrų.Pagrindinės membranos funkcijos yra stambiamolekulinių junginių pernešimas ir elastingo pagrindo epitelio ląstelėms sukūrimas.Audinys neturi kraujagyslių, jame nėra neląstelinių gyvosios medžiagos formos.Epitelio ląstelės minta audinių skysčiu, gaunamu iš jungiamojo audinio.

Priklausomai nuo vietos ir atliekamos funkcijos, išskiriami du epitelio tipai: integumentinis ir liaukinis.

Pagal ląstelių išsidėstymo pobūdį vientisas epitelis skirstomas į: viensluoksnį (susideda iš vieno ląstelių sluoksnio, apatiniais poliais pritvirtintų prie pamatinės membranos) daugiasluoksnį (ant pamatinės membranos guli tik apatinės ląstelės ir visos likusios yra ant apatinių epitelio ląstelių).

Vieno sluoksnio epitelis, vienaeilis (ląstelių ir branduolių laisvieji galai yra viename lygyje) kelių eilių (visos ląstelės guli ant pamatinės membranos, tačiau branduoliai yra skirtinguose aukščiuose nuo jos, todėl susidaro daugiaeilis efektas)

Integumentinis epitelis (schema pagal Aleksandrovskają): vienasluoksnis (paprastas): A - plokščias (plokštinis); B - kubinis; B - cilindrinis (stulpelis); G - daugiaeilė cilindrinė blakstiena (pseudo-daugiasluoksnė): 1 - blakstiena ląstelė; 2 - mirgančios blakstienos; 3 - tarpkalinė (pakaitinė) ląstelė;

Serozinių membranų (pleuros ir pilvaplėvės) vieno sluoksnio plokščiasis epitelis vadinamas mezoteliu, vidinės kraujagyslių sienelės, plaučių alveolės ir tinklainė – endoteliu.

Viensluoksnis plokščiasis epitelis (mezotelis) iš serozinės omentumo membranos.Pavadinimai: 1 - ląstelių ribos; 2 - mezoteliocitų branduoliai; 3 - dvibranduolės ląstelės; 4 - "liukai" Vaistas yra plona plėvelė, kurios pagrindas yra laisvas jungiamasis audinys, iš abiejų pusių padengtas vieno sluoksnio plokščiu epiteliu - mezoteliu. Mezotelio ląstelės yra plokščios, didelio dydžio, su šviesia citoplazma ir apvaliais branduoliais. Ląstelių kraštinės yra dantytos ir aiškiai kontrastuojamos su juodo sidabro nuosėdomis. Kai kuriose vietose tarp langelių yra nedidelės skylutės – LIUKAI“.

Vienasluoksnis kubinis epitelis randamas liaukų latakuose, inkstų kanalėliuose, skydliaukės folikuluose.Viensluoksnis prizminis epitelis randamas žarnyno gleivinėje, skrandyje, gimdoje, kiaušintakiuose, taip pat. kaip ir kepenų bei kasos šalinimo kanaluose. Prizminio epitelio atmainos apima kraštinį (žarnyno epitelį) ir liaukinį (skrandžio epitelį).

Daugiaeiliai blakstienas epitelis turi 20 270 svyruojančių blakstienų laisvuosiuose ląstelių galuose. Jų judesiais iš kvėpavimo takų ir moters lytinių organų pašalinamos kietos arba skystos pašalinės dalelės.

Paprastas epitelis A - Plokščias B - Vieno sluoksnio kubinis C - Cilindrinis D - Cilindrinis blakstienas D - Sensorinis su specialiomis jutimo projekcijomis E - Liaukų epitelis, kuriame yra taurinių ląstelių, kurios išskiria gleives

Daugiasluoksnis epitelis susideda iš kelių ląstelių sluoksnių Daugiasluoksnis priklausomai nuo ląstelių formos sluoksniuotas plokščias keratinizuojantis sluoksniuotas pereinamasis nekeratinizuojantis

Integumentinis epitelis (schema pagal Aleksandrovskają): daugiasluoksnis: D - plokščias (plokštinis) nekeratinizuojantis: 1 bazinio sluoksnio ląstelė; 2 spygliuočių sluoksnio ląstelės; 3 - paviršinio sluoksnio ląstelė; E - plokščias (plokštinis) keratinizuojantis sluoksnis: 1 - bazinis sluoksnis; 2 - dygliuotas; 3 - granuliuotas; 4 puikus; 5 raguotas; F - pereinamasis: 1 bazinio sluoksnio ląstelės; 2 - tarpinio sluoksnio ląstelės; 3 - vientiso sluoksnio ląstelės. Tvirta rodyklė rodo laisvą jungiamąjį audinį, lūžusi rodyklė rodo taurės ląstelę.

Nekeratinizuojantis epitelis randamas akių ragenoje, stemplėje ir makštyje. Keratinizuojantis epitelis sudaro paviršinį odos sluoksnį – epidermį, taip pat iškloja burnos ertmės, ryklės, stemplės gleivinę. Šios rūšies epitelį sudaro keturi palaipsniui keratinizuojančių ląstelių sluoksniai: giliausias sluoksnis, gemalo sluoksnis, susideda iš gyvų ląstelių, kurios neprarado gebėjimo mitozuoti. stratum granulosum stratum lucidum stratum corneum, susidedantis iš raguotų žvynų

Sluoksniuotas plokščiasis nekeratinizuojantis epitelis ir liaukinis epitelis iš šuns stemplės dalies Gleivinė išklota sluoksniuotu sluoksniuotu nekeratinizuojančiu epiteliu, esančiu ant banguotos pamatinės membranos. Pavadinimai: 1 - bazinė membrana; 2 - bazinis sluoksnis; 3 - dygliuotasis sluoksnis; 4 - paviršinis sluoksnis; 5 - laisvas jungiamasis audinys; 6 - gleivinių liaukų sekrecijos skyriai; 7 - liaukų šalinimo latakai Gleivinės laisvajame jungiamajame audinyje yra sudėtingos šakotos vamzdinės alveolinės gleivinės liaukos. Išskyrimo latakai atrodo kaip skirtingose ​​plokštumose išpjauti vamzdeliai.

Stratifikuotas pereinamasis epitelis iškloja šlapimo takų gleivines. Kadangi veikiant šiems organams keičiasi jų ertmių tūris, epitelio sluoksnio storis tempiamas ir suspaudžiamas.

Šuns šlapimo pūslė. Pereinamasis epitelis Pavadinimai: I - gleivinė: 1 - pereinamasis epitelis; 2 - nuosava lėkštė; 3 - pogleivinė; II - raumenų sluoksnis: 4 - vidinis išilginis sluoksnis; 5 - vidurinis apskritas sluoksnis; 6 - išorinis išilginis sluoksnis; 7 - laisvo jungiamojo audinio sluoksniai; 8 - indai; III - išorinis apvalkalas

Liaukinis epitelis Epitelinio audinio ląstelės geba sintetinti aktyvias medžiagas (sekretas, hormonus), reikalingas kitų organų funkcijoms. Epitelis, gaminantis sekretą, vadinamas liaukiniu, o jo ląstelės – sekrecinėmis ląstelėmis (granulocitais).

Liaukos Endokrininės endo – viduje, krio – atskiros Iš jų netenka šalinimo latakai, jų veikliosios medžiagos (hormonai) patenka į kraują per kapiliarus (skydliaukės, hipofizės, antinksčių liaukos). Egzokrininė egzo iš išorės Sekretas išskiria liaukos, turinčios latakus (pieno, prakaito, seilių liaukos).

Liaukų tipai (pagal sekrecijos metodą) holokrininės liaukos (kuriose nuolat vyksta visiškas ląstelių sunaikinimas ir sekrecijos sekrecija). Pavyzdžiui, odos riebalinė liauka; apokrininės liaukos (sunaikinama dalis ląstelės): makroapokrininė (sunaikinama liaukos galiukas) mikroapokrininė (atsiskiria mikrovilliukų viršūninės dalys). Apokrininės liaukos yra pieno ir prakaito liaukos. merokrininė (kurioje liaukos nesunaikinamos). Šio tipo liaukos apima: seilių liaukas, kasą, skrandžio liaukas, endokrinines liaukas.

Atraminiai-trofiniai (jungiamieji audiniai) Ø kraujas Ø limfa Ø kremzlinis audinys Ø kaulinis audinys Šiam tipui priskiriami audiniai, sudarantys organų ir viso gyvūno kūno skeletą, jie sudaro vidinę kūno aplinką.

Bendra morfologinė audinių ypatybė yra ne tik ląstelių, bet ir tarpląstelinės medžiagos buvimas. Pagrindinės funkcijos – parama, trofinė, biologinė organizmo apsauga.

Mezenchimas yra primityviausias audinys, randamas tik embrionuose. Jis pastatytas sincitiumo principu (į embrioninį tinklą panašių sujungtų proceso ląstelių rinkinys), kurio erdvėse yra želatinos tarpląstelinė medžiaga.

Limfa susideda iš skystos dalies - limfoplazmos ir suformuotų limfocitų elementų - Periferinė limfa (limfiniai kapiliarai ir kraujagyslės iki limfmazgių) - Tarpinė limfa (kraujagyslių limfa, praeinant per limfmazgius) - Centrinė limfa (krūtinės ląstos limfa ir dešinieji limfiniai latakai)

Kremzlės audinys Hialininė, arba stiklinė, kremzlė (ant sąnarinių paviršių, šonkaulių galiukų, nosies pertvaroje, trachėjoje ir bronchuose) Elastinga kremzlė (ausies kaklelyje, antgerklyje, išorinėje klausos landoje) Pluoštinė kremzlė (tarpslanksteliniai diskai, vietos perėjimas nuo sausgyslių prie kaulų)

1 hialininė kremzlė – perichondrija; 2 kremzlės zona su jaunomis kremzlinėmis ląstelėmis; 3 - pagrindinė medžiaga; 4 - labai diferencijuotos kremzlės ląstelės; 5 - kremzlių ląstelių izogeninės grupės; 6 kapsulės kremzlių ląstelių; 7 bazofilinė gruntinė medžiaga aplink kremzlės ląsteles

Ausies kaklelio elastinė kremzlė: 1 perichondriumas; 2 - jaunos kremzlės ląstelės; 3 - kremzlių ląstelių izogeninės grupės; 4 - elastiniai pluoštai

Skaidulinė kremzlė sausgyslės prisitvirtinimo prie blauzdikaulio vietoje: 1 - sausgyslių ląstelės; 2 - kremzlės ląstelės

Kaulinis audinys (textus osseus) yra mineralizuotas jungiamojo audinio tipas, kurio sausoje masėje yra beveik 70% neorganinių junginių, daugiausia kalcio fosfato. Atlieka atramines, mechanines, kalcio druskų depo ir apsaugines vidaus organų funkcijas.

Priklausomai nuo struktūrinių ypatybių, išskiriami du kaulinio audinio tipai: stambiai pluoštinis sluoksninis Stambiai pluoštinis – tai embrioninis kaulinis audinys, kuriame yra daug ląstelinių elementų ir atsitiktinis kolageno skaidulų išsidėstymas, surinktas į ryšulius. Vėliau stambų pluoštinį audinį pakeičia sluoksninis kaulinis audinys, susidedantis iš ląstelių ir kaulų plokštelių, turinčių tam tikrą erdvinę orientaciją, o juose esančios ląstelės ir kolageno skaidulos yra uždarytos mineralizuota amorfine medžiaga. Kompaktiška ir kempinė skeleto plokščiųjų ir vamzdinių kaulų medžiaga susidaro iš sluoksninio kaulinio audinio.

Vamzdinio kaulo sandaros diagrama: 1 - periostas; 2 - Haverso kanalas; 3 - įterpimo sistema; 4 - Haverso sistema; 5 - išorinė bendra kaulų plokštelių sistema; 6 - kraujagyslės; Volkmano 7 kanalas; 8 - kompaktiškas kaulas; 9 - kempinė kaulas; 10 - vidinė bendra kaulų plokštelių sistema

Ypatingų savybių turintis jungiamasis audinys: tinklinė riebalinio pigmento gleivinė.Pasižymi tam tikro tipo ląstelių vyravimu.

Tinklinį audinį sudaro tinklinės ląstelės ir jų dariniai – tinklinės skaidulos. Tinklinis audinys sudaro hematopoetinių organų stromą ir sukuria mikroaplinką kraujo ląstelėms ir makrofagams. Riebalinis audinys – tai riebalinių ląstelių rinkinys, užtikrinantis lipidų sintezę ir kaupimąsi organizme. Yra baltas ir rudas riebalinis audinys. Pigmentinis jungiamasis audinys yra laisvas pluoštinis jungiamasis audinys, kuriame daug pigmentinių ląstelių. Pigmentinio audinio pavyzdys yra rainelės ir gyslainės audinys. Gleivinis jungiamasis audinys yra tik embriono laikotarpiu ir randamas daugelyje organų, ypač po oda. Gleivinio audinio pavyzdys yra vaisiaus virkštelės audinys.

Raumeninis audinys Raumeninis audinys yra nevienalytės kilmės ir struktūros audinių grupė, kurią vienija vienas ir pagrindinis funkcinis požymis – gebėjimas susitraukti, kurį lydi membranos potencialo pasikeitimas. Priklausomai nuo susitraukimo organelių - miofibrilių - morfofunkcinių savybių, raumenų audiniai skirstomi į: - nesmulkintus (lygius) raumeninius audinius - ruožuotą (skersinį) raumeninį audinį - specializuotus epidermio ir nervinės kilmės susitraukiančius audinius.

Nervinis audinys suteikia organizmui įvairių audinių ir organų sąveikos reguliavimą ir bendravimą su aplinka sužadinimo ir impulsų laidumo per specializuotas struktūras pagrindu. Nervinį audinį sudaro nervinės ląstelės (neurocitai, neuronai) ir neuroglijos. Neuronas yra pagrindinis specializuoto audinio struktūrinis komponentas. Atlieka impulso vedimo funkciją. Neuroglijos atlieka trofines, ribines, atramines, sekrecines ir apsaugines funkcijas.

Neuronai skirstomi į kūną arba perikarioną, procesus, sudarančius nervines skaidulas, ir nervų galūnes. Neuronai turi specializuotą plazminę membraną, galinčią pernešti sužadinimą iš procesų į kūną ir iš jo į procesą dėl depoliarizacijos. Nerviniai procesai funkciškai skirstomi į: aksoną, arba neuritą, skleidžia impulsą iš neurono kūno į kitą neuroną arba į darbo organo audinius į raumenis, liaukas, dendritas suvokia dirginimą, formuoja impulsą ir veda į neurono kūnas

Nervinės ląstelės sandara: 1 - kūnas (perikarionas); 2 šerdys; 3 - dendritai; 4 - neuritai; 5, 8 - mielino apvalkalas; 7 užstatas; 9 mazgų perėmimas; 10 - lemocitas; 11 - nervų galūnės