სხვადასხვა ტიპის ქსოვილების ჰისტოლოგიური სტრუქტურა. ჰისტოლოგიის საფუძვლები. ქსოვილების კლასიფიკაცია. ეპითელური ქსოვილი. შემაერთებელი ქსოვილი. უჯრედი - სიცოცხლის ელემენტარული ერთეული
ჰისტოლოგია
მეცნიერება, რომელიც სწავლობს ცხოველურ ქსოვილებს. ქსოვილი არის უჯრედების ჯგუფი, რომლებიც მსგავსია ფორმის, ზომისა და ფუნქციით და მათი მეტაბოლური პროდუქტებით. ყველა მცენარესა და ცხოველში, გარდა ყველაზე პრიმიტიულისა, სხეული შედგება ქსოვილებისგან, ხოლო მაღალ მცენარეებში და მაღალ ორგანიზებულ ცხოველებში ქსოვილები გამოირჩევა სტრუქტურის დიდი მრავალფეროვნებით და მათი პროდუქტების სირთულით; ერთმანეთთან შერწყმით, სხვადასხვა ქსოვილები ქმნიან სხეულის ცალკეულ ორგანოებს. ჰისტოლოგია არის ცხოველების ქსოვილების შესწავლა; მცენარეთა ქსოვილების შესწავლას ჩვეულებრივ უწოდებენ მცენარეთა ანატომიას. ჰისტოლოგიას ზოგჯერ უწოდებენ მიკროსკოპულ ანატომიას, რადგან ის სწავლობს სხეულის სტრუქტურას (მორფოლოგიას) მიკროსკოპულ დონეზე (ძალიან თხელი ქსოვილის მონაკვეთები და ცალკეული უჯრედები ემსახურება ჰისტოლოგიური გამოკვლევის ობიექტს). მიუხედავად იმისა, რომ ეს მეცნიერება ძირითადად აღწერითი ხასიათისაა, მისი ამოცანა ასევე მოიცავს იმ ცვლილებების ინტერპრეტაციას, რომლებიც ხდება ქსოვილებში ნორმალურ და პათოლოგიურ პირობებში. ამიტომ, ჰისტოლოგმა კარგად უნდა იცოდეს, თუ როგორ იქმნება ქსოვილები ემბრიონის განვითარების პროცესში, როგორია მათი ზრდის უნარი პოსტემბრიონულ პერიოდში და როგორ განიცდიან ცვლილებებს სხვადასხვა ბუნებრივ და ექსპერიმენტულ პირობებში, მათ შორის დაბერების დროს და მათი შემადგენელი უჯრედების სიკვდილი. ჰისტოლოგიის, როგორც ბიოლოგიის ცალკეული დარგის ისტორია მჭიდრო კავშირშია მიკროსკოპის შექმნასთან და მის გაუმჯობესებასთან. M. Malpighi (1628-1694) ეწოდება "მიკროსკოპული ანატომიის მამას", და აქედან გამომდინარე, ჰისტოლოგიას. ჰისტოლოგია გამდიდრდა მრავალი მეცნიერის მიერ ჩატარებული ან შექმნილი დაკვირვებებითა და კვლევის მეთოდებით, რომელთა ძირითადი ინტერესები ზოოლოგიის ან მედიცინის სფერო იყო. ამას მოწმობს ჰისტოლოგიური ტერმინოლოგია, რომელმაც უკვდავყო მათი სახელები იმ სტრუქტურების სახელებში, რომლებიც მათ პირველად აღწერეს ან მათ მიერ შექმნილ მეთოდებში: ლანგერჰანსის კუნძულები, ლიბერკუჰენის ჯირკვლები, კუპფერის უჯრედები, მალპიგიის ფენა, მაქსიმოვის ლაქა, გიემსას ლაქა და ა.შ. დღეისათვის ფართოდ გავრცელდა პრეპარატების მომზადების მეთოდები და მათი მიკროსკოპული გამოკვლევა, რაც შესაძლებელს ხდის ცალკეული უჯრედების შესწავლას. ეს მეთოდები მოიცავს გაყინული განყოფილების ტექნიკას, ფაზის კონტრასტის მიკროსკოპიას, ჰისტოქიმიურ ანალიზს, ქსოვილის კულტურას, ელექტრონულ მიკროსკოპიას; ეს უკანასკნელი უჯრედული სტრუქტურების (უჯრედების მემბრანების, მიტოქონდრიების და ა.შ.) დეტალური შესწავლის საშუალებას იძლევა. სკანირების ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით შესაძლებელი გახდა უჯრედებისა და ქსოვილების თავისუფალი ზედაპირების საინტერესო სამგანზომილებიანი კონფიგურაციის გამოვლენა, რომელიც ჩვეულებრივი მიკროსკოპით ვერ ჩანს.
ქსოვილების წარმოშობა.განაყოფიერებული კვერცხუჯრედიდან ემბრიონის განვითარება მაღალ ცხოველებში ხდება უჯრედების მრავალჯერადი დაყოფის (დამტვრევის) შედეგად; ამ შემთხვევაში წარმოქმნილი უჯრედები თანდათან ნაწილდება თავის ადგილებზე მომავალი ემბრიონის სხვადასხვა ნაწილში. თავდაპირველად, ემბრიონის უჯრედები ერთმანეთის მსგავსია, მაგრამ მათი რაოდენობის მატებასთან ერთად, ისინი იწყებენ ცვლილებას, იძენენ დამახასიათებელ თვისებებს და გარკვეული სპეციფიკური ფუნქციების შესრულების უნარს. ეს პროცესი, რომელსაც დიფერენციაცია ეწოდება, საბოლოოდ იწვევს სხვადასხვა ქსოვილების წარმოქმნას. ნებისმიერი ცხოველის ყველა ქსოვილი მოდის სამი საწყისი ჩანასახის შრედან: 1) გარე შრე ან ექტოდერმი; 2) ყველაზე შიდა შრე, ანუ ენდოდერმი; და 3) შუა შრე ანუ მეზოდერმი. მაგალითად, კუნთები და სისხლი მეზოდერმის წარმოებულებია, ნაწლავის ტრაქტის ლორწოვანი გარსი ვითარდება ენდოდერმიდან, ხოლო ექტოდერმი ქმნის მთლიან ქსოვილებსა და ნერვულ სისტემას.
აგრეთვე ემბრიოლოგია.
ქსოვილების ძირითადი ტიპები.ჰისტოლოგები ჩვეულებრივ განასხვავებენ ოთხ ძირითად ქსოვილს ადამიანებში და მაღალ ცხოველებში: ეპითელური, კუნთოვანი, შემაერთებელი (სისხლის ჩათვლით) და ნერვული. ზოგიერთ ქსოვილში უჯრედებს აქვთ დაახლოებით იგივე ფორმა და ზომა და იმდენად მჭიდროდ არიან მიმდებარე ერთმანეთთან, რომ მათ შორის არ არის ან თითქმის არ არის უჯრედშორისი სივრცე; ასეთი ქსოვილები ფარავს სხეულის გარე ზედაპირს და ხაზავს მის შიდა ღრუებს. სხვა ქსოვილებში (ძვალი, ხრტილი) უჯრედები არც თუ ისე მჭიდროდ არის შეფუთული და გარშემორტყმულია უჯრედშორისი ნივთიერებით (მატრიქსით), რომელსაც ისინი გამოიმუშავებენ. ნერვული ქსოვილის უჯრედებიდან (ნეირონები), რომლებიც ქმნიან თავის ტვინს და ზურგის ტვინს, გრძელი პროცესები გადის, რომლებიც მთავრდება უჯრედის სხეულიდან ძალიან შორს, მაგალითად, კუნთების უჯრედებთან შეხების წერტილებში. ამრიგად, თითოეული ქსოვილი შეიძლება გამოირჩეოდეს სხვებისგან უჯრედების ადგილმდებარეობის ბუნებით. ზოგიერთ ქსოვილს აქვს სინციციური სტრუქტურა, რომელშიც ერთი უჯრედის ციტოპლაზმური პროცესები გადადის მეზობელი უჯრედების მსგავს პროცესებში; ასეთი სტრუქტურა შეინიშნება ჩანასახის მეზენქიმში, ფხვიერ შემაერთებელ ქსოვილში, რეტიკულურ ქსოვილში და ასევე შეიძლება მოხდეს ზოგიერთ დაავადებაში. ბევრი ორგანო შედგება რამდენიმე ტიპის ქსოვილისგან, რომელთა ამოცნობა შესაძლებელია მათი დამახასიათებელი მიკროსკოპული სტრუქტურით. ქვემოთ მოცემულია ყველა ხერხემლიანში ნაპოვნი ქსოვილების ძირითადი ტიპების აღწერა. უხერხემლოებს, გარდა ღრუბლებისა და კოელენტერატებისა, ასევე აქვთ სპეციალიზებული ქსოვილები ხერხემლიანების ეპითელური, კუნთოვანი, შემაერთებელი და ნერვული ქსოვილების მსგავსი.
ეპითელური ქსოვილი.ეპითელიუმი შეიძლება შედგებოდეს ძალიან ბრტყელი (ქერცლიანი), კუბოიდური ან ცილინდრული უჯრედებისგან. ზოგჯერ ის მრავალშრიანია, ე.ი. შედგება უჯრედების რამდენიმე ფენისგან; ასეთი ეპითელიუმი ქმნის, მაგალითად, ადამიანის კანის გარე ფენას. სხეულის სხვა ნაწილებში, მაგალითად, კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში, ეპითელიუმი ერთშრიანია, ე.ი. მისი ყველა უჯრედი დაკავშირებულია ქვედა სარდაფის მემბრანასთან. ზოგიერთ შემთხვევაში, ერთშრიანი ეპითელიუმი შეიძლება გამოჩნდეს მრავალშრიანი: თუ მისი უჯრედების გრძელი ღერძი ერთმანეთის პარალელურად არ არის, მაშინ, როგორც ჩანს, უჯრედები სხვადასხვა დონეზეა, თუმცა სინამდვილეში ისინი ერთსა და იმავეზე დევს. სარდაფის მემბრანა. ასეთ ეპითელიუმს მრავალშრიანი ეწოდება. ეპითელური უჯრედების თავისუფალი კიდე დაფარულია წამწამებით, ე.ი. პროტოპლაზმის თხელი თმის მსგავსი გამონაზარდები (როგორიცაა ცილიარული ეპითელიუმის ხაზები, მაგალითად, ტრაქეა), ან მთავრდება „ფუნჯის საზღვრით“ (ეპითელიუმი წვრილი ნაწლავის გარსით); ეს საზღვარი შედგება ულტრამიკროსკოპიული თითის მსგავსი გამონაზარდებისგან (ე.წ. მიკროვილი) უჯრედის ზედაპირზე. გარდა დამცავი ფუნქციებისა, ეპითელიუმი ემსახურება როგორც ცოცხალ მემბრანას, რომლის მეშვეობითაც აირები და ხსნარი შეიწოვება უჯრედების მიერ და გამოიყოფა გარედან. გარდა ამისა, ეპითელიუმი აყალიბებს სპეციალიზებულ სტრუქტურებს, როგორიცაა ჯირკვლები, რომლებიც წარმოქმნიან ორგანიზმისთვის აუცილებელ ნივთიერებებს. ზოგჯერ სეკრეტორული უჯრედები მიმოფანტულია სხვა ეპითელურ უჯრედებს შორის; მაგალითად არის ლორწოს წარმომქმნელი გობლეტის უჯრედები თევზის კანის ზედაპირულ ფენაში ან ძუძუმწოვრებში ნაწლავის გარსში.
კუნთი.კუნთოვანი ქსოვილი დანარჩენისგან განსხვავდება შეკუმშვის უნარით. ეს თვისება განპირობებულია კუნთოვანი უჯრედების შიდა ორგანიზაციით, რომლებიც შეიცავს დიდი რაოდენობით სუბმიკროსკოპული კონტრაქტული სტრუქტურების. არსებობს სამი სახის კუნთი: ჩონჩხი, რომელსაც ასევე უწოდებენ განივზოლიან ან ნებაყოფლობით; გლუვი, ან უნებლიე; გულის კუნთი, რომელიც განივზოლიანია, მაგრამ უნებლიე. გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი შედგება ზურგის ფორმის მონონუკლეარული უჯრედებისგან. განივზოლიანი კუნთები წარმოიქმნება მრავალბირთვიანი წაგრძელებული კონტრაქტული ერთეულებისგან დამახასიათებელი განივი ზოლებით, ე.ი. მონაცვლეობით მსუბუქი და მუქი ზოლები გრძელი ღერძის პერპენდიკულარულად. გულის კუნთი შედგება მონობირთვული უჯრედებისაგან, რომლებიც დაკავშირებულია ბოლომდე და აქვს განივი ზოლები; ხოლო მეზობელი უჯრედების კონტრაქტული სტრუქტურები დაკავშირებულია მრავალი ანასტომოზით, რაც ქმნის უწყვეტ ქსელს.
შემაერთებელი ქსოვილი.არსებობს სხვადასხვა სახის შემაერთებელი ქსოვილი. ხერხემლიანთა ყველაზე მნიშვნელოვანი დამხმარე სტრუქტურები შედგება ორი სახის შემაერთებელი ქსოვილისგან - ძვლისა და ხრტილისგან. ხრტილის უჯრედები (ქონდროციტები) თავის გარშემო გამოყოფენ მკვრივ ელასტიურ დაფქულ ნივთიერებას (მატრიცას). ძვლის უჯრედები (ოსტეოკლასტები) გარშემორტყმულია დაფქული ნივთიერებით, რომელიც შეიცავს მარილის საბადოებს, ძირითადად კალციუმის ფოსფატს. თითოეული ამ ქსოვილის თანმიმდევრულობა ჩვეულებრივ განისაზღვრება ძირითადი ნივთიერების ბუნებით. ორგანიზმის ასაკთან ერთად იზრდება მინერალური საბადოების შემცველობა ძვლის ნიადაგურ ნივთიერებაში და ის უფრო მყიფე ხდება. მცირეწლოვან ბავშვებში ძვლის ძირითადი ნივთიერება, ისევე როგორც ხრტილი, მდიდარია ორგანული ნივთიერებებით; ამის გამო მათ ჩვეულებრივ აქვთ არა ნამდვილი ძვლის მოტეხილობები, არამედ ე.წ. მოტეხილობები (მოტეხილობები "მწვანე ტოტის" ტიპის). მყესები შედგება ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილისგან; მისი ბოჭკოები წარმოიქმნება კოლაგენისგან, ცილისგან, რომელიც გამოიყოფა ფიბროციტების (მყესების უჯრედები) მიერ. ცხიმოვანი ქსოვილი განლაგებულია სხეულის სხვადასხვა ნაწილში; ეს არის შემაერთებელი ქსოვილის თავისებური ტიპი, რომელიც შედგება უჯრედებისგან, რომელთა ცენტრში არის ცხიმის დიდი გლობული.
სისხლი.სისხლი შემაერთებელი ქსოვილის განსაკუთრებული ტიპია; ზოგიერთი ჰისტოლოგი კი განასხვავებს მას, როგორც დამოუკიდებელ ტიპს. ხერხემლიანთა სისხლი შედგება თხევადი პლაზმისგან და წარმოქმნილი ელემენტებისაგან: სისხლის წითელი უჯრედები, ან ჰემოგლობინის შემცველი ერითროციტები; სხვადასხვა სახის თეთრი უჯრედები, ან ლეიკოციტები (ნეიტროფილები, ეოზინოფილები, ბაზოფილები, ლიმფოციტები და მონოციტები) და თრომბოციტები, ან თრომბოციტები. ძუძუმწოვრებში სისხლის მიმოქცევაში შემავალი მომწიფებული ერითროციტები არ შეიცავს ბირთვებს; ყველა სხვა ხერხემლიანში (თევზები, ამფიბიები, ქვეწარმავლები და ფრინველები) მომწიფებული, მოქმედი ერითროციტები შეიცავს ბირთვს. ლეიკოციტები იყოფა ორ ჯგუფად - მარცვლოვანი (გრანულოციტები) და არამარცვლოვანი (აგრანულოციტები) - დამოკიდებულია მათ ციტოპლაზმაში გრანულების არსებობის ან არარსებობის მიხედვით; გარდა ამისა, მათი დიფერენცირება მარტივია საღებავების სპეციალური ნაზავით შეღებვის გამოყენებით: ეოზინოფილების გრანულები ამ შეღებვით იძენენ ნათელ ვარდისფერ ფერს, მონოციტების და ლიმფოციტების ციტოპლაზმა - მოლურჯო ელფერით, ბაზოფილის გრანულები - მეწამული ელფერით, ნეიტროფილების გრანულები - სუსტი მეწამული ელფერით. სისხლის მიმოქცევაში უჯრედები გარშემორტყმულია გამჭვირვალე სითხით (პლაზმა), რომელშიც იხსნება სხვადასხვა ნივთიერებები. სისხლი აწვდის ჟანგბადს ქსოვილებს, შლის მათგან ნახშირორჟანგს და მეტაბოლურ პროდუქტებს და ატარებს საკვებ ნივთიერებებს და სეკრეციის პროდუქტებს, როგორიცაა ჰორმონები, სხეულის ერთი ნაწილიდან მეორეში. ასევე იხილეთ სისხლი.
ნერვული ქსოვილი.ნერვული ქსოვილი შედგება უაღრესად სპეციალიზირებული უჯრედებისგან - ნეირონებისგან, რომლებიც კონცენტრირებულია ძირითადად ტვინისა და ზურგის ტვინის ნაცრისფერ ნივთიერებაში. ნეირონის (აქსონის) ხანგრძლივი პროცესი გადაჭიმულია შორ მანძილზე იმ ადგილიდან, სადაც მდებარეობს ბირთვის შემცველი ნერვული უჯრედის სხეული. მრავალი ნეირონის აქსონები ქმნიან შეკვრას, რომელსაც ჩვენ ნერვებს ვუწოდებთ. დენდრიტები ასევე შორდებიან ნეირონებს - უფრო მოკლე პროცესები, ჩვეულებრივ მრავალრიცხოვანი და განშტოებული. ბევრი აქსონი დაფარულია სპეციალური მიელინის გარსით, რომელიც შედგება შვანის უჯრედებისგან, რომლებიც შეიცავს ცხიმის მსგავს მასალას. შვანის მეზობელი უჯრედები გამოყოფილია მცირე უფსკრულით, რომელსაც ეწოდება Ranvier-ის კვანძები; ისინი ქმნიან დამახასიათებელ ჩაღრმავებებს აქსონზე. ნერვული ქსოვილი გარშემორტყმულია სპეციალური ტიპის დამხმარე ქსოვილით, რომელიც ცნობილია როგორც ნეიროგლია.
ლუგანსკის ეროვნული აგრარული უნივერსიტეტი
ციტოლოგია, ემბრიოლოგია, ზოგადი ჰისტოლოგია
(სალექციო კურსი)
ლუგანსკი - 2005 წ
ციტოლოგია, ემბრიოლოგია, ზოგადი ჰისტოლოგია
ლექციების კურსი შეადგინა ცხოველთა ბიოლოგიის კათედრის ხელმძღვანელმა, ბიოლოგიურ მეცნიერებათა დოქტორმა, პროფესორ გ.დ. კეტსი.
მე-2 გამოცემა, შესწორებული და გადიდებული.
ლექციები მომზადებულია ლუგანსკის ეროვნული აგრარული უნივერსიტეტის ზოობიოტექნოლოგიისა და ვეტერინარული ფაკულტეტის სტუდენტებისთვის. გულწრფელ მადლობას ვუხდი ცხოველთა ბიოლოგიის კათედრის ასპირანტს Krytsya Ya.P. და ლაბორატორიის ხელმძღვანელი ესაულენკო ვ.პ. მასალის გამოსაცემად მომზადებაში დახმარებისათვის.
შესავალი ჰისტოლოგიაში
1. ჰისტოლოგიის საგანი და მისი ადგილი ბიოლოგიურ და ვეტერინარულ მეცნიერებათა სისტემაში.
2. მიკროსკოპული კვლევის ისტორია და მეთოდები.
3. უჯრედის თეორია, ძირითადი დებულებები.
1. სასოფლო-სამეურნეო წარმოების სპეციფიკა განპირობებულია იმით, რომ ტექნიკური ფაქტორების მზარდი როლის მიუხედავად, წარმოების ძირითად იარაღად და საშუალებებად რჩება ბიოლოგიური ობიექტები. კვლევის ობიექტების მოცულობისა და სიღრმის მიხედვით, ვეტერინარია არის: როგორც აკადემიკოსმა კ.ი. სკრიაბინმა თქვა, ადამიანის ცოდნის ყველაზე საინტერესო სფერო: რომელშიც ცხოველთა სამეფოს ამდენი წარმომადგენელი იკვლევს და დაცული.
ციტოლოგია, ჰისტოლოგია და ემბრიოლოგია ფიზიოლოგიასთან, ბიოქიმიასთან და სხვა მეცნიერებებთან ერთად ქმნის თანამედროვე ვეტერინარულ მედიცინის საფუძველს.
ჰისტოლოგია (ბერძნ. histos-ქსოვილი, logos-სწავლება) არის მეცნიერება ცხოველური ორგანიზმების ქსოვილების განვითარების, აგებულებისა და სასიცოცხლო აქტივობის შესახებ. თანამედროვე ჰისტოლოგია სწავლობს ცხოველებისა და ადამიანების ორგანიზმების სტრუქტურებს მათში მიმდინარე პროცესებთან დაკავშირებით, ავლენს კავშირს ფუნქციასა და სტრუქტურას შორის და ა.შ.
ჰისტოლოგია იყოფა 3 ძირითად განყოფილებად: ციტოლოგია, ანუ უჯრედის შესწავლა; ემბრიოლოგია, ან ემბრიონის შესწავლა და ზოგადი და კონკრეტული ჰისტოლოგია, ან ქსოვილების შესწავლა, ორგანოების მიკროსკოპული სტრუქტურა, მათი უჯრედული და ქსოვილის შემადგენლობა.
ჰისტოლოგია მჭიდრო კავშირშია მთელ რიგ ბიოლოგიურ და ვეტერინარულ მეცნიერებებთან - ზოგად და შედარებითი ანატომია, ფიზიოლოგია, პათოლოგიური ფიზიოლოგია და პათოლოგიური ანატომია, აგრეთვე ზოგიერთ კლინიკურ დისციპლინას (შიდა მედიცინა, მეანობა და გინეკოლოგია და ა.შ.).
მომავალ ექიმებს სჭირდებათ ორგანოების უჯრედებისა და ქსოვილების სტრუქტურის კარგი ცოდნა, რომლებიც წარმოადგენს სხეულის ყველა სახის სასიცოცხლო აქტივობის სტრუქტურულ საფუძველს. ჰისტოლოგიის, ციტოლოგიისა და ემბრიოლოგიის მნიშვნელობა ექიმებისთვის ასევე იზრდება, რადგან თანამედროვე ვეტერინარია ხასიათდება ციტოლოგიური და ჰისტოლოგიური მეთოდების ფართოდ გამოყენებით სისხლის ანალიზებში, ძვლის ტვინში, ორგანოთა ბიოფსიაში და ა.შ.
2. ქსოვილის ცნება პირველად ბიოლოგიაში შემოიტანა ბრწყინვალე ახალგაზრდა ფრანგმა ანატომისტმა და ფიზიოლოგმა ქსავიე ბიჩატმა (ბიჩატი, 1771-1802), რომელსაც ისეთი შთაბეჭდილება მოახდინა სხვადასხვა ფენებისა და სტრუქტურების მრავალფეროვანმა ტექსტურამ, რომ მან ანატომიური კვლევების დროს აღმოაჩინა. მან დაწერა წიგნი სხეულის ქსოვილების შესახებ, სადაც დაასახელა მათი 20-ზე მეტი სახეობა.
ტერმინი "ჰისტოლოგია" არ ეკუთვნის ბიშს, თუმცა ის შეიძლება ჩაითვალოს პირველ ჰისტოლოგად. ტერმინი „ჰისტოლოგია“ ბიშას გარდაცვალებიდან 17 წლის შემდეგ შემოგვთავაზა გერმანელმა მკვლევარმა მაიერმა.
ქსოვილი არის ფილოგენეტიკურად განსაზღვრული ელემენტარული სისტემა, რომელიც გაერთიანებულია საერთო სტრუქტურით, ფუნქციით და განვითარებით (A.A. Zavarzin).
ჰისტოლოგიის წარმატებები მისი დაარსების მომენტიდან დღემდე, უპირველეს ყოვლისა, დაკავშირებულია ტექნოლოგიების, ოპტიკისა და მიკროსკოპის მეთოდების განვითარებასთან. ჰისტოლოგიის ისტორია შეიძლება დაიყოს სამ პერიოდად: 1 - პრემიკროსკოპული (დაახლოებით 2000 წელი), მე -2 - მიკროსკოპული (დაახლოებით 300 წელი), მე -3 - ელექტრონული მიკროსკოპული (დაახლოებით 40 წელი).
თანამედროვე ჰისტოლოგიაში, ციტოლოგიასა და ემბრიოლოგიაში გამოიყენება კვლევის სხვადასხვა მეთოდი უჯრედების, ქსოვილებისა და ორგანოების განვითარების, სტრუქტურისა და ფუნქციის სრულყოფილად შესასწავლად.
კვლევის ობიექტებია ცოცხალი და მკვდარი (ფიქსირებული) უჯრედები და ქსოვილები, მათი გამოსახულებები მიღებული სინათლისა და ელექტრონული მიკროსკოპით ან ტელევიზორის ეკრანზე. არსებობს მრავალი მეთოდი, რომელიც ამ ობიექტების ანალიზის საშუალებას იძლევა:
1) ცოცხალი უჯრედებისა და ქსოვილების შესწავლის მეთოდები: ა) ორგანიზმში უჯრედების სიცოცხლის განმავლობაში შესწავლა (in vivo) - ცხოველების სხეულში გამჭვირვალე კამერების გადანერგვის მეთოდების გამოყენებით, ტრანსპლანტაციის გზით;
ბ) უჯრედისა და ქსოვილის კულტურაში ცოცხალი სტრუქტურების შესწავლა (ინ ვიტრო) – მინუსები: იკარგება ურთიერთობა სხვა უჯრედებთან და ქსოვილებთან, ნეიროჰუმორული მარეგულირებელი ფაქტორების კომპლექსის ეფექტი და სხვა;
გ) ვიტალური და სუპრავიტალური შეღებვა, ანუ ორგანიზმიდან იზოლირებული ცოცხალი უჯრედების ინტრავიტალური შეღებვა და შეღებვა.
2) მკვდარი უჯრედებისა და ქსოვილების გამოკვლევა; აქ შესწავლის მთავარი ობიექტია ჰისტოლოგიური პრეპარატები, რომლებიც მომზადებულია ფიქსირებული სტრუქტურებისგან.
სინათლისა და ელექტრონული მიკროსკოპისთვის ჰისტოლოგიური პრეპარატის დამზადების პროცესი მოიცავს შემდეგ ძირითად ეტაპებს: 1) მასალის აღება და დამაგრება, 2) მასალის დატკეპნა, 3) სექციების მომზადება, 4) შეღებვა ან ფერის კონტრასტი. მსუბუქი მიკროსკოპისთვის საჭიროა კიდევ ერთი ნაბიჯი - მონაკვეთების ბალზამში ან სხვა გამჭვირვალე მედიაში ჩასმა (5).
3) უჯრედებისა და ქსოვილების ქიმიური შემადგენლობისა და მეტაბოლიზმის შესწავლა:
ციტო და ჰისტოქიმიური მეთოდები,
რადიოავტოგრაფიის მეთოდი, რომელიც დაფუძნებულია რადიოაქტიური ელემენტების (მაგალითად, ფოსფორი-32P, ნახშირბადი -14C, გოგირდ-35S, წყალბადი-3H) ან მასზე ეტიკეტირებული ნაერთების გამოყენებაზე.
დიფერენციალური ცენტრიფუგაციის მეთოდი - მეთოდი ეფუძნება ცენტრიფუგების გამოყენებას, წუთში 20-დან 150 ათას ბრუნს. ამავდროულად ხდება უჯრედების სხვადასხვა კომპონენტების გამოყოფა და დალექვა და მათი ქიმიური შემადგენლობის განსაზღვრა. - ინტერფერომეტრია - მეთოდი საშუალებას იძლევა შეფასდეს მშრალი მასა და მკვრივი ნივთიერებების კონცენტრაცია ცოცხალ და ფიქსირებულ უჯრედებში. - რაოდენობრივი ჰისტოქიმიური მეთოდები - ციტოსპექტროფოტომეტრია - უჯრედშიდა ნივთიერებების რაოდენობრივი შესწავლის მეთოდი მათი შთანთქმის თვისებებით. ციტოსპექტროფტორომეტრია არის უჯრედშიდა ნივთიერებების შესწავლის მეთოდი მათი ფლუორესცენტური სპექტრით.
4) იმუნოფლუორესცენტული ანალიზის მეთოდები. ისინი გამოიყენება უჯრედების დიფერენცირების პროცესების შესასწავლად, მათში სპეციფიკური ქიმიური ნაერთებისა და სტრუქტურების გამოსავლენად. ისინი ეფუძნება ანტიგენ-ანტისხეულის რეაქციებს.
ჰისტოლოგიური პრეპარატების მიკროსკოპიის მეთოდები:
სინათლის მიკროსკოპია: ა) ულტრაიისფერი, ბ) ფლუორესცენტური (ლუმინესცენტური).
ელექტრონული მიკროსკოპია: ა) გადაცემა, ბ) სკანირება (კითხვა). პირველი იძლევა მხოლოდ პლანტურ გამოსახულებას, მეორე - სივრცულს; ამ უკანასკნელის (რასტერის) მთავარი უპირატესობაა ველის დიდი სიღრმე (100-1000-ჯერ მეტი ვიდრე მსუბუქი მიკროსკოპები), გადიდების უწყვეტი ცვლილებების ფართო სპექტრი (ათეულიდან ათეულ ათასჯერ) და მაღალი გარჩევადობა.
3. უმაღლესი ცხოველების ორგანიზმი შედგება მიკროსკოპული ელემენტებისაგან – უჯრედებისგან და მათი წარმოებულების რიგისაგან – ბოჭკოებისგან, ამორფული ნივთიერებისგან.
უჯრედის მნიშვნელობა მრავალუჯრედულ ორგანიზმში განისაზღვრება იმით, რომ მისი მეშვეობით ხდება მემკვიდრეობითი ინფორმაციის გადაცემა, მრავალუჯრედიანი ცხოველების განვითარება იწყება მისგან; უჯრედების აქტივობის გამო წარმოიქმნება არაუჯრედული სტრუქტურები და ძირითადი ნივთიერება, რომლებიც უჯრედებთან ერთად ქმნიან ქსოვილებსა და ორგანოებს, რომლებიც ასრულებენ სპეციფიკურ ფუნქციებს რთულ ორგანიზმში. უჯრედის თეორიის შემქმნელად უნდა მივიჩნიოთ დუტროშე (1824, 1837) და შვანი (1839).
დუტროშე (1776-1847) - ზოოლოგი, ბოტანიკოსი, მორფოლოგი, ფიზიოლოგი. 1824 წელს მან გამოაქვეყნა წიგნი ანატომიური და ფიზიოლოგიური გამოკვლევები ცხოველებისა და მცენარეების მშვენიერი სტრუქტურისა და მათი მოძრაობის შესახებ.
უჯრედის თეორიის შექმნას წინ უძღოდა შემდეგი აღმოჩენები. 1610 წელს 46 წლის პროფ. პადუას უნივერსიტეტის მათემატიკოსმა გ.გალილეომ დააპროექტა მიკროსკოპი. 1665 წელს რობერტ ჰუკმა აღმოაჩინა უჯრედი 100x გადიდებით. მისმა თანამედროვემ, ფელიჩე ფონტანამ თქვა: "... ყველას შეუძლია მიკროსკოპით ყურება, მაგრამ მხოლოდ რამდენიმეს შეუძლია განსაჯოს ის, რასაც ხედავს." ჰუკის „მიკროგრაფია“ მოიცავდა 54 დაკვირვებას, მათ შორის „დაკვირვება 18. კორპის სქემაზე ან სტრუქტურაზე, ან ზოგიერთ სხვა ფხვიერი სხეულების უჯრედებსა და ფორებზე“.
ისტორიიდან. 1645 წელს ლონდონში მცხოვრები ახალგაზრდების (სტუდენტების) კომპანიამ დაიწყო ყოველდღე შეკრება გაკვეთილების შემდეგ ექსპერიმენტული ფილოსოფიის პრობლემების განსახილველად. მათ შორის იყვნენ რობერტ ბოილი (18 წლის), რ. ჰუკი (17 წლის), რენი (23 წლის) და სხვები, ასე დაიბადა ბრიტანეთის აკადემია, შემდეგ ლონდონის სამეფო საზოგადოება (ჩარლზ II იყო მისი საპატიო. წევრი).
ცხოველური უჯრედი აღმოაჩინა ანტონ ვან ლეუვენჰუკმა (1673-1695). ის ცხოვრობდა დელფტში და ვაჭრობდა ქსოვილით. მან თავისი მიკროსკოპები 275 x-მდე მიიყვანა. პეტრე I-მა აჩვენა სისხლის მიმოქცევა გველთევზის ლარვის კუდში.
ამჟამად, უჯრედის თეორია ამბობს: 1) უჯრედი არის ცოცხალი არსების უმცირესი ერთეული, 2) სხვადასხვა ორგანიზმის უჯრედები აგებულებით მსგავსია, 3) უჯრედის რეპროდუქცია ხდება თავდაპირველი უჯრედის გაყოფით, 4) მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმები რთული ანსამბლებია. უჯრედები და მათი წარმოებულები, გაერთიანებული ქსოვილებისა და ორგანოების ჰოლისტურ ინტეგრირებულ სისტემებში, დაქვემდებარებული და ურთიერთდაკავშირებული რეგულირების უჯრედშორისი, ჰუმორული და ნერვული ფორმებით.
უჯრედი - სიცოცხლის ელემენტარული ერთეული
1. ცოცხალი ნივთიერების შემადგენლობა და ფიზიკურ-ქიმიური თვისებები.
2. უჯრედების ტიპები. ევკარიოტული უჯრედის წარმოშობის თეორიები.
3. უჯრედის მემბრანები, მათი მოლეკულური შემადგენლობა და ფუნქციები.
1. ტიპიური უჯრედი ბირთვით, ციტოპლაზმით და მასში შემავალი ყველა ორგანელებით ჯერ კიდევ არ შეიძლება ჩაითვალოს ცოცხალი ნივთიერების უმცირეს ერთეულად, ანუ პროტოპლაზმად (ბერძნული „პროტოს“ - პირველი, „პლაზმა“ - წარმოქმნა). ასევე არსებობს სიცოცხლის უფრო პრიმიტიული ან უფრო უბრალოდ ორგანიზებული ერთეულები – ეგრეთ წოდებული პროკარიოტული ორგანიზმები (ბერძნ. „კარიონი“ – ბირთვი), რომელშიც შედის ვირუსების, ბაქტერიების და ზოგიერთი წყალმცენარეების უმეტესობა; მათ, უფრო მაღალი ტიპის უჯრედებისგან განსხვავებით რეალური ბირთვით (ევკარიოტული უჯრედები), არ აქვთ ბირთვული მემბრანა და ბირთვული ნივთიერება ერევა ან პირდაპირ შედის კონტაქტში პროტოპლაზმის დანარჩენ ნაწილთან.
ცოცხალი ნივთიერების შემადგენლობაში შედის ცილები, ნუკლეინის მჟავები (დნმ და რნმ), პოლისაქარიდები და ლიპიდები. უჯრედის ქიმიური კომპონენტები შეიძლება დაიყოს არაორგანულ (წყალი და მინერალური მარილები) და ორგანულ (ცილები, ნახშირწყლები, ნუკლეინის მჟავები, ლიპიდები და ა.შ.).
მცენარეთა და ცხოველთა უჯრედების ციტოპლაზმა შეიცავს 75-85% წყალს, 10-20% ცილას, 2-3% ლიპიდს, 1% ნახშირწყლებს და 1% არა. ორგანული ნივთიერებები.
დნმ არის მოლეკულა (ის შეიცავს 0,4%), რომელიც შეიცავს გენეტიკურ ინფორმაციას, რომელიც ხელმძღვანელობს სპეციფიკური უჯრედული ცილების სინთეზს. ერთი დნმ-ის მოლეკულისთვის არის დაახლოებით 44 რნმ მოლეკულა, 700 ცილის მოლეკულა და 7000 ლიპიდური მოლეკულა.
რნმ-ის პირველადი სტრუქტურა დნმ-ის მსგავსია, გარდა იმისა, რომ რნმ შეიცავს რიბოზას და ურაცილს თიმინის ნაცვლად. ახლა დადგენილია, რომ არსებობს რნმ-ის სამი ტიპი, რომლებიც განსხვავდება მოლეკულური მასით და სხვა თვისებებით: რიბოსომული, ინფორმაციული და სატრანსპორტო. რნმ-ის ეს სამი ტიპი სინთეზირდება ბირთვში და მონაწილეობს ცილის სინთეზში.
2. Shutton (1925) ყველა ცოცხალი ორგანიზმი დაყო ორ ტიპად (კლისტერებად) - პროკარიოტებად და ევკარიოტებად. ისინი დაშორდნენ პრეკამბრიულ პერიოდში (600-4500 მილიონი წლის წინ). ევკარიოტული უჯრედის წარმოშობის ორი ცნება არსებობს: ეგზოგენური (სიმბიოზური) და ენდოგენური. პირველი ეფუძნება სხვადასხვა პროკარიოტული ორგანიზმების ერთმანეთთან შერწყმის პრინციპის აღიარებას. ენდოგენური ცნება ეფუძნება უშუალო ფილაციურობის პრინციპს, ე.ი. პროკარიოტული ორგანიზმების თანმიმდევრული ევოლუციური ტრანსფორმაცია ევკარიოტებად.
ძუძუმწოვართა სხეულში ჰისტოლოგები ჩამოთვლიან უჯრედების დაახლოებით 150 ტიპს და მათი უმეტესობა ადაპტირებულია ერთი კონკრეტული ამოცანის შესასრულებლად. უჯრედის ფორმა და სტრუქტურა დამოკიდებულია მის მიერ შესრულებულ ფუნქციაზე.
უჯრედის ფუნქციები: გაღიზიანებადობა, შეკუმშვა, სეკრეცია, სუნთქვა, გამტარობა, აბსორბცია და ასიმილაცია, გამოყოფა, ზრდა და გამრავლება.
3. ნებისმიერი უჯრედი შემოიფარგლება პლაზმური მემბრანით. ის იმდენად თხელია, რომ სინათლის მიკროსკოპით მისი დანახვა შეუძლებელია. პლაზმური მემბრანა, რომელიც ადვილად ზიანდება მიკრონემსით, შეუძლია გამოჯანმრთელდეს, მაგრამ უფრო მძიმე დაზიანებით, განსაკუთრებით კალციუმის იონების არარსებობის შემთხვევაში, ციტოპლაზმა გადის პუნქციის მეშვეობით და უჯრედი კვდება.
Მიხედვით თანამედროვე თეორია, პლაზმური მემბრანა შედგება პოლარული ლიპიდების და მასში ჩადგმული გლობულური ცილის მოლეკულებისგან. ამ ფენების წყალობით მემბრანას აქვს ელასტიურობა და შედარებითი მექანიკური სიმტკიცე. უმეტესი ტიპის უჯრედების პლაზმური მემბრანა შედგება სამი ფენისგან, რომელთაგან თითოეული დაახლოებით 2,5 ნმ სიგანეა. მსგავსი სტრუქტურა, რომელსაც ეწოდება "ელემენტარული მემბრანა", ასევე გვხვდება უჯრედშიდა მემბრანების უმეტესობაში. ბიოქიმიურმა ანალიზმა აჩვენა, რომ ლიპიდები და ცილები შეიცავს მათში 1.0: 1.7 თანაფარდობით. პროტეინის კომპონენტი, სახელად სტრომატინი, არის მჟავე ფიბრილარული ცილა მაღალი მოლეკულური მასით. ლიპიდური კომპონენტების ძირითად ნაწილს ქმნიან ფოსფოლიპიდები, ძირითადად ლეციტინი და ცეფალინი.
პლაზმალემა არის უჯრედის მემბრანა, რომელიც ასრულებს განმსაზღვრელ, სატრანსპორტო და რეცეპტორულ ფუნქციებს. ის უზრუნველყოფს უჯრედების მექანიკურ კომუნიკაციას და უჯრედშორის ურთიერთქმედებას, შეიცავს უჯრედულ რეცეპტორებს ჰორმონებისთვის და უჯრედის მიმდებარე გარემოს სხვა სიგნალებისთვის, უჯრედში გადააქვს ნივთიერებებს უჯრედში, როგორც კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ - პასიური გადაცემა, ასევე ენერგიის ხარჯებით კონცენტრაციის გრადიენტთან მიმართებაში. - აქტიური გადაცემა.
გარსი შედგება პლაზმური გარსისგან, არამემბრანული კომპლექსისგან - გლიკოკალექსი და ქვემემბრანული კუნთოვანი აპარატი.
გლიკოკალექსი შეიცავს დაახლოებით 1% ნახშირწყლებს, რომელთა მოლეკულები ქმნიან მემბრანის ცილებთან ასოცირებულ პოლისაქარიდების გრძელ განშტოებულ ჯაჭვებს. გლიკოკალექსში მდებარე ცილები - ფერმენტები მონაწილეობენ ნივთიერებების საბოლოო უჯრედგარე დაშლაში. ამ რეაქციების პროდუქტები მონომერების სახით შედიან უჯრედში. აქტიური გადაცემით ნივთიერებების უჯრედში გადატანა ხდება ან მოლეკულების შეყვანით ხსნარის სახით - პინოციტოზი, ან დიდი ნაწილაკების დაჭერით - ფაგოციტოზი.
ქსოვილების ფუნქციური და მორფოლოგიური მახასიათებლების შესაბამისად, უჯრედის მემბრანა ქმნის მათთვის დამახასიათებელ უჯრედშორისი კონტაქტების აპარატს. მათი ძირითადი ფორმებია: მარტივი კონტაქტი (ან წებოვანი ზონა), მჭიდრო (დახურვა) და უფსკრული კონტაქტი. დესმოსომა არის მჭიდრო კონტაქტის ტიპი.
ბიოლოგიური მემბრანები მოქმედებენ როგორც დიფუზური ბარიერები. K+, Na+, Cl- და ა.შ. იონების, აგრეთვე მაკრომოლეკულური ნაერთების შერჩევითი გამტარიანობის გამო ისინი ზღუდავენ შიდა და უჯრედშორისი რეაქციის ზონებს და ქმნიან ელექტრულ და ნივთიერების კონცენტრაციის გრადიენტებს. ეს შესაძლებელს ხდის მოწესრიგებული ბიოლოგიური სტრუქტურების არსებობას სპეციფიკური ფუნქციებით.
უჯრედში ნივთიერებების შეყვანას ენდოციტოზი ეწოდება. მაგრამ ასევე არსებობს ეგზოციტოზი. მაგალითად, სეკრეტორული ვეზიკულები იჭრება გოლჯის აპარატიდან, მიგრირებენ უჯრედის მემბრანისკენ და აყრიან მათ შიგთავსს. ამ შემთხვევაში ვეზიკულური მემბრანა ერწყმის მის ჰომოლოგიურ უჯრედულ მემბრანას.
ელექტრონული მიკროსკოპული მონაცემების საფუძველზე შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ პლაზმური მემბრანა არის გოლჯის აპარატის პროდუქტი. ამ ორგანელიდან, უწყვეტად გამიჯნული ვეზიკულების სახით, ხდება მემბრანული მასალის მუდმივი ტრანსპორტირება („მემბრანული ნაკადი“), რომელიც აღადგენს პლაზმოლემის გამოყენებულ მონაკვეთებს და უზრუნველყოფს მის ზრდას უჯრედის გაყოფის შემდეგ.
მემბრანა არის სახეობის სპეციფიკური და უჯრედის სპეციფიკური ზედაპირის თვისებების მატარებელი, რომელიც დაკავშირებულია მასზე გლიკოზამინოგლიკანებისა და ცილების დამახასიათებელ განაწილებასთან. მათ მოლეკულებს შეუძლიათ აგრეთვე დაფარონ უჯრედების ზედაპირი ყველაზე თხელი ფენების სახით და შექმნან უჯრედშორისი მატრიცა მეზობელ უჯრედებს შორის. უჯრედთან კონტაქტის თვისებები და იმუნური რეაქციები განისაზღვრება ამ მემბრანის კომპონენტებით.
ბევრ უჯრედს, განსაკუთრებით შთანთქმისთვის სპეციალიზირებულ უჯრედებს (ნაწლავის ეპითელიუმი), აქვს თმის მსგავსი გამონაზარდები - მიკროვილი გარე მხარეს. ჩამოყალიბებული ან "ფუნჯის საზღვარი" ატარებს ფერმენტებს, მონაწილეობს ნივთიერებების დაშლაში და ტრანსპორტირების პროცესებში. უჯრედების ბაზალურ მხარეს, რომელიც სპეციალიზირებულია სითხის ინტენსიური გავლისთვის (ოსმორეგულაციის დროს), მაგალითად, თირკმლის მილაკების ეპითელიუმში და მალპიგიის გემებში, მემბრანა აყალიბებს მრავალჯერადი ინვაგინაციებს, რომლებიც ქმნიან ბაზალურ ლაბირინთს. უჯრედული სეკრეციის პროდუქტი, სარდაფის მემბრანა, ხშირად გამოყოფს ეპითელიუმს უჯრედის ღრმა ფენებისგან.
სპეციალური მემბრანული სტრუქტურები წარმოიქმნება მეზობელი უჯრედების შეხების წერტილებში. არის ადგილები, სადაც მემბრანები იმდენად მჭიდროდ არის ერთმანეთთან მიმდებარე, რომ უჯრედშორისი ნივთიერებისთვის ადგილი არ არის (მჭიდრო კონტაქტი). სხვა ადგილებში ჩნდება რთული კონტაქტური ორგანელები - დესმოსომა. ისინი და სხვა საკონტაქტო სტრუქტურები ემსახურება მექანიკურ კავშირს და, რაც მთავარია, უზრუნველყოფს მეზობელი უჯრედების ქიმიურ და ელექტრულ ინტეგრაციას, რაც ხელს უწყობს იონთაშორისი ტრანსპორტირებას მათი დაბალი ელექტრული წინააღმდეგობის გამო.
ცხოველური უჯრედის სტრუქტურა
1. ციტოპლაზმა და ორგანელები, მათი ფუნქცია.
2. ბირთვი, მისი აგებულება და ფუნქციები.
3. გაყოფის სახეები, უჯრედული ციკლის ფაზები.
1. პლაზმოლემით გარემოდან გამოყოფილი ციტოპლაზმა მოიცავს ჰიალოპლაზმას, მასში არსებულ სავალდებულო უჯრედულ კომპონენტებს - ორგანელებს, აგრეთვე სხვადასხვა არამუდმივ სტრუქტურას - ჩანართებს (სურ. 1).
ჰიალოპლაზმა (ჰიალინოსი - გამჭვირვალე) - ციტოპლაზმის მთავარი პლაზმა, ანუ მატრიცა, არის უჯრედის ძალიან მნიშვნელოვანი ნაწილი, მისი ნამდვილი შინაგანი გარემო.
ელექტრონულ მიკროსკოპში მატრიცა ჰგავს ერთგვაროვან და წვრილმარცვლოვან ნივთიერებას დაბალი ელექტრონის სიმკვრივით. ჰიალოპლაზმა რთული კოლოიდური სისტემაა, რომელიც მოიცავს სხვადასხვა ბიოპოლიმერებს: ცილებს, ნუკლეინის მჟავებს, პოლისაქარიდებს და ა.შ. ჰიალოპლაზმის შემადგენლობა ძირითადად შედგება სხვადასხვა გლობულური ცილებისგან. ისინი შეადგენენ ევკარიოტული უჯრედის მთლიანი ცილის შემცველობის 20-25%-ს. ჰიალოპლაზმის ყველაზე მნიშვნელოვანი ფერმენტები მოიცავს ფერმენტებს შაქრის მეტაბოლიზმისთვის, აზოტოვანი ფუძეები, ამინომჟავები, ლიპიდები და სხვა მნიშვნელოვანი ნაერთები. ჰიალოპლაზმაში არის ფერმენტები ცილების სინთეზში ამინომჟავების გააქტიურებისთვის, სატრანსპორტო რნმ (tRNA). ჰიალოპლაზმაში, რიბოსომებისა და პოლირიბოსომების მონაწილეობით, ხდება უჯრედების სათანადო მოთხოვნილებებისთვის აუცილებელი ცილების სინთეზი, ამ უჯრედის შენარჩუნებისა და სიცოცხლის უზრუნველსაყოფად.
ორგანელები არის მიკროსტრუქტურები, რომლებიც მუდმივად იმყოფება და სავალდებულოა ყველა უჯრედისთვის, რომელიც ასრულებს სასიცოცხლო ფუნქციებს.
არსებობს მემბრანული ორგანელები - მიტოქონდრია, ენდოპლაზმური ბადე (მარცვლოვანი და გლუვი), გოლჯის აპარატი, ლიზოსომები, მემბრანული ორგანელების კატეგორიას განეკუთვნება ასევე პლაზმოლემა; არამემბრანული ორგანელები: თავისუფალი რიბოსომები და პოლისომები, მიკროტუბულები, ცენტრიოლები და ძაფები (მიკროფილამენტები). ბევრ უჯრედში ორგანელებს შეუძლიათ მონაწილეობა მიიღონ სპეციალიზებული უჯრედებისთვის დამახასიათებელი სპეციალური სტრუქტურების ფორმირებაში. ასე რომ, ცილიები და ფლაგელები წარმოიქმნება ცენტრიოლებისა და პლაზმური მემბრანის გამო, მიკროვილები არის პლაზმური მემბრანის გამონაყარი ჰიალოპლაზმით და მიკროფილამენტებით, სპერმის აკროსომა არის გოლჯის აპარატის ელემენტების წარმოებული და ა.
ნახ 1. ცხოველური ორგანიზმების უჯრედის ულტრამიკროსკოპიული აგებულება (სქემა)
1 - ბირთვი; 2 - პლაზმალემა; 3 - მიკროვილი; 4 - აგრანულარული ენდოპლაზმური რეტიკულუმი; 5 - მარცვლოვანი ენდოპლაზმური რეტიკულუმი; 6 - გოლჯის აპარატი; 7 - უჯრედული ცენტრის ცენტრიოლი და მიკროტუბულები; 8 - მიტოქონდრია; 9 - ციტოპლაზმური ვეზიკულები; 10 - ლიზოსომები; 11 - მიკროფილამენტები; 12 - რიბოზომები; 13 - სეკრეციის გრანულების იზოლაცია.
მემბრანული ორგანელები არის ციტოპლაზმის ერთი ან ურთიერთდაკავშირებული განყოფილებები, რომლებიც შემოიფარგლება მემბრანით მიმდებარე ჰიალოპლაზმისგან, აქვთ საკუთარი შინაარსი, განსხვავებული შემადგენლობით, თვისებებით და ფუნქციებით:
მიტოქონდრია არის ATP სინთეზის ორგანელები. მათი ძირითადი ფუნქცია დაკავშირებულია ორგანული ნაერთების დაჟანგვასთან და ამ ნაერთების დაშლის დროს გამოთავისუფლებული ენერგიის გამოყენებასთან ATP მოლეკულების სინთეზისთვის. მიტოქონდრიებს ასევე უწოდებენ უჯრედის ენერგეტიკულ სადგურებს ან უჯრედული სუნთქვის ორგანელებს.
ტერმინი "მიტოქონდრია" შემოიღო ბენდამ 1897 წელს. მიტოქონდრია შეიძლება შეინიშნოს ცოცხალ უჯრედებში, რადგან მათ აქვთ საკმაოდ მაღალი სიმკვრივე. ცოცხალ უჯრედებში მიტოქონდრიებს შეუძლიათ გადაადგილება, შერწყმა და დაყოფა. ცხოველური უჯრედების მიტოქონდრიების ფორმა და ზომა მრავალფეროვანია, მაგრამ საშუალოდ მათი სისქე დაახლოებით 0,5 მიკრონი, ხოლო სიგრძე 1-დან 10 მიკრონიმდეა. მათი რაოდენობა უჯრედებში ძალიან განსხვავდება - ერთი ელემენტიდან ასობით. ასე რომ, ღვიძლის უჯრედში ისინი შეადგენენ ციტოპლაზმის მთლიანი მოცულობის 20% -ზე მეტს. ღვიძლის უჯრედის ყველა მიტოქონდრიის ზედაპირის ფართობი 4-5-ჯერ აღემატება მისი პლაზმური მემბრანის ზედაპირს.
მიტოქონდრია შემოსაზღვრულია ორი მემბრანით დაახლოებით 7 ნმ სისქით. გარე მიტოქონდრიული მემბრანა ზღუდავს მიტოქონდრიის რეალურ შიდა შინაარსს, მის მატრიქსს. მიტოქონდრიის შიდა მემბრანების დამახასიათებელი თვისებაა მიტოქონდრიაში მრავალი შეჭრის ფორმირების უნარი. ასეთი ინვაგინაციები ხშირად ჰგავს ბრტყელ ქედებს, ან კრისტაებს. მიტოქონდრიული მატრიქსის ძაფები დნმ-ის მოლეკულებია, ხოლო მცირე გრანულები მიტოქონდრიული რიბოსომებია.
ენდოპლაზმური ბადე აღმოაჩინა კ.რ. პორტერი 1945 წელს. ეს ორგანელა არის ვაკუოლების, ბრტყელი მემბრანული ტომრების ან მილაკოვანი წარმონაქმნების კოლექცია, რომლებიც ქმნიან, თითქოსდა, მემბრანულ ქსელს ციტოპლაზმის შიგნით. არსებობს ორი ტიპი - მარცვლოვანი და გლუვი ენდოპლაზმური ბადე.
მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე წარმოდგენილია დახურული მემბრანებით, რომელთა განმასხვავებელი თვისებაა ის, რომ ისინი დაფარულია რიბოზომებით ჰიალოპლაზმის მხრიდან. რიბოსომები მონაწილეობენ მოცემული უჯრედიდან მიღებული ცილების სინთეზში. გარდა ამისა, მარცვლოვანი ენდოპლაზმური რეტიკულუმი მონაწილეობს ფერმენტული ცილების სინთეზში, რომელიც აუცილებელია უჯრედშიდა მეტაბოლიზმის ორგანიზებისთვის და ასევე გამოიყენება უჯრედშიდა მონელებისთვის.
ქსელის ღრუებში დაგროვილი პროტეინები შეიძლება, ჰიალოპლაზმის გვერდის ავლით, გადავიდეს გოლგის კომპლექსის ვაკუოლებში, სადაც ისინი ხშირად მოდიფიცირებულია და ლიზოსომების ან სეკრეტორული გრანულების ნაწილია.
მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის როლი მდგომარეობს მის პოლისომებზე ექსპორტირებული ცილების სინთეზში, მემბრანის ღრუებში ჰიალოპლაზმის შიგთავსისგან მათ იზოლაციაში, ამ ცილების ტრანსპორტირებაში უჯრედის სხვა ნაწილებში და სინთეზში. უჯრედის მემბრანების სტრუქტურული კომპონენტები.
აგრანულარული (გლუვი) ენდოპლაზმური ბადე ასევე წარმოდგენილია მემბრანებით, რომლებიც ქმნიან პატარა ვაკუოლებს და მილებს, მილაკებს, რომლებსაც შეუძლიათ ერთმანეთთან განშტოება. მარცვლოვანი ER-ისგან განსხვავებით, გლუვი ER-ის მემბრანებზე არ არის რიბოსომები. ვაკუოლებისა და მილაკების დიამეტრი ჩვეულებრივ დაახლოებით 50-100 ნმ-ია.
გლუვი ენდოპლაზმური ბადე წარმოიქმნება და ვითარდება მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის ხარჯზე.
გლუვი EPS-ის აქტივობა დაკავშირებულია ლიპიდების და ზოგიერთი უჯრედშიდა პოლისაქარიდის მეტაბოლიზმთან. გლუვი ER ჩართულია ლიპიდების სინთეზის ბოლო ეტაპებში. ის მაღალგანვითარებულია თირკმელზედა ჯირკვლის ქერქის სტეროიდულ უჯრედებში და სათესლე ჯირკვლების სუსტენტოციტებში (სერტოლის უჯრედები).
განივზოლიან კუნთოვან ბოჭკოებში გლუვ ER-ს შეუძლია კუნთოვანი ქსოვილის ფუნქციონირებისთვის საჭირო კალციუმის იონების დეპონირება.
ძალიან მნიშვნელოვანია გლუვი EPS-ის როლი ორგანიზმისთვის მავნე სხვადასხვა ნივთიერებების დეაქტივაციაში.
გოლგის კომპლექსი (CG). 1898 წელს კ. გოლჯიმ, გამოიყენა ფიჭურ სტრუქტურებთან მძიმე მეტალების დამაკავშირებელი თვისებები, გამოავლინა ნერვულ უჯრედებში ბადისებრი წარმონაქმნები, რომლებსაც მან უწოდა შიდა ბადის აპარატი.
იგი წარმოდგენილია მცირე ზონაში ერთად თავმოყრილი მემბრანული სტრუქტურებით. ამ მემბრანების დაგროვების ცალკეულ ზონას დიქტოსომა ეწოდება. საკანში შეიძლება იყოს რამდენიმე ასეთი ზონა. დიქტოზომაში 5-10 ბრტყელი ცისტერნაა განლაგებული ერთმანეთთან ახლოს (20-25 ნმ მანძილზე), რომელთა შორის არის ჰიალოპლაზმის თხელი ფენები. ცისტერნების გარდა, CG ზონაში შეინიშნება მრავალი პატარა ვეზიკულა (ვეზიკულა). CG მონაწილეობს ციტოპლაზმურ რეტიკულუმში სინთეზირებული პროდუქტების სეგრეგაციასა და დაგროვებაში, მათ ქიმიურ გადაწყობაში, მომწიფებაში; CG-ის ცისტერნებში ხდება პოლისაქარიდების სინთეზი, მათი დაკომპლექსება ცილებთან და რაც მთავარია მზა საიდუმლოების მოცილება უჯრედის გარეთ.
ლიზოსომები არის 0.2-0.4 μm ზომის გლობულური სტრუქტურების მრავალფეროვანი კლასი, რომელიც შემოსაზღვრულია ერთი მემბრანით.
ლიზოსომების დამახასიათებელი თვისებაა მათში ჰიდროლიზური ფერმენტების არსებობა, რომლებიც ანადგურებენ სხვადასხვა ბიოპოლიმერებს. ლიზოსომები აღმოაჩინა 1949 წელს დე დიუვის მიერ.
პეროქსიზომები არის 0,3-1,5 მკმ ოვალური ფორმის პატარა სხეულები, რომლებიც შემოსაზღვრულია მემბრანით. ისინი განსაკუთრებით დამახასიათებელია ღვიძლისა და თირკმლის უჯრედებისთვის. ამინომჟავების დაჟანგვის ფერმენტები წარმოქმნიან წყალბადის ზეჟანგს, რომელიც ანადგურებს ფერმენტ კატალაზას. პეროქსიზომის კატალაზა მნიშვნელოვან დამცავ როლს ასრულებს, რადგან H2O2 არის უჯრედისთვის ტოქსიკური ნივთიერება.
არამემბრანული ორგანელები
რიბოსომები - ცილის სინთეზის ელემენტარული აპარატი, პოლიპეპტიდური მოლეკულები - გვხვდება ყველა უჯრედში. რიბოსომები არის რთული რიბონუკლეოპროტეინები, რომლებიც მოიცავს ცილებს და რნმ-ის მოლეკულებს. ევკარიოტული უჯრედების მოქმედი რიბოსომის ზომაა 25 x 20 x 20 ნმ.
არსებობს ცალკეული რიბოზომები და რთული რიბოზომები (პოლისომები). რიბოსომები თავისუფლად შეიძლება განთავსდეს ჰიალოპლაზმაში და ასოცირებული იყოს ენდოპლაზმური ბადის მემბრანებთან. თავისუფალი რიბოსომები ქმნიან ცილებს ძირითადად უჯრედის საკუთარი საჭიროებისთვის, შეკრული უზრუნველყოფს ცილების სინთეზს "ექსპორტისთვის".
მიკროტუბულები ცილოვანი ბუნების ფიბრილარული კომპონენტებია. ციტოპლაზმაში მათ შეუძლიათ შექმნან დროებითი წარმონაქმნები (spindle). მიკროტუბულები ცენტრიოლების ნაწილია და ასევე არის წამწამების და ფლაგელას ძირითადი სტრუქტურული ელემენტები. ისინი სწორი, განშტოებული გრძელი ღრუ ცილინდრებია. მათი გარე დიამეტრი დაახლოებით 24 ნმ, შიდა სანათური 15 ნმ, ხოლო ბადის სისქე 5 ნმ. მიკროტუბულები შეიცავს ცილებს, რომლებსაც ტუბულინებს უწოდებენ. უჯრედშორისი ჩონჩხის შექმნით, მიკროტუბულები შეიძლება იყოს ფაქტორები უჯრედის მთლიანად და მისი უჯრედშორისი კომპონენტების ორიენტირებულ მოძრაობაში, რაც ქმნის ფაქტორებს სხვადასხვა ნივთიერებების მიმართულ ნაკადებში.
ცენტრიოლები. ტერმინი შემოგვთავაზა თ. ბოვერმა 1895 წელს ძალიან მცირე სხეულების აღნიშვნის მიზნით. ცენტრიოლები, როგორც წესი, განლაგებულია წყვილად - დიპლოსომად, გარშემორტყმულია უფრო მსუბუქი ციტოპლაზმის ზონით, საიდანაც ვრცელდება რადიალურად თხელი ფიბრილები (ცენტროსფერო). ცენტრიოლებისა და ცენტროსფეროს ერთობლიობას უჯრედის ცენტრს უწოდებენ. ეს ორგანელები გამყოფ უჯრედებში მონაწილეობენ გაყოფის ღეროს ფორმირებაში და განლაგებულია მის პოლუსებზე. არაგამყოფ უჯრედებში ისინი განლაგებულია CG-თან ახლოს.
ცენტრიოლების სტრუქტურის საფუძველია 9 სამეული მიკროტუბულები, რომლებიც განლაგებულია გარშემოწერილობის გარშემო, რითაც ქმნის ღრუ ცილინდრს. მისი სიგანე დაახლოებით 0,2 მიკრონი, ხოლო სიგრძე 0,3-0,5 მიკრონი.
მიკროტუბულების გარდა, ცენტრიოლებში შედის დამატებითი სტრუქტურები - სამეულის დამაკავშირებელი "სახელურები". ცენტრიოლური მიკროტუბულური სისტემები შეიძლება აღწერილი იყოს ფორმულით: (9 x 3) + 0, რაც ხაზს უსვამს მიკროტუბულების არარსებობას მის ცენტრალურ ნაწილში.
უჯრედების მიტოზური გაყოფისთვის მომზადებისას ხდება ცენტრიოლების გაორმაგება.
ითვლება, რომ ცენტრიოლები მონაწილეობენ ტუბულინის მიერ პოლიმერიზაციის ინდუქციაში მიკროტუბულების წარმოქმნის დროს. მიტოზამდე ცენტრიოლი არის უჯრედის გაყოფის ღეროვანი მიკროტუბულების პოლიმერიზაციის ერთ-ერთი ცენტრი.
ცილია და დროშები. ეს არის მოძრაობის სპეციალური ორგანელები. ციტოპლაზმაში წამწამების და ფლაგელის ძირში ჩანს პატარა გრანულები - ბაზალური სხეულები. წამწამების სიგრძეა 5-10 მიკრონი, ფლაგელა 150 მიკრონი.
ცილიუმი არის ციტოპლაზმის თხელი ცილინდრული გამონაზარდი 200 ნმ დიამეტრით. იგი დაფარულია პლაზმური მემბრანით. შიგნით არის აქსონემა ("ღერძული ძაფი"), რომელიც შედგება მიკროტუბულებისგან.
აქსონემა შეიცავს მიკროტუბულების 9 ორმაგს. აქ მიკროტუბულების სისტემა დაფარულია წამწამებით (9 x 2) + 2.
თავისუფალ უჯრედებს წამწამებითა და ფლაგელებით აქვთ გადაადგილების უნარი. მათი გადაადგილება არის "მოცურების ძაფები".
ციტოპლაზმის ფიბრილარულ კომპონენტებს მიეკუთვნება მიკროფილამენტები 5-7 ნმ სისქით და ეგრეთ წოდებული შუალედური ძაფები, მიკროფიბრილები, რომელთა სისქე დაახლოებით 10 ნმ.
მიკროფილამენტები გვხვდება ყველა ტიპის უჯრედში. აგებულებითა და ფუნქციით ისინი განსხვავდებიან, მაგრამ მორფოლოგიურად ერთმანეთისგან გარჩევა რთულია. მათი ქიმიური შემადგენლობა განსხვავებულია. მათ შეუძლიათ შეასრულონ ციტოჩონჩხის ფუნქციები და მონაწილეობა მიიღონ უჯრედში მოძრაობის უზრუნველყოფაში.
შუალედური ძაფები ასევე ცილოვანი სტრუქტურებია. ეპითელიუმში მათში შედის კერატინი. ძაფების შეკვრა ქმნის ტონოფიბრილებს, რომლებიც ჯდება დესმოსომებში. შუალედური მიკროფილამენტების როლი, სავარაუდოდ, საყრდენი ჩარჩოა.
ჩანართები ციტოპლაზმაში. ეს არის უჯრედის არჩევითი კომპონენტები, რომლებიც წარმოიქმნება და ქრება უჯრედების მეტაბოლური მდგომარეობის მიხედვით. არსებობს ტროფიკული, სეკრეტორული, ექსკრეციული და პიგმენტური ჩანართები. ტროფიკული ჩანართები არის ნეიტრალური ცხიმები და გლიკოგენი. პიგმენტური ჩანართები შეიძლება იყოს ეგზოგენური (კაროტინი, საღებავები, მტვრის ნაწილაკები და სხვ.) და ენდოგენური (ჰემოგლობინი, მელანინი და სხვ.). ციტოპლაზმაში მათ არსებობას შეუძლია შეცვალოს ქსოვილის ფერი. ხშირად ქსოვილის პიგმენტაცია სადიაგნოსტიკო ნიშანია.
ბირთვი უზრუნველყოფს ზოგადი ფუნქციების ორ ჯგუფს: ერთი დაკავშირებულია გენეტიკური ინფორმაციის რეალურ შენახვასთან და გადაცემასთან, მეორე - მის განხორციელებასთან, ცილის სინთეზის უზრუნველყოფასთან.
ბირთვში ხდება დნმ-ის მოლეკულების რეპროდუქცია ან რედუპლიკაცია, რაც შესაძლებელს ხდის მიტოზის დროს ორ ქალიშვილ უჯრედს მიიღონ გენეტიკური ინფორმაციის ზუსტად იგივე ხარისხობრივად და რაოდენობრივად მოცულობები.
უჯრედული პროცესების კიდევ ერთი ჯგუფი, რომელიც უზრუნველყოფილია ბირთვის აქტივობით, არის ცილის სინთეზისთვის საკუთარი აპარატის შექმნა. ეს არის არა მხოლოდ სინთეზი, ტრანსკრიფცია დნმ-ის მოლეკულებზე სხვადასხვა მესენჯერი რნმ-ების, არამედ ყველა სახის ტრანსპორტისა და რიბოსომული რნმ-ების ტრანსკრიფცია.
ამრიგად, ბირთვი არ არის მხოლოდ გენეტიკური მასალის კონტეინერი, არამედ ადგილი, სადაც ეს მასალა ფუნქციონირებს და მრავლდება.
განუყოფელი, ინტერფაზური უჯრედის ბირთვი ჩვეულებრივ არის ერთი უჯრედზე. ბირთვი შედგება ქრომატინის, ნუკლეოლის, კარიოპლაზმისგან (ნუკლეოპლაზმა) და ბირთვული გარსისგან, რომელიც გამოყოფს მას ციტოპლაზმისგან (კარიოლემა).
კარიოპლაზმა ან ბირთვული წვენი არის ბირთვის მიკროსკოპულად უსტრუქტურო ნივთიერება. იგი შეიცავს სხვადასხვა ცილებს (ნუკლეოპროტეინებს, გლიკოპროტეინებს), ფერმენტებს და ნაერთებს, რომლებიც მონაწილეობენ ნუკლეინის მჟავების, ცილების და სხვა ნივთიერებების სინთეზში, რომლებიც ქმნიან კარიოპლაზმას. ელექტრონი - მიკროსკოპულად ბირთვულ წვენში ვლინდება 15 ნმ დიამეტრის რიბონუკლეოპროტეინის გრანულები.
გლიკოლიზური ფერმენტები, რომლებიც მონაწილეობენ თავისუფალი ნუკლეოტიდების და მათი კომპონენტების სინთეზსა და გაყოფაში, ცილის და ამინომჟავების მეტაბოლიზმის ფერმენტები ასევე ნაპოვნი იქნა ბირთვულ წვენში. ბირთვის რთული სასიცოცხლო პროცესები უზრუნველყოფილია გლიკოლიზის პროცესში გამოთავისუფლებული ენერგიით, რომლის ფერმენტები შეიცავს ბირთვულ წვენს.
ქრომატინი. ქრომატინი შეიცავს დნმ-ს ცილებთან ერთად. ქრომოსომებს, რომლებიც აშკარად ჩანს მიტოზური უჯრედების გაყოფის დროს, აქვთ იგივე თვისებები. ინტერფაზური ბირთვების ქრომატინი არის ქრომოსომა, რომელიც ამ დროს კარგავს კომპაქტურ ფორმას, იშლება, იხსნება. სრული დეკონდენსაციის ზონებს ევქრომატინს უწოდებენ; ქრომოსომების არასრული შესუსტება - ჰეტეროქრომატინი. ქრომატინი მაქსიმალურად კონდენსირებულია მიტოზური უჯრედების გაყოფის დროს, როდესაც ის გვხვდება მკვრივი ქრომოსომების სახით.
ბირთვი. ეს არის ერთი ან მეტი მომრგვალებული სხეული 1-5 მიკრონი ზომით, რომელიც ძლიერად არღვევს შუქს. მას ასევე უწოდებენ ნუკლეოლს. ნუკლეოლი - ბირთვის ყველაზე მკვრივი სტრუქტურა - ქრომოსომის წარმოებულია.
ახლა ცნობილია, რომ ბირთვი არის ციტოპლაზმაში რიბოსომური რნმ-ის და პოლიპეპტიდური ჯაჭვების წარმოქმნის ადგილი.
ბირთვი თავისი სტრუქტურით ჰეტეროგენულია: სინათლის მიკროსკოპში შეიძლება დაინახოს მისი წვრილ-ბოჭკოვანი ორგანიზაცია. ელექტრონულ მიკროსკოპში განასხვავებენ ორ ძირითად კომპონენტს: მარცვლოვან და ფიბრილარულ. ფიბრილარული კომპონენტია რიბოსომას წინამორბედების რიბონუკლეოპროტეინის ძაფები, გრანულები რიბოზომების მომწიფებული ქვედანაყოფებია.
ბირთვული გარსი შედგება გარე ბირთვული გარსისგან და გარსის შიდა გარსისგან, რომლებიც გამოყოფილია პერინუკლეარული სივრცით. ბირთვული კონვერტი შეიცავს ბირთვულ ფორებს. ბირთვული მემბრანის გარსები მორფოლოგიურად არ განსხვავდება სხვა უჯრედშიდა მემბრანებისგან.
ფორებს აქვთ დიამეტრი დაახლოებით 80-90 ნმ. ფორის გასწვრივ არის დიაფრაგმა. ამ უჯრედის ფორების ზომები ჩვეულებრივ სტაბილურია. ფორების რაოდენობა დამოკიდებულია უჯრედების მეტაბოლურ აქტივობაზე: რაც უფრო ინტენსიურია სინთეზური პროცესები უჯრედებში, მით მეტია ფორები უჯრედის ბირთვის ერთეულ ზედაპირზე.
ქრომოსომები. როგორც ინტერფაზური, ასევე მიტოზური ქრომოსომა შედგება ელემენტარული ქრომოსომული ფიბრილებისაგან - დნმ-ის მოლეკულებისგან.
მიტოზური ქრომოსომების მორფოლოგია საუკეთესოდ არის შესწავლილი მათი უდიდესი კონდენსაციის მომენტში, მეტაფაზაში და ანაფაზის დასაწყისში. ამ მდგომარეობაში ქრომოსომა არის ღეროს ფორმის სტრუქტურები, განსხვავებული სიგრძით და საკმაოდ მუდმივი სისქით. ქრომოსომების უმეტესობაში ადვილია პირველადი შეკუმშვის ზონის (ცენტრომერის) პოვნა, რომელიც ქრომოსომას ორ ჯგუფად ყოფს. თანაბარი ან თითქმის თანაბარი მკლავების მქონე ქრომოსომებს მეტაცენტრულს უწოდებენ, არათანაბარი სიგრძის მკლავებს - სუბმეტაცენტრულს. ღეროს ფორმის ქრომოსომებს ძალიან მოკლე, თითქმის შეუმჩნევლად მეორე მკლავით უწოდებენ აკროცენტრულს. კინეტოქორე მდებარეობს პირველადი შეკუმშვის რეგიონში. მიტოზის დროს ამ ზონიდან გამოდის უჯრედის ღეროს მიკროტუბულები. ზოგიერთ ქრომოსომას ასევე აქვს მეორადი შეკუმშვა, რომელიც განლაგებულია ქრომოსომის ერთ-ერთ ბოლოსთან და გამოყოფს მცირე არეალს - ქრომოსომების თანამგზავრს. ამ ადგილებში რიბოსომული რნმ-ის სინთეზზე პასუხისმგებელი დნმ ლოკალიზებულია.
ქრომოსომების რაოდენობის, ზომისა და სტრუქტურული მახასიათებლების მთლიანობას მოცემული სახეობის კარიოტიპი ეწოდება. პირუტყვის კარიოტიპია 60, ცხენი - 66, ღორი - 40, ცხვარი - 54, ადამიანი - 46.
უჯრედის, როგორც ასეთის არსებობის დროს, გაყოფიდან გაყოფამდე ან გაყოფიდან სიკვდილამდე, უჯრედის ციკლი ეწოდება (ნახ. 2).
მთელი უჯრედის ციკლი შედგება დროის 4 პერიოდისგან: სათანადო მიტოზის, პრესინთეტიკური, სინთეზური და პოსტსინთეზური ინტერფაზის პერიოდები. G1 პერიოდში უჯრედის ზრდა იწყება უჯრედული ცილების დაგროვების გამო, რაც განისაზღვრება უჯრედზე რნმ-ის რაოდენობის ზრდით. S - პერიოდში დნმ-ის რაოდენობა ერთ ბირთვზე ორმაგდება და შესაბამისად ქრომოსომების რაოდენობა ორმაგდება. აქ რნმ-ის სინთეზის დონე იზრდება დნმ-ის რაოდენობის ზრდის შესაბამისად და მაქსიმუმს აღწევს G2 პერიოდში. G2 პერიოდში სინთეზირდება მესინჯერი რნმ, რომელიც აუცილებელია მიტოზის გავლისთვის. ამ დროს სინთეზირებულ ცილებს შორის განსაკუთრებული ადგილი უჭირავს ტუბულინებს - მიტოზური ღეროს ცილებს.
ბრინჯი. 2. უჯრედის სიცოცხლის ციკლი:
M - მიტოზი; G1 - წინასწარი სინთეზური პერიოდი; S - სინთეზური პერიოდი; G2 - პოსტსინთეზური პერიოდი; 1 - ძველი უჯრედი (2n4c); 2- ახალგაზრდა უჯრედი (2n2c)
ქრომოსომული ნაკრების უწყვეტობა უზრუნველყოფილია უჯრედების გაყოფით, რასაც მიტოზი ეწოდება. ამ პროცესის დროს ხდება ბირთვის სრული აღდგენა. მიტოზი შედგება ეტაპების თანმიმდევრული სერიისგან, რომლებიც მონაცვლეობენ გარკვეული თანმიმდევრობით: პროფაზა, მეტაფაზა, ანაფაზა და ტელოფაზა. მიტოზის დროს სომატური უჯრედის ბირთვი ისე იყოფა, რომ ორი შვილობილი უჯრედიდან თითოეული იღებს ზუსტად იგივე ქრომოსომას, როგორც დედა უჯრედს.
უჯრედების გამრავლების უნარი ცოცხალი მატერიის ყველაზე მნიშვნელოვანი თვისებაა. ამ უნარის წყალობით უზრუნველყოფილია ფიჭური თაობების უწყვეტი უწყვეტობა, ხდება ფიჭური ორგანიზაციის შენარჩუნება სიცოცხლის ევოლუციაში, ზრდასა და რეგენერაციაში.
სხვადასხვა მიზეზის გამო (დაშლის ღეროს დარღვევა, ქრომატიდების შეუთავსებლობა და ა.შ.), უჯრედები დიდი ბირთვით ან მრავალბირთვიანი უჯრედებით გვხვდება მრავალ ორგანოსა და ქსოვილში. ეს არის სომატური პოლიპლოიდიის შედეგი. ამ ფენომენს ენდორეპროდუქცია ეწოდება. პოლიპლოიდი უფრო ხშირია უხერხემლოებში. ზოგიერთ მათგანში ხშირია პოლითენიის ფენომენიც - ქრომოსომის აგება მრავალი დნმ-ის მოლეკულისგან.
პოლიპლოიდური და პოლიტენის უჯრედები არ შედიან მიტოზში და შეიძლება დაიყოს მხოლოდ ამიტოზით. მნიშვნელობა ამ ფენომენსიმით, რომ ორივე პოლიპლოიდი - ქრომოსომების რაოდენობის ზრდა და პოლითენია - ქრომოსომაში დნმ-ის მოლეკულების რაოდენობის ზრდა იწვევს უჯრედის ფუნქციური აქტივობის მნიშვნელოვან ზრდას.
მიტოზის გარდა, მეცნიერებამ იცის გაყოფის კიდევ ორი ტიპი - ამიტოზი (და - გარეშე, მიტოზის - ძაფები) ან პირდაპირი გაყოფა და მეიოზი, რომელიც არის ქრომოსომების რაოდენობის შემცირების პროცესი ორჯერ უჯრედული გაყოფით - პირველი და მეორე. მეიოზის დაყოფა (მეიოზი - შემცირება). მეიოზი დამახასიათებელია ჩანასახოვანი უჯრედებისთვის.
გამეტოგენეზი, ადრეული ემბრიოგენეზის ეტაპები
1. ხერხემლიანთა ჩანასახოვანი უჯრედების სტრუქტურა.
2. სპერმატოგენეზი და ოვოგენეზი.
3. ადრეული ემბრიოგენეზის ეტაპები.
1. ემბრიოლოგია - მეცნიერება ემბრიონის განვითარების შესახებ. იგი სწავლობს ცხოველების ინდივიდუალურ განვითარებას ჩასახვის მომენტიდან (კვერცხუჯრედის განაყოფიერება) მის გამოჩეკვამდე ან დაბადებამდე. ემბრიოლოგია განიხილავს ჩანასახის უჯრედების განვითარებას და აგებულებას და ემბრიოგენეზის ძირითად ეტაპებს: განაყოფიერებას, გახლეჩვას, გასტრულაციას, ღერძული ორგანოების დაგებას და ორგანოგენეზის, დროებითი (დროებითი) ორგანოების განვითარებას.
თანამედროვე ემბრიოლოგიის მიღწევები ფართოდ გამოიყენება მეცხოველეობაში, მეფრინველეობისა და თევზის მოშენებაში; ვეტერინარიაში და მედიცინაში მრავალი პრაქტიკული პრობლემის გადაჭრაში, რომლებიც დაკავშირებულია ხელოვნურ განაყოფიერებასა და განაყოფიერებასთან, დაჩქარებული გამრავლებისა და სელექციის ტექნოლოგიასთან; სასოფლო-სამეურნეო ცხოველების ნაყოფიერების გაზრდა, ემბრიონის გადანერგვით ცხოველების მოშენება, ორსულობის პათოლოგიის შესწავლა, უნაყოფობის მიზეზების ამოცნობა და სხვა სამეანო საკითხები.
სტრუქტურით, სასქესო უჯრედები სომატური უჯრედების მსგავსია. ისინი ასევე შედგება ბირთვისა და ციტოპლაზმისგან, რომელიც აგებულია ორგანელებისა და ჩანართებისგან.
მომწიფებული გამეტოციტების გამორჩეული თვისებებია ასიმილაციის და დისიმილაციის პროცესების დაბალი დონე, გაყოფის შეუძლებლობა, ბირთვებში ჰაპლოიდური (ნახევარი) რაოდენობის ქრომოსომების შემცველობა.
ყველა ხერხემლიანში მამრობითი სქესის (სპერმატოზოიდები) სქესის უჯრედებს აქვთ ფლაგელის ფორმა (სურ. 3). ისინი წარმოიქმნება ტესტებში დიდი რაოდენობით. იზოლირებული სპერმის ერთი ნაწილი (ეაკულატი) შეიცავს ათობით მილიონ და მილიარდობით სპერმას.
სასოფლო-სამეურნეო ცხოველების სპერმას აქვს მობილურობა. სპერმის უჯრედების ზომა და ფორმა ძალიან განსხვავდება ცხოველიდან ცხოველამდე. ისინი შედგება თავის, კისრის და კუდისგან. სპერმატოზოიდები ჰეტეროგენულია, რადგან მათი ბირთვები შეიცავს სხვადასხვა ტიპის სასქესო ქრომოსომებს. სპერმატოზოიდების ნახევარს აქვს X ქრომოსომა, ხოლო მეორე ნახევარს აქვს Y ქრომოსომა. სქესის ქრომოსომები ატარებენ გენეტიკურ ინფორმაციას, რომელიც განსაზღვრავს მამრობითი სქესის მახასიათებლებს. ისინი განსხვავდებიან სხვა ქრომოსომებისგან (ავტოსომები) ჰეტეროქრომატინის მაღალი შემცველობით, ზომითა და სტრუქტურით.
სპერმას აქვს საკვები ნივთიერებების მინიმალური მარაგი, რომლებიც ძალიან სწრაფად მოიხმარება უჯრედის მოძრაობისას. თუ სპერმატოზოიდი არ ერწყმის კვერცხუჯრედს, მაშინ ის ჩვეულებრივ კვდება ქალის სასქესო ტრაქტში 24-36 საათის შემდეგ.
სპერმის სიცოცხლის გახანგრძლივება გაყინვით შეგიძლიათ. ქინინი, ალკოჰოლი, ნიკოტინი და სხვა პრეპარატები საზიანო გავლენას ახდენს სპერმაზე.
კვერცხის სტრუქტურა. კვერცხუჯრედი სპერმაზე ბევრად დიდია. კვერცხუჯრედების დიამეტრი მერყეობს 100 მკმ-დან რამდენიმე მმ-მდე. ხერხემლიანთა კვერცხები ოვალური ფორმისაა, უძრავია და შედგება ბირთვისა და ციტოპლაზმისგან (სურ. 4). ბირთვი შეიცავს ქრომოსომების ჰაპლოიდურ კომპლექტს. ძუძუმწოვრების კვერცხები კლასიფიცირდება როგორც ჰომოგამეტური, რადგან მათი ბირთვი შეიცავს მხოლოდ X ქრომოსომას. ციტოპლაზმა შეიცავს თავისუფალ რიბოზომებს, ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს, გოლჯის კომპლექსს, მიტოქონდრიას, ყვითელს და სხვა კომპონენტებს. კვერცხუჯრედები პოლარულია. ამასთან დაკავშირებით მათში გამოიყოფა ორი პოლუსი: აპიკური და ბაზალური. კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმის პერიფერიულ ფენას ეწოდება კორტიკალური შრე (ქერქი - ქერქი). ის სრულიად მოკლებულია ყვითელს, შეიცავს ბევრ მიტოქონდრიას.
კვერცხები დაფარულია გარსებით. არსებობს პირველადი, მეორადი და მესამეული გარსები. პირველადი გარსი არის პლაზმალემა. მეორადი მემბრანა (გამჭვირვალე ან მბზინავი) არის საკვერცხის ფოლიკულური უჯრედების წარმოებული. ფრინველებში კვერცხუჯრედში წარმოიქმნება მესამეული მემბრანები: კვერცხუჯრედის ცილოვანი, ნაჭუჭის და ნაჭუჭის გარსები. გულის ოდენობით კვერცხები გამოირჩევიან მცირე რაოდენობით - ოლიგოლეციტალით (ოლიგოსი - ცოტა, ლეციტოსი - გული), საშუალო რაოდენობით - მეზოლეციტალით (მესოს - საშუალო) და დიდი რაოდენობით - პოლილეციტალით (პოლი - ბევრი).
ყვითელის ციტოპლაზმაში მდებარეობის მიხედვით კვერცხები გამოირჩევიან გულის ერთგვაროვანი განაწილებით - იზოლეციტალური, ანუ ჰომოლეციტური, ხოლო ყვითელის ლოკალიზაციით ერთ პოლუსზე - ტელოლეციტალური (ტელოს - კიდე, ბოლო). ოლიგოლეციტალი და იზოლეციტალური კვერცხები - ლანცეტში და ძუძუმწოვრებში, მეზოლეციტალი და ტელოლეციტალი - ამფიბიებში, ზოგიერთ თევზში, პოლილეციტალი და ტელოციტალი - ბევრ თევზში, ქვეწარმავლებში, ფრინველებში.
2. ჩანასახოვანი უჯრედების წინაპრები არიან პირველადი ჩანასახები – გამეტობლასტები (გონობლასტები). ისინი აღმოჩენილია სისხლძარღვების მახლობლად ყვითლის პარკის კედელში. გონობლასტები ინტენსიურად იყოფიან მიტოზით და მიგრირებენ სისხლის ნაკადთან ერთად ან სისხლძარღვების მიმდინარეობის გასწვრივ სასქესო ჯირკვლების საძირკველში, სადაც ისინი გარშემორტყმულია დამხმარე (ფოლიკულური) უჯრედებით. ეს უკანასკნელი ასრულებს ტროფიკულ ფუნქციას. შემდეგ, ცხოველის სქესის განვითარებასთან დაკავშირებით, ჩანასახები იძენენ სპერმისა და კვერცხუჯრედისთვის დამახასიათებელ თვისებებს.
სპერმის განვითარება (სპერმატოგენეზი) ხდება სქესობრივად მომწიფებული ცხოველის სათესლეებში. სპერმატოგენეზში 4 პერიოდია: გამრავლება, ზრდა, მომწიფება და ფორმირება.
გამრავლების პერიოდი. უჯრედებს სპერმატოგონია ეწოდება. ისინი მცირეა და აქვთ ქრომოსომების დიპლოიდური რაოდენობა. უჯრედები სწრაფად იყოფა მიტოზით. გამყოფი უჯრედები ღეროვანი უჯრედებია და ავსებენ სპერმატოგონიის მარაგს.
ზრდის პერიოდი. უჯრედებს პირველადი სპერმატოციტები ეწოდება. მათ აქვთ ქრომოსომების დიპლოიდური რაოდენობა. უჯრედის ზომა იზრდება და კომპლექსური ცვლილებები ხდება ბირთვში მემკვიდრეობითი მასალის გადანაწილებაში, რასთან დაკავშირებითაც განასხვავებენ ოთხ სტადიას: ლეპტოტენური, ზიგოტენური, პაქიტური, დიპლოტენური.
სიმწიფის პერიოდი. ეს არის სპერმატიდების განვითარება ქრომოსომების ნახევარი რაოდენობით.
მომწიფების პროცესში, თითოეული პირველადი სპერმატოციტიდან წარმოიქმნება 4 სპერმატიდი ერთი რაოდენობის ქრომოსომით. მათ აქვთ კარგად განვითარებული მიტოქონდრია, გოლჯის კომპლექსი, ცენტროსომა, რომელიც მდებარეობს ბირთვთან ახლოს. სხვა ორგანელები, ისევე როგორც ჩანართები, თითქმის არ არის. სპერმატიდებს არ შეუძლიათ გაყოფა.
ფორმირების პერიოდი. სპერმატიდი იძენს სპერმისთვის დამახასიათებელ მორფოლოგიურ თვისებებს. გოლჯის კომპლექსი გარდაიქმნება აკროსომად, რომელიც აკრავს სპერმატიდის ბირთვს ქუდის სახით. აკროსომა მდიდარია ფერმენტ ჰიალურონიდაზათ. ცენტროსომა გადადის ბირთვიდან მოპირდაპირე პოლუსზე, რომელშიც განასხვავებენ პროქსიმალურ და დისტალურ ცენტროლებს. პროქსიმალური ცენტრიოლი რჩება სპერმის კისერში, ხოლო დისტალური ცენტრიოლი მიდის კუდის ასაშენებლად.
კვერცხუჯრედის განვითარება, ოვოგენეზი რთული და ძალიან ხანგრძლივი პროცესია. ის იწყება ემბრიოგენეზის პერიოდში და სრულდება სქესობრივად მომწიფებული ქალის რეპროდუქციული სისტემის ორგანოებში. ოოგენეზი შედგება სამი პერიოდისგან: გამრავლება, ზრდა, მომწიფება.
გამრავლების პერიოდი ხდება საშვილოსნოსშიდა განვითარების პერიოდში და მთავრდება დაბადებიდან პირველ თვეებში. უჯრედებს უწოდებენ ოვოგონიას და აქვთ ქრომოსომების დიპლოიდური რაოდენობა.
ზრდის დროს უჯრედებს პირველადი კვერცხუჯრედები ეწოდება. ბირთვებში ცვლილებები პირველადი სპერმატოციტების მსგავსია. შემდეგ კვერცხუჯრედში იწყება ყვითლის ინტენსიური სინთეზი და დაგროვება: პრევიტელოგენეზის სტადია და ვიტელოგენეზის სტადია. კვერცხუჯრედის მეორადი მემბრანა შედგება ფოლიკულური უჯრედების ერთი ფენისგან. პრევიტელოგენეზი ჩვეულებრივ გრძელდება მანამ, სანამ ქალი პუბერტატს მიაღწევს. მომწიფების პერიოდი შედგება სწრაფად თანმიმდევრული მომწიფების განყოფილებებისგან, რომლის დროსაც დიპლოიდური უჯრედი ხდება ჰაპლოიდური. ეს პროცესი ჩვეულებრივ ხდება კვერცხუჯრედში ოვულაციის შემდეგ.
მომწიფების პირველი დაყოფა მთავრდება ორი არათანაბარი სტრუქტურის - მეორადი კვერცხუჯრედის და პირველი მიმართულების ანუ რედუქციური სხეულის წარმოქმნით. მეორე გაყოფის დროს ასევე წარმოიქმნება ერთი მომწიფებული კვერცხი და მეორე მიმართულების სხეული. პირველი სხეულიც დაყოფილია. შესაბამისად, მომწიფების პროცესში ერთი პირველადი კვერცხუჯრედისგან წარმოიქმნება მხოლოდ ერთი მომწიფებული კვერცხუჯრედი და ამ უკანასკნელის სამი მიმართული სხეული მალევე კვდება.
ყველა კვერცხუჯრედი გენეტიკურად ერთგვაროვანია, რადგან მათ აქვთ მხოლოდ X ქრომოსომა.
3. განაყოფიერება - სასქესო გამეტების შერწყმა და ახალი უჯრედული ორგანიზმის (ზიგოტის) წარმოქმნა. იგი განსხვავდება მომწიფებული კვერცხუჯრედისგან დნმ-ის ორმაგი მასით, ქრომოსომების დიპლოიდური რაოდენობით. განაყოფიერება ძუძუმწოვრებში არის შინაგანი, ხდება კვერცხუჯრედში მისი პასიური მოძრაობით საშვილოსნოსკენ. სპერმატოზოიდების მოძრაობა ქალის სასქესო ტრაქტში ხორციელდება ამ უჯრედის მოძრაობის აპარატის ფუნქციის (ქემოტაქსისი და რიოტაქსისი), საშვილოსნოს კედლის პერისტალტიკური შეკუმშვისა და კვერცხუჯრედის შიდა ზედაპირს ფარავს წამწამების მოძრაობის გამო. როდესაც ჩანასახები ერთმანეთს უახლოვდებიან, სპერმის თავის აკროსომის ფერმენტები ანადგურებენ ფოლიკულური უჯრედების ფენას, კვერცხუჯრედის მეორად გარსს. იმ მომენტში, როდესაც სპერმატოზოიდი ეხება კვერცხუჯრედის პლაზმოლემას, მის ზედაპირზე წარმოიქმნება ციტოპლაზმის პროტრუზია - განაყოფიერების ტუბერკულოზი. თავი და კისერი შეაღწევს კვერცხუჯრედში. ძუძუმწოვრებში მხოლოდ ერთი სპერმა მონაწილეობს განაყოფიერებაში – ამიტომ პროცესს მონოსპერმიას უწოდებენ: XY – მამრობითი, XX – მდედრი.
ფრინველებსა და ქვეწარმავლებს აქვთ პოლისპერმია. ფრინველებში ყველა სპერმას აქვს Z-ქრომოსომა, ხოლო კვერცხუჯრედს აქვს Z ან W-ქრომოსომა.
სპერმის კვერცხუჯრედში შეღწევის შემდეგ ამ უკანასკნელის ირგვლივ წარმოიქმნება სასუქის მემბრანა, რომელიც ხელს უშლის სხვა სპერმის შეღწევას კვერცხუჯრედში, ჩანასახოვანი უჯრედების ბირთვებს უწოდებენ: მამრობითი პრონუკლეუსი, ქალის პრონუკლეუსი. მათი შეერთების პროცესს სინკარიონი ეწოდება. სპერმის მიერ შემოტანილი ცენტრიოლი იყოფა და განსხვავებულად იქმნება აქრომატინის ღეროს. დამსხვრევა იწყება. გაყოფა არის ერთუჯრედიანი ზიგოტის განვითარების შემდგომი პროცესი, რომლის დროსაც წარმოიქმნება მრავალუჯრედიანი ბლასტულა, რომელიც შედგება კედლისგან – ბლასტოდერმისაგან და ღრუსგან – ბლასტოკოელისაგან. ზიგოტის მიტოზური გაყოფის პროცესში წარმოიქმნება ახალი უჯრედები - ბლასტომერები.
აკორდებში ფრაგმენტაციის ბუნება განსხვავებულია და დიდწილად განისაზღვრება კვერცხის ტიპით. გაყოფა შეიძლება იყოს სრული (ჰოლობლასტური) ან ნაწილობრივი (მერობლასტური). პირველ ტიპში მონაწილეობს ზიგოტის მთელი მასალა, მეორეში - მისი მხოლოდ ის ზონა, რომელიც მოკლებულია ყვითელს.
სრული გამანადგურებელი კლასიფიცირდება ერთგვაროვან და არათანაბარ. პირველი დამახასიათებელია ოლიგო იზოლეციტალური კვერცხებისთვის (ლანცეტი, მრგვალი ჭია და სხვ.). განაყოფიერებულ კვერცხუჯრედში გამოიყოფა ორი პოლუსი: ზედა - ცხოველური და ქვედა - მცენარეული. განაყოფიერების შემდეგ გული გადადის ვეგეტატიურ პოლუსზე.
გაჭრა მთავრდება ბლასტულას წარმოქმნით, რომლის ფორმა სითხით სავსე ბურთულას წააგავს. ბურთის კედელი იქმნება ბლასტოდერმის უჯრედებით. ამრიგად, სრული ერთგვაროვანი გახლეჩით, მთლიანი ზიგოტის მასალა მონაწილეობს გაყოფაში და ყოველი გაყოფის შემდეგ უჯრედების რაოდენობა ორმაგდება.
სრული არათანაბარი გახლეჩვა დამახასიათებელია მეზოლეციტალის (გულის საშუალო რაოდენობა) და ტელოციტალის კვერცხუჯრედებისთვის. ეს ამფიბიები არიან. მათი ტიპის ბლასტულა არის კოელობლასტულა.
ნაწილობრივი, ან მერობლასტური (დისკოიდური) გახლეჩა ხშირია თევზებში, ფრინველებში და დამახასიათებელია პოლილეციტალური და ტელოლეციტალური კვერცხებისთვის (ბლასტულას ტიპს დისკობლასტულა ეწოდება).
გასტრულაცია. ბლასტულას შემდგომი განვითარებით, უჯრედების გაყოფის, ზრდის, დიფერენციაციისა და მათი მოძრაობის პროცესში ჯერ ყალიბდება ორ, შემდეგ კი სამშრიანი ემბრიონი. მისი შრეებია ექტოდერმი, ენდოდერმი და მეზოდერმი.
გასტრულაციის სახეები: 1) ინვაგინაცია, 2) ეპიბოლია (დაბინძურება), 3) იმიგრაცია (დასახლება), 4) დელამინაცია (სტრატიფიკაცია).
მონიშნეთ ღერძული ორგანოები. ამ ჩანასახების შრეებიდან წარმოიქმნება ღერძული ორგანოები: ნერვული სისტემის რუდიმენტი (ნერვული მილი), აკორდი და ნაწლავის მილი.
მეზოდერმის განვითარების პროცესში ყველა ხერხემლიანი ქმნის ნოტოკორდს, სეგმენტურ მეზოდერმას ან სომიტებს (ზურგის სეგმენტები) და არასეგმენტირებულ მეზოდერმას, ანუ სპლანჩნოტს. ეს უკანასკნელი შედგება ორი ფურცლისგან: გარე - პარიეტალური და შიდა - ვისცერული. ამ ფურცლებს შორის სივრცეს ეწოდება სხეულის მეორადი ღრუ.
სომიტებში გამოიყოფა სამი რუდიმენტი: დერმატომი, მიოტომა, სკლეროტომი. ნეფროგონადოტომი.
ჩანასახების ფენების დიფერენცირებით წარმოიქმნება ემბრიონული ქსოვილი - მეზენქიმა. ის ვითარდება უჯრედებიდან, რომლებიც ძირითადად მიგრირებულნი არიან მეზოდერმიდან და ექტოდერმიდან. მეზენქიმია არის შემაერთებელი ქსოვილის, გლუვი კუნთების, სისხლძარღვების და ცხოველის სხეულის სხვა ქსოვილების განვითარების წყარო. აკორდების სხვადასხვა წარმომადგენლში გაყოფის პროცესები ძალიან თავისებურია და დამოკიდებულია კვერცხის პრომორფოლოგიაზე, განსაკუთრებით კი ყვითელის რაოდენობასა და განაწილებაზე. გასტრულაციის პროცესები ასევე ძალიან განსხვავდება ჩორდატაში.
ამრიგად, ლანცელეტში გასტრულაცია, როგორც წესი, ინვაგინაციაა, ის იწყება სავარაუდო ენდოდერმის ინვაგინაციით. ენდოდერმის შემდეგ ნოტოკორდის მასალა ინვაგინარდება ბლასტოკოელში და მეზოდერმი ჩადის ბლასტოპორის გვერდითი და ვენტრალური ტუჩებით. ბლასტოპორის წინა (ან დორსალური) ტუჩი შედგება მომავალი ნერვული სისტემის მასალისაგან, ხოლო შიგნიდან მომავალი ნოტოკორდის უჯრედებისგან. როგორც კი ენდოდერმული ფენა შედის კონტაქტში ექტოდერმული ფენის შიდა მხარესთან, იწყება პროცესები, რომლებიც იწვევს ღერძული ორგანოების პრიმორდიის წარმოქმნას.
გასტრულაციის პროცესი ძვლოვან თევზში იწყება მაშინ, როდესაც მრავალშრიანი ბლასტოდისკი ფარავს კვერცხის გულს მხოლოდ მცირე ნაწილს და მთავრდება მთელი „გულის ბურთის“ სრული დაბინძურებით. ეს ნიშნავს, რომ გასტრულაცია ასევე მოიცავს ბლასტოდისკის ზრდას.
სამივე ჩანასახის ფენის უჯრედული მასალა ბლასტოდისკის წინა და გვერდითი კიდეების გასწვრივ იწყებს ზრდას ყვითელზე. ამრიგად, წარმოიქმნება ე.წ.
ყვითელი პარკი, როგორც ემბრიონის ნაწილი, ასრულებს სხვადასხვა ფუნქციებს:
1) ეს არის ტროფიკული ფუნქციის მქონე ორგანო, რადგან დიფერენცირებული ენდოდერმული შრე წარმოქმნის ფერმენტებს, რომლებიც ხელს უწყობენ ყვითლის ნივთიერებების დაშლას, ხოლო დიფერენცირებულ მეზოდერმულ შრეში წარმოიქმნება სისხლძარღვები, რომლებიც დაკავშირებულია ემბრიონის სისხლძარღვთა სისტემასთან. თავად.
2) yolk sac არის სასუნთქი ორგანო. ემბრიონის გაზის გაცვლა გარე გარემოსთან ხდება ჩანთის სისხლძარღვების კედლებისა და ექტოდერმული ეპითელიუმის მეშვეობით.
3) "სისხლის მეზენქიმა" არის ჰემატოპოეზის უჯრედული საფუძველი. ყვითელი პარკი ემბრიონის პირველი სისხლმბადი ორგანოა.
ბაყაყები, ტრიტონები და ზღვის ჭინკებიმეოცე საუკუნის ექსპერიმენტული ემბრიოლოგიური კვლევის ძირითადი ობიექტებია.
ამფიბიებში ინვაგინაცია არ შეიძლება მოხდეს ისე, როგორც ლანცელეტში, რადგან კვერცხის ვეგეტატიური ნახევარსფერო ძალიან გადატვირთულია გულით.
ბაყაყებში დაწყებული გასტრულაციის პირველი შესამჩნევი ნიშანი არის ბლასტოპორის გამოჩენა, ანუ ჩაღრმავება ან უფსკრული ნაცრისფერი ნახევარმთვარის შუაში.
განსაკუთრებულ ყურადღებას იმსახურებს ნერვული სისტემის და კანის ეპიდერმისის ფიჭური მასალის ქცევა. საბოლოო ჯამში, ნერვული სისტემის მომავალი ეპიდერმისი და მასალა მოიცავს ემბრიონის მთელ ზედაპირს. კანის სავარაუდო ეპიდერმისი მოძრაობს და თხელდება ყველა მიმართულებით. სავარაუდო ნერვული სისტემის უჯრედების ნაკრები თითქმის ექსკლუზიურად მოძრაობს მერიდიალური მიმართულებით. მომავალი ნერვული სისტემის უჯრედების ფენა განივი მიმართულებით მცირდება, ნერვული სისტემის სავარაუდო რეგიონი წაგრძელებულია ცხოველურ-ვეგეტატიური მიმართულებით.
მოდით შევაჯამოთ ის, რაც ვიცით ჩანასახის თითოეული ფენის ბედის შესახებ.
ექტოდერმის წარმოებულები. უჯრედებიდან, რომლებიც ქმნიან გარე შრეს, მრავლდებიან და განსხვავდებიან, წარმოიქმნება: გარე ეპითელიუმი, კანის ჯირკვლები, კბილების ზედაპირული ფენა, რქოვანი ქერცლები და ა.შ. სხვათა შორის, თითქმის ყოველთვის ყველა ორგანო ვითარდება ორი უჯრედული ელემენტისგან. ან თუნდაც სამივე ჩანასახის ფენა. მაგალითად, ძუძუმწოვრების კანი ვითარდება ექტოდერმიდან და მეზოდერმიდან.
პირველადი ექტოდერმის ვრცელი ნაწილი "იწევა" შიგნით, გარეთა ეპითელიუმის ქვეშ და წარმოშობს მთელ ნერვულ სისტემას.
ენდოდერმის წარმოებულები. შიდა ჩანასახის შრე ვითარდება შუა ნაწლავის ეპითელიუმში და მის საჭმლის მომნელებელ ჯირკვლებში. სასუნთქი სისტემის ეპითელიუმი ვითარდება წინა ნაწლავიდან. მაგრამ მის წარმოშობაში მონაწილეობს ეგრეთ წოდებული პრეკორდალური ფირფიტის ფიჭური მასალა.
მეზოდერმის წარმოებულები. მისგან ვითარდება ყველა კუნთოვანი ქსოვილი, ყველა სახის შემაერთებელი, ხრტილოვანი, ძვლოვანი ქსოვილი, გამომყოფი ორგანოების არხები, სხეულის ღრუს პერიტონეუმი, სისხლის მიმოქცევის სისტემა, საკვერცხეების და სათესლეების ქსოვილების ნაწილი.
ცხოველთა უმეტესობაში შუა ფენა ჩნდება არა მხოლოდ უჯრედების კრებულის სახით, რომლებიც ქმნიან კომპაქტურ ეპითელურ შრეს, ანუ საკუთრივ მეზოდერმას, არამედ გაფანტული, ამების მსგავსი უჯრედების ფხვიერი კომპლექსის სახით. მეზოდერმის ამ ნაწილს მეზენქიმა ეწოდება. სინამდვილეში, მეზოდერმი და მეზენქიმია ერთმანეთისგან განსხვავდებიან თავიანთი წარმოშობით, მათ შორის პირდაპირი კავშირი არ არსებობს, ისინი არ არიან ჰომოლოგიური. მეზენქიმა უმეტესად ექტოდერმული წარმოშობისაა, მეზოდერმი კი – ენდოდერმიდან. თუმცა ხერხემლიანებში მეზენქიმის საერთო წარმოშობა აქვს მეზოდერმის დანარჩენ ნაწილთან.
ყველა ცხოველში, რომლებსაც აქვთ კოელომი (სხეულის მეორადი ღრუ), მეზოდერმი წარმოშობს ღრუ კოელომურ ტომრებს. ნაწლავის გვერდებზე სიმეტრიულად იქმნება კოელომური ტომრები. ნაწლავისკენ მიმავალი თითოეული კელომური ტომრის კედელს სპლანჩნოპლევრა ეწოდება. ემბრიონის ექტოდერმისკენ მიმავალ კედელს სომატოპლევრა ეწოდება.
ამრიგად, ემბრიონის განვითარების დროს წარმოიქმნება სხვადასხვა ღრუები, რომლებსაც აქვთ მნიშვნელოვანი მორფოგენეტიკური მნიშვნელობა. ჯერ ჩნდება ბაერის ღრუ, რომელიც გადაიქცევა სხეულის პირველად ღრუში - ბლასტოკოელში, შემდეგ ჩნდება გასტროკოელი (ანუ კუჭის ღრუ) და ბოლოს, ბევრ ცხოველში, მთლიანობაში. გასტროკოელისა და კოელომის წარმოქმნით, ბლასტოკოელი სულ უფრო და უფრო მცირდება, ასე რომ, ნაწლავისა და კოელომის კედლებს შორის არსებული ხარვეზები რჩება მხოლოდ ყოფილი პირველადი სხეულის ღრუდან. ეს ხარვეზები გადაიქცევა სისხლის მიმოქცევის სისტემის ღრუებში. გასტროკოელი საბოლოოდ გარდაიქმნება შუა ნაწლავის ღრუში.
ძუძუმწოვრების და ფრინველების ემბრიოგენეზის თავისებურებები
1. ექსტრაემბრიონული ორგანოები.
2. ძუძუმწოვრების პლაცენტა.
3. მცოცავი ცხოველების, ღორების და ფრინველების პრენატალური ონტოგენეზის ეტაპები.
1. ქვეწარმავლების და ფრინველების ემბრიონებში წარმოიქმნება ყვითლის პარკიც. ყველა ჩანასახის ფენა ჩართულია ამაში. ქათმის ემბრიონის განვითარების მე-2 და მე-3 დღეებში ვითარდება სისხლძარღვების ქსელი ოპაკას მიდამოს შიდა ნაწილში. მათი გარეგნობა განუყოფლად არის დაკავშირებული ემბრიონული ჰემატოპოეზის გაჩენასთან. ამრიგად, ფრინველის ემბრიონების ყვითრის პარკის ერთ-ერთი ფუნქციაა ემბრიონული ჰემატოპოეზი. თავად ემბრიონში მხოლოდ შემდგომ წარმოიქმნება სისხლმბადი ორგანოები - ღვიძლი, ელენთა, ძვლის ტვინი.
ნაყოფის გული იწყებს ფუნქციონირებას (შეკუმშვას) მეორე დღის ბოლოს, ამ დროიდან ხდება სისხლის ნაკადის.
ფრინველის ემბრიონებში, ყვითლის პარკის გარდა, წარმოიქმნება კიდევ სამი დროებითი ორგანო, რომლებსაც ჩვეულებრივ ემბრიონულ გარსებს უწოდებენ - ამნიონი, სეროზა და ალანტოისი. ეს ორგანოები შეიძლება ჩაითვალოს განვითარებულად ემბრიონის ევოლუციური ადაპტაციის პროცესში.
ამნიონი და სეროზა წარმოიქმნება უახლოეს ურთიერთობაში. ამნიონი განივი ნაკეცის სახით, მზარდი, იხრება ემბრიონის თავის წინა ბოლოზე და ფარავს მას კაპოტივით. მომავალში, ამნისტიური ნაკეცების გვერდითი მონაკვეთები იზრდება თავად ემბრიონის ორივე მხარეს და იზრდება ერთად. ამნისტიური ნაკეცები შედგება ექტოდერმისა და პარიეტალური მეზოდერმისგან.
ამნისტიური ღრუს კედელთან ერთად ვითარდება კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი დროებითი წარმონაქმნი - სეროზა, ანუ სეროზული გარსი. იგი შედგება ექტოდერმული ფოთლისგან, რომელიც "იყურება" ემბრიონზე და მეზოდერმული, "იყურება" გარედან. გარე გარსი იზრდება მთელ ზედაპირზე ჭურვის ქვეშ. ეს არის სეროზა.
ამნიონი და სეროზა, რა თქმა უნდა, „ჭურვია“, რადგან ისინი მართლაც ფარავს და აერთიანებს თავად ემბრიონს გარე გარემოდან. თუმცა, ეს არის ორგანოები, ემბრიონის ნაწილები ძალიან მნიშვნელოვანი ფუნქციებით. ამნიონური სითხე ქმნის წყლის გარემოს ცხოველთა ემბრიონებისთვის, რომლებიც ევოლუციის პროცესში ხმელეთზე გახდნენ. ის იცავს განვითარებად ემბრიონს გამოშრობისგან, შერყევისგან, კვერცხის ნაჭუჭზე შეწებებისგან. საინტერესოა აღინიშნოს, რომ ამნისტიური სითხის როლი ძუძუმწოვრებში ლეონარდო და ვინჩიმ აღნიშნა.
სეროზული მემბრანა მონაწილეობს ცილის მემბრანის ნარჩენების სუნთქვასა და რეზორბციაში (ქორიონის მიერ გამოყოფილი ფერმენტების მოქმედებით).
ვითარდება კიდევ ერთი დროებითი ორგანო - ალანტოისი, რომელიც პირველად ასრულებს ემბრიონული ბუშტის ფუნქციას. ის ვლინდება როგორც უკანა ნაწლავის ენდოდერმის ვენტრალური გამონაზარდი. ქათმის ემბრიონში ეს გამონაყარი უკვე განვითარების მე-3 დღეს ჩნდება. ფრინველების ემბრიონული განვითარების შუა პერიოდში ალანტოისი იზრდება ქორიონის ქვეშ ემბრიონის მთელ ზედაპირზე ყვითრის პარკით.
ფრინველების (და ქვეწარმავლების) ემბრიონული განვითარების ბოლოს, ემბრიონის დროებითი ორგანოები თანდათან წყვეტენ თავიანთ ფუნქციებს, მცირდება, ემბრიონი იწყებს ჰაერის სუნთქვას კვერცხუჯრედის შიგნით (ჰაერის პალატაში), არღვევს ნაჭუჭი, გამოიყოფა კვერცხუჯრედის გარსებიდან და აღმოჩნდება გარე გარემოში.
ძუძუმწოვრების ექსტრაემბრიონული ორგანოებია ყვითლის პარკი, ამნიონი, ალანტოისი, ქორიონი და პლაცენტა (სურ. 5).
2. ძუძუმწოვრებში ემბრიონის კავშირი დედის სხეულთან უზრუნველყოფილია სპეციალური ორგანოს – პლაცენტის (ბავშვთა ადგილის) წარმოქმნით. მისი განვითარების წყაროა ალანტო-ქორიონი. პლაცენტები სტრუქტურის მიხედვით იყოფა რამდენიმე ტიპად. კლასიფიკაცია ეფუძნება ორ პრინციპს: ა) ქორიონული ვილის განაწილების ბუნებას და 2) საშვილოსნოს ლორწოვანთან მათი დაკავშირების გზას (ნახ. 6).
ფორმა განასხვავებს პლაცენტის რამდენიმე ტიპს:
1) დიფუზური პლაცენტა (ეპითელიოქორიული) - მისი მეორადი პაპილები ვითარდება ქორიონის მთელ ზედაპირზე. ქორიონული ჯირკვლები შეაღწევს საშვილოსნოს კედლის ჯირკვლებს საშვილოსნოს ქსოვილის განადგურების გარეშე. ემბრიონის კვება ხორციელდება საშვილოსნოს ჯირკვლების მეშვეობით, რომლებიც გამოყოფენ სამეფო ჟელეს, რომელიც შეიწოვება ქორიონული ჯირკვლის სისხლძარღვებში. მშობიარობის დროს ქორიონული ჯირკვლები ქსოვილის განადგურების გარეშე გამოიდევნება საშვილოსნოს ჯირკვლებიდან. ასეთი პლაცენტა დამახასიათებელია ღორებისთვის, ცხენებისთვის, აქლემებისთვის, მარსუპიალებისთვის, ვეშაპისებრებისთვის, ჰიპოპოტამისთვის.
ბრინჯი. 5. ძუძუმწოვრებში ყვითლის პარკისა და ემბრიონული გარსების განვითარების სქემა (ექვსი თანმიმდევრული ეტაპი):
A - ნაყოფის ბუშტის ღრუს დაბინძურების პროცესი ენდოდერმით (1) და მეზოდერმით (2); B - დახურული ენდოდერმული ვეზიკულის ფორმირება (4); B - ამნისტიური ნაკეცის (5) და ნაწლავის ღარი (6) წარმოქმნის დასაწყისი; G - ემბრიონის სხეულის იზოლაცია (7); yolk sac (8); D - ამნისტიური ნაკეცების დახურვა (9); ალანტოისის განვითარების ფორმირების დასაწყისი (10); E - დახურული ამნიონის ღრუ (11); განვითარებული ალანტოისი (12); ქორიონული ვილები (13); მეზოდერმის პარიეტალური ფურცელი (14); მეზოდერმის ვისცერული ფურცელი (15); ექტოდერმი (3).
2) კოტილედონის პლაცენტა (დესმოქორიონული) - ქორიონული ვილები განლაგებულია ბუჩქებში - კოტილედონებში. ისინი დაკავშირებულია საშვილოსნოს კედლის გასქელებასთან, რომელსაც კარუნკულს უწოდებენ. კოტილედონ-კარუნკულის კომპლექსს პლაცენტა ეწოდება. ასეთი პლაცენტა დამახასიათებელია მეცხოველეებისთვის.
3) სარტყლის პლაცენტა (ენდოთელიოქორიონული) - ღრმულები ფართო სარტყლის სახით გარს აკრავს ნაყოფის ბუშტს და განლაგებულია საშვილოსნოს კედლის შემაერთებელქსოვილოვან შრეში, სისხლძარღვების კედლის ენდოთელიურ შრესთან შეხებაში.
4) დისკოიდული პლაცენტა (ჰემოქორიული) - ქორიონული ჯირკვლის კონტაქტურ ზონასა და საშვილოსნოს კედელს აქვს დისკის ფორმა. ქორიონული ღრძილები იძირება სისხლით სავსე ლაკუნაში, რომელიც მდებარეობს საშვილოსნოს კედლის შემაერთებელქსოვილოვან შრეში. ეს პლაცენტა გვხვდება პრიმატებში.
3. მეცხოველეობის მუშები თავიანთი პრაქტიკული საქმიანობით ამრავლებენ და ზრდიან ცხოველებს. ეს რთული ბიოლოგიური პროცესებია და იმისათვის, რომ შეგნებულად მართონ ან ეძებონ მათი გაუმჯობესების გზები, ზოოპარკის ინჟინერმა და ვეტერინარმა უნდა იცოდნენ ცხოველთა განვითარების ძირითადი ნიმუშები მათი ინდივიდუალური ცხოვრების განმავლობაში. ჩვენ უკვე ვიცით, რომ ცვლილებების ჯაჭვს, რომელსაც ორგანიზმი გადის დაწყებიდან ბუნებრივ სიკვდილამდე, ეწოდება ონტოგენეზი. იგი შედგება თვისობრივად განსხვავებული პერიოდებისგან. თუმცა, ონტოგენეზის პერიოდიზაცია ჯერ არ არის საკმარისად განვითარებული. ზოგიერთი მეცნიერი თვლის, რომ ორგანიზმის ონტოგენეტიკური განვითარება ჩანასახოვანი უჯრედების განვითარებით იწყება, ზოგი კი - ზიგოტის წარმოქმნით.
ბრინჯი. 6. პლაცენტის ჰისტოლოგიური სტრუქტურის სახეები:
A - ეპითელიოქორიული; ბ - დესმოქორიული; C - ენდოთელიოქორიული, G - ჰემოქორიული; I - ჩანასახოვანი ნაწილი; II - დედობრივი ნაწილი; 1 - ეპითელიუმი: 2 - შემაერთებელი ქსოვილი და 3 - ქორიონული ვილუსის სისხლძარღვის ენდოთელიუმი; 4 - ეპითელიუმი; 5 - შემაერთებელი ქსოვილი და 6 - სისხლძარღვები და საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის ლაქები.
ზიგოტის გამოჩენის შემდეგ სასოფლო-სამეურნეო ცხოველების შემდგომი ონტოგენეზი იყოფა ინტრაუტერიულ და პოსტნატალურ განვითარებად.
სასოფლო-სამეურნეო ცხოველების საშვილოსნოსშიდა განვითარების ქვეპერიოდების ხანგრძლივობა, დღეები (გ.ა. შმიდტის მიხედვით).
ცხოველების ემბრიოგენეზში, მათი ურთიერთობის გამო, არსებობს რამდენიმე ფუნდამენტურად მსგავსი მახასიათებელი: 1) ზიგოტის წარმოქმნა, 2) დამსხვრევა, 3) ჩანასახების ფენების წარმოქმნა, 4) ჩანასახების ფენების დიფერენციაცია, რაც იწვევს ფორმირებას. ქსოვილები და ორგანოები.
ზოგადი ჰისტოლოგია. ეპითელური ქსოვილები
1. ქსოვილების განვითარება.
2. ეპითელური ქსოვილების კლასიფიკაცია.
3. ჯირკვლები და მათი კლასიფიკაციის კრიტერიუმები.
1. ცხოველის სხეული აგებულია უჯრედებისა და არაუჯრედული სტრუქტურებისგან, რომლებიც სპეციალიზირებულია გარკვეული ფუნქციების შესრულებაში. უჯრედების პოპულაციები, ფუნქციით განსხვავებული, განსხვავდება უჯრედშიდა ცილების სინთეზის სტრუქტურისა და სპეციფიკის მიხედვით.
განვითარების პროცესში თავდაპირველად ერთგვაროვანმა უჯრედებმა შეიძინეს განსხვავებები მეტაბოლიზმში, სტრუქტურასა და ფუნქციაში. ამ პროცესს დიფერენციაცია ეწოდება. ამ შემთხვევაში რეალიზდება გენეტიკური ინფორმაცია, რომელიც მომდინარეობს უჯრედის ბირთვის დნმ-დან, რომელიც ვლინდება კონკრეტულ პირობებში. ამ პირობებთან უჯრედების ადაპტაციას ადაპტაცია ეწოდება.
დიფერენციაცია და ადაპტაცია განსაზღვრავს უჯრედებსა და მათ პოპულაციებს შორის თვისობრივად ახალი ურთიერთდამოკიდებულებისა და ურთიერთობების განვითარებას. ამავდროულად, მნიშვნელოვნად იზრდება ორგანიზმის მთლიანობის, ანუ ინტეგრაციის მნიშვნელობა. ასე რომ, ემბრიოგენეზის თითოეული ეტაპი არ არის მხოლოდ უჯრედების რაოდენობის ზრდა, არამედ მთლიანობის ახალი მდგომარეობა.
ინტეგრაცია არის უჯრედების პოპულაციების გაერთიანება უფრო რთულ მოქმედ სისტემებში - ქსოვილებში, ორგანოებში. ის შეიძლება დაირღვეს ვირუსებით, ბაქტერიებით, რენტგენით, ჰორმონებით და სხვა ფაქტორებით. ამ შემთხვევაში ბიოლოგიური სისტემა კონტროლს სცილდება, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს ავთვისებიანი სიმსივნეების და სხვა პათოლოგიების განვითარება.
მორფოფუნქციური და გენეტიკური განსხვავებები, რომლებიც წარმოიშვა ფილოგენეზის პროცესში, საშუალებას აძლევდა უჯრედებსა და არაუჯრედულ სტრუქტურებს გაერთიანებულიყვნენ ეგრეთ წოდებულ ჰისტოლოგიურ ქსოვილებში.
ქსოვილი არის უჯრედებისა და არაუჯრედული სტრუქტურების ისტორიულად ჩამოყალიბებული სისტემა, რომელსაც ახასიათებს საერთო სტრუქტურა, ფუნქცია და წარმოშობა.
არსებობს ოთხი ძირითადი ტიპის ქსოვილი: ეპითელური, შემაერთებელი ან დამხმარე-ტროფიკული, კუნთოვანი და ნერვული. არსებობს სხვა კლასიფიკაციებიც.
2. ეპითელური ქსოვილები აკავშირებენ სხეულს გარე გარემოსთან. ისინი ასრულებენ მთლიან და ჯირკვლოვან (სეკრეტორულ) ფუნქციებს. ეპითელიუმი განლაგებულია კანში, ხაზავს ყველა შინაგანი ორგანოს ლორწოვან გარსს; მას აქვს შთანთქმის, გამოყოფის ფუნქციები. სხეულის ჯირკვლების უმეტესობა აგებულია ეპითელური ქსოვილისგან.
ყველა ჩანასახის შრე მონაწილეობს ეპითელური ქსოვილის განვითარებაში.
ყველა ეპითელია აგებულია ეპითელური უჯრედებისგან - ეპითელიოციტებისგან. ერთმანეთთან მჭიდროდ დაკავშირება დესმოსომების, დახურვის ზოლების, წებოვანი ზოლების დახმარებით და შეჯვარებით, ეპითელიოციტები ქმნიან უჯრედულ ფენას, რომელიც ფუნქციონირებს და აღადგენს. როგორც წესი, ფენები განლაგებულია სარდაფის მემბრანაზე, რომელიც, თავის მხრივ, დევს ფხვიერ შემაერთებელ ქსოვილზე, რომელიც კვებავს ეპითელიუმს (ნახ. 7).
ეპითელური ქსოვილებისთვის დამახასიათებელია პოლარული დიფერენციაცია, რომელიც მცირდება ეპითელური შრის სხვადასხვა სტრუქტურაზე ან ფენებამდე, ან ეპითელიოციტების პოლუსებამდე. მაგალითად, აპიკალურ პოლუსზე, პლაზმოლემა ქმნის შთანთქმის საზღვარს ან მოციმციმე წამწამს, ხოლო ბირთვი და ორგანელების უმეტესობა განლაგებულია ბაზალურ პოლუსზე.
მდებარეობისა და შესრულებული ფუნქციიდან გამომდინარე, განასხვავებენ ეპითელიუმის ორ ტიპს: მთლიანი და ჯირკვლოვანი.
მთლიანი ეპითელიუმის ყველაზე გავრცელებული კლასიფიკაცია ემყარება უჯრედების ფორმას და ეპითელური შრის ფენების რაოდენობას, ამიტომ მას მორფოლოგიური ეწოდება.
3. ეპითელიუმს, რომელიც წარმოქმნის საიდუმლოებას, ეწოდება ჯირკვლოვანი, ხოლო მის უჯრედებს – სეკრეტორულ უჯრედებს, ანუ სეკრეტორულ ჯირკვლებს. ჯირკვლები აგებულია სეკრეტორული უჯრედებისგან, რომლებიც შეიძლება შეიქმნას როგორც დამოუკიდებელი ორგანო ან მხოლოდ მისი ნაწილია.
განასხვავებენ ენდოკრინულ და ეგზოკრინულ ჯირკვლებს. მორფოლოგიურად განსხვავებაა ამ უკანასკნელში გამომყოფი სადინარის არსებობაში. ეგზოკრინული ჯირკვლები შეიძლება იყოს უჯრედული ან მრავალუჯრედული. მაგალითი: გობლეტის უჯრედი უბრალო სვეტის საზღვრის ეპითელიუმში. გამომყოფი სადინარის განშტოების ბუნებით გამოირჩევა მარტივი და რთული. მარტივ ჯირკვლებს აქვთ განტოტვილი გამომყოფი სადინარი, ხოლო რთულ ჯირკვლებს – განშტოებული. უბრალო ჯირკვლებში ბოლო სექციები განშტოდება და იშლება, რთულ ჯირკვლებში ისინი განშტოდებიან.
ტერმინალური მონაკვეთების ფორმის მიხედვით, ეგზოკრინული ჯირკვლები იყოფა ალვეოლურ, მილაკოვან და მილაკ-ალვეოლურებად. ტერმინალური განყოფილების უჯრედებს გლანდულოციტები ეწოდება.
სეკრეციის ფორმირების მეთოდის მიხედვით ჯირკვლები იყოფა ჰოლოკრინულ, აპოკრინულ და მეროკრინებად. ეს არის კუჭის ცხიმოვანი, შემდეგ საოფლე და სარძევე ჯირკვლები, შესაბამისად.
რეგენერაცია. მთლიანი ეპითელიუმი იკავებს სასაზღვრო პოზიციას. ისინი ხშირად ზიანდებიან, ამიტომ ხასიათდებიან მაღალი რეგენერაციული უნარით. რეგენერაცია ძირითადად მიტოზური მეთოდით მიმდინარეობს. ეპითელური შრის უჯრედები სწრაფად ცვდებიან, ბერდება და კვდებიან. მათ აღდგენას ფიზიოლოგიურ რეგენერაციას უწოდებენ. დაზიანების შედეგად დაკარგული ეპითელური უჯრედების აღდგენას რეპარაციული რეგენერაცია ეწოდება.
ერთშრიანი ეპითელიუმში ყველა უჯრედს აქვს რეგენერაციული უნარი, მრავალშრიანი ეპითელიუმში - ღეროვანი უჯრედები. ჯირკვლის ეპითელიუმში, ჰოლოკრინული სეკრეციით, სარდაფის მემბრანაზე განლაგებულ ღეროვან უჯრედებს აქვთ ეს უნარი. მეროკრინულ და აპოკრინულ ჯირკვლებში ეპითელიოციტების აღდგენა ძირითადად ხდება უჯრედშიდა რეგენერაციის გზით.
ბრინჯი. 7. სხვადასხვა ტიპის ეპითელიუმის სქემა
A. ერთფენიანი ბინა.
B. ერთფენიანი კუბური.
B. ერთფენიანი ცილინდრული.
გ.მრავალმწკრივი ცილინდრული ცილინდრული.
D. გარდამავალი.
E. მრავალშრიანი ბრტყელი არაკერატინიზებული.
G. მრავალშრიანი ბრტყელი კერატინიზაცია.
დამხმარე-ტროფიკული ქსოვილები. სისხლი და ლიმფა
1. სისხლი. Სისხლის უჯრედები.
3. ჰემოციტოპოეზი.
4. ემბრიონული ჰემოციტოპოეზი.
ამ თემით ვიწყებთ მონათესავე ქსოვილების ჯგუფის შესწავლას, რომელსაც უწოდებენ შემაერთებელს. ესენია: სათანადო შემაერთებელი ქსოვილი, სისხლის უჯრედები და სისხლმბადი ქსოვილები, ჩონჩხის ქსოვილები (ხრტილოვანი და ძვლოვანი), განსაკუთრებული თვისებების მქონე შემაერთებელი ქსოვილები.
ქსოვილის ზემოაღნიშნული ტიპების ერთიანობის გამოვლინებაა მათი წარმოშობა საერთო ემბრიონული წყაროდან - მეზენქიმიდან.
მეზენქიმია - ემბრიონული ქსელის მსგავსი პროცესის უჯრედების ერთობლიობა, რომლებიც ავსებენ უფსკრული ჩანასახების ფენებსა და ორგანოების საფუძვლებს შორის. ემბრიონის სხეულში მეზენქიმა ძირითადად წარმოიქმნება მეზოდერმის გარკვეული მონაკვეთების უჯრედებიდან - დერმატომები, სკლეროტომები და სპლანქნოტომები. მეზენქიმული უჯრედები სწრაფად იყოფა მიტოზით. მრავალი მეზენქიმული წარმოებულები წარმოიქმნება მის სხვადასხვა ნაწილში - სისხლის კუნძულები მათი ენდოთელიუმით და სისხლის უჯრედებით, შემაერთებელი ქსოვილებისა და გლუვკუნთოვანი ქსოვილის უჯრედები და ა.შ.
1. ინტრავასკულარული სისხლი - მობილური ქსოვილის სისტემა თხევადი უჯრედშორისი ნივთიერებით - პლაზმით და წარმოქმნილი ელემენტებით - ერითროციტები, ლეიკოციტები და თრომბოციტები.
მუდმივად ცირკულირებს დახურულ სისხლის მიმოქცევის სისტემაში, სისხლი აერთიანებს სხეულის ყველა სისტემის მუშაობას და ინარჩუნებს სხეულის შიდა გარემოს ბევრ ფიზიოლოგიურ მაჩვენებელს გარკვეულ დონეზე, რაც ოპტიმალურია მეტაბოლური პროცესებისთვის. სისხლი ასრულებს სხვადასხვა სასიცოცხლო ფუნქციას ორგანიზმში: რესპირატორული, ტროფიკული, დამცავი, მარეგულირებელი, გამომყოფი და სხვა.
მიუხედავად სისხლის მობილურობისა და ცვალებადობისა, მისი მაჩვენებლები ყოველ მომენტში შეესაბამება ორგანიზმის ფუნქციურ მდგომარეობას, ამიტომ სისხლის ტესტირება ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი დიაგნოსტიკური მეთოდია.
პლაზმა - სისხლის თხევადი კომპონენტი, შეიცავს 90-92% წყალს და 8-10% მყარ ნივთიერებებს, მათ შორის 9% ორგანულ და 1% მინერალურ ნივთიერებებს. სისხლის პლაზმის ძირითადი ორგანული ნივთიერებებია ცილები (ალბუმინები, გლობულინების სხვადასხვა ფრაქციები და ფიბრინოგენი). იმუნურ პროტეინებს (ანტისხეულებს) და მათ უმეტესობას შეიცავს გამა გლობულინის ფრაქციაში, ეწოდება იმუნოგლობულინები. ალბუმინები უზრუნველყოფენ სხვადასხვა ნივთიერებების გადაცემას - თავისუფალი ცხიმოვანი მჟავები, ბილირუბინი და ა.შ. ფიბრინოგენი მონაწილეობს სისხლის კოაგულაციის პროცესებში.
ერითროციტები სისხლის უჯრედების ძირითადი ტიპია, რადგან მათი რაოდენობა 500-1000-ჯერ მეტია, ვიდრე ლეიკოციტები. პირუტყვის სისხლი 1 მმ3 შეიცავს 5,0-7,5 მლნ, ცხენი - 6-9 მლნ, ცხვარი - 7-12 მლნ, თხა - 12-18 მლნ, ღორი - 6-7,5 მლნ, ქათამი - 3-4 მლნ წითელ სისხლს. უჯრედები.
განვითარების დროს ბირთვის დაკარგვით, ძუძუმწოვრების მომწიფებული ერითროციტები ბირთვისგან თავისუფალი უჯრედებია და აქვთ ორმხრივ ჩაზნექილი დისკის ფორმა, წრის საშუალო დიამეტრით 5-7 მიკრონი. აქლემისა და ლამის სისხლის ერითროციტები ოვალურია. დისკის ფორმის ფორმა ზრდის ერითროციტის მთლიან ზედაპირს 1,64-ჯერ.
არსებობს საპირისპირო კავშირი სისხლის წითელი უჯრედების რაოდენობასა და მათ ზომას შორის.
ერითროციტები დაფარულია მემბრანით - პლაზმოლემით (6 ნმ სისქით), რომელიც შეიცავს 44% ლიპიდებს, 47% ცილებს და 7% ნახშირწყლებს. ერითროციტების მემბრანა ადვილად გამტარია გაზების, ანიონებისა და Na იონების მიმართ.
ერითროციტების შიდა კოლოიდური შემცველობა 34% შედგება ჰემოგლობინისგან - უნიკალური რთული ფერადი ნაერთი - ქრომოპროტეინი, რომლის არაცილოვან ნაწილში (ჰემში) არის შავი რკინა, რომელსაც შეუძლია შექმნას სპეციალური მყიფე ობლიგაციები ჟანგბადის მოლეკულასთან. სწორედ ჰემოგლობინის წყალობით ხორციელდება სისხლის წითელი უჯრედების რესპირატორული ფუნქცია. ოქსიჰემოგლობინი \u003d ჰემოგლობინი + O2.
ერითროციტებში ჰემოგლობინის არსებობა იწვევს მათ გამოხატულ ოქსიფილიას რომანოვსკი-გიემსას მიხედვით სისხლის ნაცხის შეღებვისას (ეოზინი + ცისფერი II). ერითროციტები წითლად შეღებილია ეოზინით. ანემიის ზოგიერთი ფორმის დროს ერითროციტების ცენტრალური ღია ფერის ნაწილი გადიდებულია - ჰიპოქრომული ერითროციტები. სისხლის სუპრავიტალური შეღებვით ბრწყინვალე კრესილის ლურჯით, შეიძლება გამოვლინდეს ერითროციტების ახალგაზრდა ფორმები, რომლებიც შეიცავს მარცვლოვან-ბადისებრ სტრუქტურებს. ასეთ უჯრედებს რეტიკულოციტებს უწოდებენ, ისინი წარმოადგენენ მომწიფებული ერითროციტების უშუალო წინამორბედებს. რეტიკულოციტების რაოდენობა გამოიყენება სისხლის წითელი უჯრედების წარმოქმნის სიჩქარის შესახებ ინფორმაციის მისაღებად.
ერითროციტის სიცოცხლის ხანგრძლივობაა 100-130 დღე (კურდღლებში 45-60 დღე). ერითროციტებს აქვთ უნარი გაუძლონ სხვადასხვა დესტრუქციულ გავლენას - ოსმოსურ, მექანიკურ და ა.შ. გარემოში მარილების კონცენტრაციის ცვლილებით, ერითროციტების მემბრანა წყვეტს ჰემოგლობინის შეკავებას და ის ხვდება მიმდებარე სითხეში - ჰემოლიზის ფენომენი. ჰემოგლობინის გამოყოფა შეიძლება მოხდეს ორგანიზმში გველის შხამის, ტოქსინების ზემოქმედებით. ჰემოლიზი ასევე ვითარდება შეუთავსებელი სისხლის ჯგუფების გადასხმის დროს. ცხოველების სისხლში სითხეების შეყვანისას პრაქტიკულად მნიშვნელოვანია იმის კონტროლი, რომ ინექციური ხსნარი იყოს იზოტონური.
სისხლის წითელი უჯრედებს აქვთ შედარებით მაღალი სიმკვრივე პლაზმასა და ლეიკოციტებთან შედარებით. თუ სისხლი დამუშავდება ანტიკოაგულანტებით და მოთავსებულია ჭურჭელში, მაშინ აღინიშნება ერითროციტების დალექვა. ერითროციტების დალექვის სიჩქარე (ESR) სხვადასხვა ასაკის, სქესის და სახეობის ცხოველებში არ არის იგივე. მაღალი ESR ცხენებში და, პირიქით, დაბალი პირუტყვში. ESR-ს აქვს დიაგნოსტიკური და პროგნოზული მნიშვნელობა.
ლეიკოციტები არის სისხლძარღვთა უჯრედები, რომლებიც მრავალფეროვანია მორფოლოგიური მახასიათებლებით და ფუნქციებით. ცხოველის სხეულში ისინი ასრულებენ მრავალფეროვან ფუნქციას, რომელიც მიზნად ისახავს სხეულის დაცვას უცხო გავლენისგან ფაგოციტური აქტივობის გზით, ჰუმორული და ფიჭური იმუნიტეტის ფორმირებაში მონაწილეობით, აგრეთვე ქსოვილების დაზიანების აღდგენის პროცესებში. მსხვილფეხა რქოსანში 1 მმ3 სისხლში არის 4,5-12 ათასი, ცხენებში - 7-12 ათასი, ცხვარში - 6-14 ათასი, ღორებში - 8-16 ათასი, ქათმებში - 20-40 ათასი. ლეიკოციტების რაოდენობის ზრდა - ლეიკოციტოზი - დამახასიათებელი თვისებაა მრავალი პათოლოგიური პროცესისთვის.
ჰემატოპოეზის ორგანოებში ჩამოყალიბების შემდეგ და სისხლში შეყვანის შემდეგ, ლეიკოციტები მხოლოდ მცირე ხნით რჩებიან სისხლძარღვთა საწოლში, შემდეგ მიგრირებენ მიმდებარე სისხლძარღვთა შემაერთებელ ქსოვილსა და ორგანოებში, სადაც ისინი ასრულებენ თავიანთ მთავარ ფუნქციას.
ლეიკოციტების თავისებურება ის არის, რომ მათ აქვთ მობილურობა გამოწვეული ფსევდოპოდიის გამო. ლეიკოციტებში განასხვავებენ ბირთვს და ციტოპლაზმას, რომლებიც შეიცავს სხვადასხვა ორგანოელებს და ჩანართებს. ლეიკოციტების კლასიფიკაცია ეფუძნება საღებავებით შეღებვის უნარს და მარცვლოვანობას.
მარცვლოვანი ლეიკოციტები (გრანულოციტები): ნეიტროფილები (25-70%), ეოზინოფილები (2-12%), ბაზოფილები (0,5-2%).
არამარცვლოვანი ლეიკოციტები (აგრანულოციტები): ლიმფოციტები (40-65) და მონოციტები (1-8%).
ლეიკოციტების ცალკეულ ტიპებს შორის გარკვეული პროცენტული თანაფარდობა ეწოდება ლეიკოციტების ფორმულას - ლეიკოგრამას.
ლეიკოგრამაში ნეიტროფილების პროცენტული მატება დამახასიათებელია ჩირქოვან-ანთებითი პროცესებისთვის. სექსუალურ ნეიტროფილებში, ბირთვი შედგება რამდენიმე სეგმენტისგან, რომლებიც დაკავშირებულია თხელი ხიდებით.
ბაზოფილების ზედაპირზე არის სპეციალური რეცეპტორები, რომლებიც აკავშირებენ იმუნოგლობულინებს E. ისინი მონაწილეობენ ალერგიული ტიპის იმუნოლოგიურ რეაქციებში.
სისხლში მოცირკულირე მონოციტები წარმოადგენს ქსოვილებისა და ორგანოების მაკროფაგების წინამორბედებს. სისხლძარღვთა სისხლში ყოფნის შემდეგ (12-36 საათი), მონოციტები მიგრირებენ კაპილარების და ვენულების ენდოთელიუმში ქსოვილებში და გადაიქცევიან მოძრავ მაკროფაგებად.
ლიმფოციტები არის ყველაზე მნიშვნელოვანი უჯრედები, რომლებიც მონაწილეობენ სხეულის სხვადასხვა იმუნოლოგიურ რეაქციებში. ლიმფში დიდი რაოდენობით ლიმფოციტები გვხვდება.
არსებობს ლიმფოციტების ორი ძირითადი კლასი: T- და B- ლიმფოციტები. პირველი ვითარდება ძვლის ტვინის უჯრედებიდან თიმუსის ლობულების კორტიკალურ ნაწილში. პლაზმალემაში მათ აქვთ ანტიგენური მარკერები და მრავალი რეცეპტორი, რომელთა დახმარებით ხდება უცხო ანტიგენების და იმუნური კომპლექსების ამოცნობა.
B-ლიმფოციტები წარმოიქმნება ღეროს წინამორბედებისგან ფაბრიციუსის (ბურსა) ბურსაში. მათი განვითარების ადგილად ითვლება ძვლის ტვინის მიელოიდური ქსოვილი.
T-ლიმფოციტების სისტემაში მოქმედი უჯრედები არის სამი ძირითადი ქვეპოპულაცია: T-მკვლელები (ციტოტოქსიური ლიმფოციტები), T-ჰელპერები (დამხმარები) და T-სუპრესორები (დეპრესორები). B-ლიმფოციტების მოქმედი უჯრედები არიან პლაზმაბლასტები და მომწიფებული პლაზმური უჯრედები, რომლებსაც შეუძლიათ გაზრდილი თანხაწარმოქმნის იმუნოგლობულინებს.
თრომბოციტები ძუძუმწოვრების სისხლძარღვთა სისხლის არაბირთვული ელემენტებია. ეს არის წითელი ძვლის ტვინის მეგაკარიოციტების ციტოპლაზმური ფრაგმენტები. მათი სისხლის 1 მმ3-ში 250-350 ათასი თრომბოციტია. ფრინველებში, უჯრედებს, რომლებიც ანალოგიურად ფუნქციონირებენ, თრომბოციტები ეწოდება.
სისხლის თრომბოციტებს აქვთ უმნიშვნელოვანესი ცოდნა სისხლდენის შეჩერების ძირითადი ეტაპების - ჰემოსტაზის უზრუნველსაყოფად.
2. ლიმფა - თითქმის გამჭვირვალე მოყვითალო სითხე, რომელიც მდებარეობს ლიმფური კაპილარების და სისხლძარღვების ღრუში. მისი ჩამოყალიბება განპირობებულია გარდამავალობით შემადგენელი ნაწილებისისხლის პლაზმა სისხლის კაპილარებიდან ქსოვილის სითხემდე. ლიმფის წარმოქმნისას აუცილებელია სისხლისა და ქსოვილის სითხის ჰიდროსტატიკური და ოსმოსური წნევის კავშირი, სისხლის კაპილარების კედლების გამტარიანობა და ა.შ.
ლიმფა შედგება თხევადი ნაწილისგან - ლიმფოპლაზმისა და ჩამოყალიბებული ელემენტებისაგან. ლიმფოპლაზმა სისხლის პლაზმისგან განსხვავდება ცილების დაბალი შემცველობით. ლიმფა შეიცავს ფიბრინოგენს, ამიტომ მას ასევე შეუძლია შედედება. ლიმფის ძირითადი ფორმირებული ელემენტებია ლიმფოციტები. ლიმფის შემადგენლობა ლიმფური სისტემის სხვადასხვა გემებში არ არის იგივე. არსებობს პერიფერიული ლიმფა (ლიმფური კვანძების წინ), შუალედური (ლიმფური კვანძების შემდეგ) და ცენტრალური (გულმკერდის და მარჯვენა ლიმფური სადინრების ლიმფა), ყველაზე მდიდარი უჯრედული ელემენტებით.
3. ჰემატოპოეზი (ჰემოციტოპოეზი) არის უჯრედების თანმიმდევრული გარდაქმნების მრავალსაფეხურიანი პროცესი, რომელიც იწვევს სექსუალურ პერიფერიულ სისხლძარღვთა უჯრედების წარმოქმნას.
ცხოველებში პოსტემბრიონულ პერიოდში სისხლის უჯრედების განვითარება ხორციელდება ორ სპეციალიზებულ ინტენსიურად განახლებად ქსოვილში - მიელოიდსა და ლიმფოიდში.
ამჟამად ყველაზე აღიარებული არის ჰემატოპოეზის სქემა, რომელიც შემოთავაზებულია ი.ლ. ჩერტკოვი და ა.ი. ვორობიოვი (1981), რომლის მიხედვითაც მთელი ჰემოციტოპოეზი იყოფა 6 ეტაპად (სურ. 8).
სისხლის ყველა უჯრედის წინაპარი (ა.ა. მაქსიმოვის მიხედვით) არის პლურიპოტენტური ღეროვანი უჯრედი (კოლონიის წარმომქმნელი ერთეული ელენთასა და CFU-ებში). ზრდასრულ სხეულში ღეროვანი უჯრედების ყველაზე დიდი რაოდენობა არის წითელ ძვლის ტვინში (დაახლოებით 50 ღეროვანი უჯრედი 100000 ძვლის ტვინის უჯრედზე), საიდანაც ისინი მიგრირებენ თიმუსში, ელენთაში.
ერითროციტების განვითარება (ერითროციტოპოეზი) წითელ ძვლის ტვინში მიმდინარეობს სქემის მიხედვით: ღეროვანი უჯრედი (SC) - ნახევრად ღეროვანი უჯრედები (CFU - GEMM, CFU - GE, CFU - MGCE) - ერითროპოეზის უნიპოტენტური წინამორბედები (PFU - E). , CFU - E) - ერითრობლასტი - პრონორმოციტი - ბაზოფილური ნორმოციტი - პოლიქრომატოფილური ნორმოციტი - ოქსიფილური ნორმოციტი - რეტიკულოციტი - ერითროციტი.
გრანულოციტების განვითარება: წითელი ძვლის ტვინის ღეროვანი უჯრედი, ნახევრად ღეროვანი (CFU - GEMM, CFU - GM, CFU - GE), უნიპოტენტური წინამორბედები (CFU - B, CFU - Eo, CFU - Gn), რომელიც გადის ცნობადი უჯრედის ფორმები გადაიქცევა სექსუალურ სეგმენტირებულ ბირთვულ გრანულოციტებად სამი ჯიშის - ნეიტროფილების, ეოზინოფილების და ბაზოფილების.
ლიმფოციტების განვითარება ჰემატოპოეზური ღეროვანი უჯრედების დიფერენციაციის ერთ-ერთი ყველაზე რთული პროცესია.
სხვადასხვა ორგანოების მონაწილეობით, ეტაპობრივად ხორციელდება ორი მჭიდროდ დაკავშირებული უჯრედული ხაზის, T- და B- ლიმფოციტების ფორმირება.
თრომბოციტების განვითარება ხდება წითელ ძვლის ტვინში და დაკავშირებულია მასში სპეციალური გიგანტური უჯრედების - მეგაკარიოციტების განვითარებასთან. მეგაკარიოციტოპოეზი შედგება შემდეგი ეტაპებისაგან: SC - ნახევრად ღეროვანი უჯრედები (CFU - GEMM და CFU - MGCE) - უნიპოტენტური წინამორბედები, (CFU - MHC) - მეგაკარიობლასტი - პრომეგაკარიოციტი - მეგაკარიოციტი.
4. ონტოგენეზის ადრეულ სტადიაზე სისხლის უჯრედები წარმოიქმნება ემბრიონის გარეთ, ყვითლის პარკის მეზენქიმში, სადაც წარმოიქმნება მტევანი – სისხლის კუნძულები. კუნძულების ცენტრალური უჯრედები მრგვალდება და გარდაიქმნება ჰემატოპოეტურ ღეროვან უჯრედებად. კუნძულების პერიფერიული უჯრედები გადაჭიმულია ზოლებად, ურთიერთდაკავშირებულ უჯრედებად და ქმნიან პირველადი სისხლძარღვების ენდოთელური გარსს (იყვითლის პარკის სისხლძარღვებს). ღეროვანი უჯრედების ნაწილი იქცევა დიდ ბაზოფილურ ბლასტურ უჯრედებად - პირველადი სისხლის უჯრედებად. ამ უჯრედების უმეტესობა, ინტენსიურად მრავლდება, სულ უფრო მეტად იღებება მჟავე საღებავებით. ეს ხდება ციტოპლაზმაში ჰემოგლობინის, ხოლო ბირთვში შედედებული ქრომატინის სინთეზსა და დაგროვებასთან დაკავშირებით. ამ უჯრედებს პირველადი ერითრობლასტები ეწოდება. ზოგიერთ პირველად ერითრობლასტში ბირთვი იშლება და ქრება. ბირთვული და არაბირთვული პირველადი ერითროციტების წარმოქმნილი თაობა მრავალფეროვანია ზომით, მაგრამ ყველაზე გავრცელებულია დიდი უჯრედები - მეგალობლასტები და მეგალოციტები. ემბრიონული პერიოდისთვის დამახასიათებელია ჰემატოპოეზის მეგალობლასტური ტიპი.
პირველადი სისხლის უჯრედების ნაწილი გარდაიქმნება მეორადი ერითროციტების პოპულაციაში, ხოლო გემების გარეთ ვითარდება მცირე რაოდენობით გრანულოციტები - ნეიტროფილები და ეოზინოფილები, ანუ ხდება მიელოპოეზი.
ღეროვანი უჯრედები, რომლებიც წარმოიქმნება ყვითრის პარკში, სისხლით ტრანსპორტირდება სხეულის ორგანოებში. ღვიძლის დაგების შემდეგ იგი ხდება ჰემატოპოეზის უნივერსალური ორგანო (განვითარდება მეორადი ერითროციტები, მარცვლოვანი ლეიკოციტები და მეგაკარიოციტები). საშვილოსნოსშიდა პერიოდის ბოლოს ღვიძლში ჰემატოპოეზი ჩერდება.
ემბრიონის განვითარების 7-8 კვირაზე (მსხვილფეხა პირუტყვში) თიმუსის ლიმფოციტები და მისგან მიგრირებული T-ლიმფოციტები განასხვავებენ განვითარებად თიმუსის ღეროვან უჯრედებს. ეს უკანასკნელი ბინადრობს ელენთა და ლიმფური კვანძების T ზონებში. მისი განვითარების დასაწყისში ელენთა ასევე არის ორგანო, რომელშიც წარმოიქმნება ყველა სახის სისხლის უჯრედი.
ცხოველებში ემბრიონის განვითარების ბოლო ეტაპებზე ძირითადი ჰემატოპოეტიკური ფუნქციების შესრულება იწყება წითელი ძვლის ტვინით; ის აწარმოებს ერითროციტებს, გრანულოციტებს, თრომბოციტებს, ლიმფოციტების ნაწილს (V-l). პოსტემბრიონულ პერიოდში წითელი ძვლის ტვინი ხდება უნივერსალური ჰემატოპოეზის ორგანო.
ემბრიონული ერითროციტოპოეზის დროს აღინიშნება ერითროციტების თაობის შეცვლის დამახასიათებელი პროცესი, რომლებიც განსხვავდებიან მორფოლოგიით და წარმოქმნილი ჰემოგლობინის ტიპით. პირველადი ერითროციტების პოპულაცია ქმნის ჰემოგლობინის ემბრიონულ ტიპს (Hb - F). შემდგომ ეტაპებზე ღვიძლში და ელენთაში ერითროციტები შეიცავს ნაყოფის (ნაყოფის) ტიპის ჰემოგლობინს (Hb-G). წითელ ძვლის ტვინში ყალიბდება ერითროციტების საბოლოო ტიპი მესამე ტიპის ჰემოგლობინთან (Hb-A და Hb-A 2). ჰემოგლობინის სხვადასხვა სახეობა განსხვავდება ცილოვანი ნაწილის ამინომჟავების შემადგენლობით.
უჯრედის ემბრიოგენეზი ქსოვილის ჰისტოლოგია ციტოლოგია
სათანადო შემაერთებელი ქსოვილი
1. ფხვიერი და მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილი.
2. განსაკუთრებული თვისებების მქონე შემაერთებელი ქსოვილი: რეტიკულური, ცხიმოვანი, პიგმენტური.
1. ცხოველთა სხეულში ფართოდ გავრცელებული ქსოვილები უჯრედშორის ნივთიერებაში ბოჭკოების მაღალგანვითარებული სისტემით, რის გამოც ეს ქსოვილები ასრულებენ მრავალმხრივ მექანიკურ და ფორმირების ფუნქციებს - ისინი ქმნიან ტიხრების, ტრაბეკულების ან ფენების კომპლექსს ორგანოების შიგნით, არის მრავალი მემბრანის ნაწილი. ქმნიან კაფსულებს, ლიგატებს, ფასციას, მყესებს.
უჯრედშორისი ნივთიერების კომპონენტებს - ბოჭკოებსა და ძირითად ნივთიერებას შორის რაოდენობრივი თანაფარდობიდან გამომდინარე, და ბოჭკოების ტიპის მიხედვით, განასხვავებენ შემაერთებელი ქსოვილის სამ ტიპს: ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილი, მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილი და რეტიკულური ქსოვილი.
ძირითადი უჯრედები, რომლებიც ქმნიან ბოჭკოების ასაშენებლად აუცილებელ ნივთიერებებს ფხვიერ და მკვრივ შემაერთებელ ქსოვილში არის ფიბრობლასტები, რეტიკულურ ქსოვილში - რეტიკულური უჯრედები. ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილი ხასიათდება უჯრედული შემადგენლობის განსაკუთრებით დიდი მრავალფეროვნებით.
ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილი ყველაზე გავრცელებულია. ის თან ახლავს ყველა სისხლსა და ლიმფურ ჭურჭელს, ქმნის უამრავ ფენას ორგანოებში და ა.შ. შედგება სხვადასხვა უჯრედებისგან, ძირითადი ნივთიერებისა და კოლაგენისა და ელასტიური ბოჭკოების სისტემისგან. ამ ქსოვილის შემადგენლობაში გამოიყოფა უფრო მჯდომარე უჯრედები (ფიბრობლასტები - ფიბროციტები, ლიპოციტები), მოძრავი (ჰისტიოციტები - მაკროფაგები, ქსოვილის ბაზოფილები, პლაზმოციტები) - სურ. 9.
ამ შემაერთებელი ქსოვილის ძირითადი ფუნქციებია ტროფიკული, დამცავი და პლასტიკური.
უჯრედების ტიპები: ადვენტიციური უჯრედები ცუდად დიფერენცირებულია, შეუძლიათ მიტოზური გაყოფა და ტრანსფორმაცია ფიბრობლასტებად, მიოფიბრობლასტებად და ლიპოციტებად. ფიბრობლასტები არის ძირითადი უჯრედები, რომლებიც უშუალოდ მონაწილეობენ უჯრედშორისი სტრუქტურების ფორმირებაში. ემბრიონის განვითარების დროს ფიბრობლასტები წარმოიქმნება უშუალოდ მეზენქიმული უჯრედებიდან. არსებობს ფიბრობლასტების სამი ტიპი: ცუდად დიფერენცირებული (ფუნქცია: გლიკოზამინოგლიკანების სინთეზი და სეკრეცია); მომწიფებული (ფუნქცია: პროკოლაგენის, პროელასტინის, ფერმენტული ცილების და გლიკოზამინოგლიკანების სინთეზი, განსაკუთრებით - კოლაგენის ბოჭკოების ცილის სინთეზი); მიოფიბრობლასტები, რომლებიც ხელს უწყობენ ჭრილობის დახურვას. ფიბროციტები კარგავენ გაყოფის უნარს, ამცირებენ მათ სინთეზურ აქტივობას. ჰისტიოციტები (მაკროფაგები) მიეკუთვნება მონონუკლეარული ფაგოციტების (MPS) სისტემას. ეს სისტემა მომდევნო ლექციაზე იქნება განხილული. ქსოვილის ბაზოფილები (ლაბროციტები, მასტოციტები), რომლებიც მდებარეობს მცირე სისხლძარღვებთან, ისინი ერთ-ერთი პირველი უჯრედებია, რომლებიც რეაგირებენ სისხლიდან ანტიგენების შეღწევაზე.
პლაზმოციდები - ფუნქციურად - ჰუმორული ტიპის იმუნოლოგიური რეაქციების მოქმედი უჯრედები. ეს არის სხეულის უაღრესად სპეციალიზებული უჯრედები, რომლებიც სინთეზირებენ და გამოყოფენ სხვადასხვა ანტისხეულების (იმუნოგლობულინების) დიდ ნაწილს.
მისი მნიშვნელოვანი ნაწილია ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერება. იგი წარმოდგენილია კოლაგენური და ელასტიური ბოჭკოებით და მთავარი (ამორფული) ნივთიერებით.
ამორფული ნივთიერება - შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედების (ძირითადად ფიბრობლასტების) სინთეზის და სისხლიდან ნივთიერებების მიღების პროდუქტი, გამჭვირვალე, ოდნავ მოყვითალო, რომელსაც შეუძლია შეცვალოს მისი კონსისტენცია, რაც მნიშვნელოვნად მოქმედებს მის თვისებებზე.
იგი შედგება გლიკოზამინოგლიკანებისგან (პოლისაქარიდები), პროტეოგლიკანებისგან, გლიკოპროტეინებისგან, წყლისა და არაორგანული მარილებისგან. ამ კომპლექსში ყველაზე მნიშვნელოვანი ქიმიური მაღალი პოლიმერული ნივთიერება არის გლიკოზამინოგლიკანების არასულფირებული ჯიში - ჰიალურონის მჟავა.
კოლაგენის ბოჭკოები შედგება ფიბრილებისგან, რომლებიც წარმოიქმნება ტროპოკოლაგენის ცილის მოლეკულებით. ეს უკანასკნელი თავისებური მონომერებია. ფიბრილების წარმოქმნა არის მონომერების დამახასიათებელი დაჯგუფების შედეგი გრძივი და განივი მიმართულებით.
ამინომჟავის შემადგენლობისა და სამმაგი სპირალში გაერთიანებული ჯაჭვების ფორმის მიხედვით, არსებობს კოლაგენის ოთხი ძირითადი ტიპი, რომლებსაც აქვთ განსხვავებული ლოკალიზაცია სხეულში. I ტიპის კოლაგენი გვხვდება კანის, მყესების და ძვლების შემაერთებელ ქსოვილში. II ტიპის კოლაგენი - ჰიალინის და ბოჭკოვანი ხრტილში. კოლაგენი II? ტიპი - ემბრიონის კანში, სისხლძარღვების კედელში, ლიგატებში. კოლაგენი ტიპი IV - სარდაფის მემბრანებში.
კოლაგენური ბოჭკოების ფორმირების ორი გზა არსებობს: უჯრედშიდა და უჯრედგარე სინთეზი.
ელასტიური ბოჭკოები არის ერთგვაროვანი ძაფები, რომლებიც ქმნიან ქსელს. არ დააკავშიროთ ჩალიჩებში, აქვს დაბალი სიმტკიცე. არსებობს უფრო გამჭვირვალე ამორფული ცენტრალური ნაწილი, რომელიც შედგება ელასტინის ცილისგან და პერიფერიული ნაწილი, რომელიც შედგება გლიკოპროტეინების ბუნების მიკროფიბრილებისგან, ტუბულების ფორმის. ელასტიური ბოჭკოები წარმოიქმნება ფიბრობლასტების სინთეზური და სეკრეტორული ფუნქციის გამო. ითვლება, რომ თავდაპირველად, ფიბრობლასტების უშუალო სიახლოვეს, წარმოიქმნება მიკროფიბრილების ჩარჩო, შემდეგ კი ძლიერდება ამორფული ნაწილის წარმოქმნა ელასტინის წინამორბედისგან, პროელასტინისგან. პროელასტინის მოლეკულები ფერმენტების გავლენის ქვეშ მცირდება და გადაიქცევა ტროპოელასტინის მოლეკულებად. ეს უკანასკნელი, ელასტინის წარმოქმნის დროს, ურთიერთკავშირშია დესმოსინის დახმარებით, რომელიც სხვა ცილებში არ არის. ელასტიური ბოჭკოები ჭარბობს კეფის-საშვილოსნოს ყელის ლიგატში, მუცლის ყვითელ ფასციაში.
მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილი. ეს ქსოვილი ხასიათდება ბოჭკოების რაოდენობრივი უპირატესობით ძირითად ნივთიერებასა და უჯრედებზე. ბოჭკოების და ქვემოდან წარმოქმნილი ქსელების შედარებითი პოზიციიდან გამომდინარე, გამოირჩევა მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილის ორი ძირითადი ტიპი: ჩამოუყალიბებელი (დერმისი) და ფორმირებული (ლიგატები, მყესები).
2. რეტიკულური ქსოვილი შედგება პროცესის რეტიკულური უჯრედებისა და რეტიკულური ბოჭკოებისგან (ნახ. 10). რეტიკულური ქსოვილი ქმნის სისხლმბადი ორგანოების სტრომას, სადაც მაკროფაგებთან ერთად ქმნის მიკროგარემოს, რომელიც უზრუნველყოფს სისხლის სხვადასხვა უჯრედების რეპროდუქციას, დიფერენციაციას და მიგრაციას.
რეტიკულური უჯრედები ვითარდება მეზენქიმოციტებიდან და ჰგავს ფიბრობლასტებს, ქონდრობლასტებს და ა.შ. რეტიკულური ბოჭკოები რეტიკულური უჯრედების წარმოებულებია და თხელი განშტოებული ბოჭკოებია, რომლებიც ქმნიან ქსელს. ისინი შეიცავს სხვადასხვა დიამეტრის ბოჭკოებს, რომლებიც ჩასმულია ინტერფიბრილარულ ნივთიერებაში. ფიბრილები შედგება III ტიპის კოლაგენისგან.
ცხიმოვანი ქსოვილი შედგება ცხიმის უჯრედებისგან (ლიპოციტები). ეს უკანასკნელი სპეციალიზირებულია ციტოპლაზმაში შესანახი ლიპიდების, ძირითადად ტრიგლიცერიდების სინთეზსა და დაგროვებაში. ლიპოციტები ფართოდ არის გავრცელებული ფხვიერ შემაერთებელ ქსოვილში. ემბრიოგენეზის დროს ცხიმის უჯრედები წარმოიქმნება მეზენქიმული უჯრედებიდან.
პოსტემბრიონულ პერიოდში ახალი ცხიმოვანი უჯრედების წარმოქმნის წინამორბედები არის ადვენტიციური უჯრედები, რომლებიც თან ახლავს სისხლის კაპილარებს.
არსებობს ორი სახის ლიპოციტი და რეალურად ორი სახის ცხიმოვანი ქსოვილი: თეთრი და ყავისფერი. თეთრი ცხიმოვანი ქსოვილი ცხოველების სხეულში განსხვავებულია, სახეობიდან და ჯიშის მიხედვით. ცხიმის საცავებში ბევრია. მისი საერთო რაოდენობა სხვადასხვა სახეობის, ჯიშის, სქესის, ასაკის, სიმსუქნის ცხოველების სხეულში მერყეობს ცხიმის მასის 1-დან 30%-მდე. ცხიმი, როგორც ენერგიის წყარო (1 გ ცხიმი = 39 კჯ), წყლის საცავი, ამორტიზატორი.
ბრინჯი. 11. თეთრი ცხიმოვანი ქსოვილის სტრუქტურა (სქემა იუ.ი. აფანასიევის მიხედვით)
A - ადიპოციტები ამოღებული ცხიმით მსუბუქი ოპტიკური მიკროსკოპით; B - ადიპოციტების ულტრამიკროსკოპიული სტრუქტურა. 1 - ცხიმოვანი უჯრედის ბირთვი; 2 - ლიპიდების დიდი წვეთები; 3 - ნერვული ბოჭკოები; 4 - ჰემოკაპილარები; 5 - მიტოქონდრია.
ბრინჯი. 12. ყავისფერი ცხიმოვანი ქსოვილის სტრუქტურა (სქემა იუ.ი. აფანასიევის მიხედვით)
A - ადიპოციტები ამოღებული ცხიმით მსუბუქი ოპტიკური მიკროსკოპით; B - ადიპოციტების ულტრამიკროსკოპიული სტრუქტურა. 1 - ადიპოციტის ბირთვი; 2 - წვრილად დაყოფილი ლიპიდები; 3 - მრავალრიცხოვანი მიტოქონდრია; 4 - ჰემოკაპილარები; 5 - ნერვული ბოჭკო.
ყავისფერი ცხიმოვანი ქსოვილი მნიშვნელოვანი რაოდენობით გვხვდება მღრღნელებსა და ზამთარში მყოფ ცხოველებში; ისევე როგორც სხვა სახეობის ახალშობილებში. უჯრედები, დაჟანგული, ქმნიან სითბოს, რომელიც მიდის თერმორეგულაციამდე.
პიგმენტურ უჯრედებს (პიგმენტოციტებს) აქვთ მრავალი მუქი ყავისფერი ან შავი პიგმენტის მარცვალი ციტოპლაზმაში მელანინის ჯგუფიდან.
იმუნური სისტემა და უჯრედული ურთიერთქმედება იმუნურ პასუხებში
1. ანტიგენებისა და ანტისხეულების ცნება, მათი ჯიშები.
2 ფიჭური და ჰუმორული იმუნიტეტის კონცეფცია.
3 T- და B- ლიმფოციტების წარმოქმნა და ურთიერთქმედება.
4 მაკროფაგების მონონუკლეარული სისტემა.
1. სამრეწველო მეცხოველეობაში, პირუტყვის კონცენტრაციისა და ინტენსიური ექსპლუატაციის პირობებში, ტექნოგენური და სხვა გარემო ფაქტორების სტრესული ზემოქმედების პირობებში, ცხოველთა დაავადებების პროფილაქტიკის როლი, განსაკუთრებით ახალგაზრდა ცხოველების, სხვადასხვა ინფექციური და არაინფექციური აგენტების ზემოქმედების გამო. ბუნება, სხეულის ბუნებრივი დამცავი შესაძლებლობების შემცირების ფონზე, მნიშვნელოვნად იზრდება.
ამის გამო დიდი მნიშვნელობაიძენს ცხოველების ფიზიოლოგიური და იმუნოლოგიური მდგომარეობის კონტროლის პრობლემას, რათა დროულად გაზარდოს მათი ზოგადი და სპეციფიკური წინააღმდეგობა (Tsymbal A.M., Konarzhevsky K.E. et al., 1984).
იმუნიტეტი (immunitatis - რაღაცისგან განთავისუფლება) არის სხეულის დაცვა გენეტიკურად უცხო ყველაფრისგან - მიკრობებისგან, ვირუსებისგან, უცხო უჯრედებისგან. ან გენმოდიფიცირებული საკუთარი უჯრედები.
იმუნური სისტემა აერთიანებს ორგანოებსა და ქსოვილებს, რომლებშიც წარმოიქმნება და ურთიერთქმედება უჯრედები - იმუნოციტები, რომლებიც ასრულებენ გენეტიკურად უცხო ნივთიერებების (ანტიგენების) ამოცნობას და სპეციფიკურ რეაქციას.
ანტისხეულები არის რთული ცილები, რომლებიც გვხვდება ცხოველთა სისხლის პლაზმის იმუნოგლობულინის ფრაქციაში, რომლებიც სინთეზირებულია პლაზმური უჯრედების მიერ სხვადასხვა ანტიგენების გავლენის ქვეშ. შესწავლილია იმუნოგლობულინების რამდენიმე კლასი (Y, M, A, E, D).
ანტიგენთან პირველი შეხვედრისთანავე (პირველადი პასუხი), ლიმფოციტები სტიმულირდება და განიცდიან ტრანსფორმაციას ბლასტურ ფორმებად, რომლებსაც შეუძლიათ გამრავლება და იმუნოციტებად დიფერენცირება. დიფერენციაცია იწვევს ორი ტიპის უჯრედის გაჩენას - ეფექტური და მეხსიერების უჯრედებს. პირველები უშუალოდ მონაწილეობენ უცხო მასალის აღმოფხვრაში. ეფექტურ უჯრედებს მიეკუთვნება გააქტიურებული ლიმფოციტები და პლაზმური უჯრედები. მეხსიერების უჯრედები არის ლიმფოციტები, რომლებიც უბრუნდებიან არააქტიურ მდგომარეობას, მაგრამ ატარებენ ინფორმაციას (მეხსიერებას) კონკრეტულ ანტიგენთან შეხვედრის შესახებ. ამ ანტიგენის განმეორებით შეყვანით, მათ შეუძლიათ უზრუნველყონ სწრაფი იმუნური პასუხი (მეორადი პასუხი) ლიმფოციტების გაზრდილი პროლიფერაციისა და იმუნოციტების წარმოქმნის გამო.
2. ანტიგენის განადგურების მექანიზმიდან გამომდინარე განასხვავებენ უჯრედულ იმუნიტეტს და ჰუმორულ იმუნიტეტს.
ფიჭურ იმუნიტეტში მოქმედი (მოტორული) უჯრედები არის ციტოტოქსიური T-ლიმფოციტები, ან მკვლელი ლიმფოციტები (მკვლელები), რომლებიც უშუალოდ მონაწილეობენ სხვა ორგანოების ან პათოლოგიური საკუთარი უჯრედების უცხო უჯრედების განადგურებაში (მაგალითად, სიმსივნური უჯრედები) და გამოყოფენ ლიზურ ნივთიერებებს. .
ჰუმორული იმუნიტეტის დროს მოქმედი უჯრედები არის პლაზმური უჯრედები, რომლებიც სინთეზირებენ და გამოყოფენ ანტისხეულებს სისხლში.
ადამიანებში და ცხოველებში ფიჭური და ჰუმორული იმუნიტეტის ფორმირებაში მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ლიმფოიდური ქსოვილის უჯრედული ელემენტები, კერძოდ T- და B- ლიმფოციტები. ინფორმაცია ამ უჯრედების პოპულაციის შესახებ პირუტყვის სისხლში მწირია. კორჩანის ნ.ი. (1984), ხბოები იბადებიან შედარებით მომწიფებული B-ლიმფოციტური სისტემით და განუვითარებელი B-ლიმფოციტური სისტემით და ამ უჯრედებს შორის მარეგულირებელი ურთიერთობებით. მხოლოდ სიცოცხლის მე-10-15 დღისთვის ამ უჯრედული სისტემების მაჩვენებლები უახლოვდება ზრდასრულ ცხოველებს.
ზრდასრული ცხოველის სხეულში იმუნური სისტემა წარმოდგენილია: წითელი ძვლის ტვინი - იმუნოციტების ღეროვანი უჯრედების წყარო, ლიმფოციტოპოეზის ცენტრალური ორგანოები (თიმუსი), ლიმფოციტოპოეზის პერიფერიული ორგანოები (ელენთა, ლიმფური კვანძები, ლიმფოიდური ქსოვილის დაგროვება ორგანოებში. ), სისხლი და ლიმფური ლიმფოციტები, ისევე როგორც ლიმფოციტებისა და პლაზმური უჯრედების პოპულაციები, რომლებიც შედიან ყველა შემაერთებელ და ეპითელურ ქსოვილში. იმუნური სისტემის ყველა ორგანო მთლიანობაში ფუნქციონირებს ნეიროჰუმორული მარეგულირებელი მექანიზმების, აგრეთვე სისხლის მიმოქცევის და ლიმფური სისტემების მეშვეობით უჯრედების მიგრაციისა და რეცირკულაციის მიმდინარე პროცესების წყალობით. ძირითადი უჯრედები, რომლებიც ახორციელებენ კონტროლს და იმუნოლოგიურ დაცვას ორგანიზმში, არის ლიმფოციტები, ასევე პლაზმური უჯრედები და მაკროფაგები.
3. არსებობს ლიმფოციტების ორი ძირითადი ტიპი: B-ლიმფოციტები და T-ლიმფოციტები. B-ლიმფოციტების ღეროვანი უჯრედები და წინამორბედი უჯრედები წარმოიქმნება ძვლის ტვინში. ძუძუმწოვრებში აქ ხდება B-ლიმფოციტების დიფერენციაცია, რაც ხასიათდება უჯრედებში იმუნოგლობულინის რეცეპტორების გამოჩენით. გარდა ამისა, ასეთი დიფერენცირებული B- ლიმფოციტები შედიან პერიფერიულ ლიმფოიდურ ორგანოებში: ელენთა, ლიმფური კვანძები, საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის ლიმფური კვანძები. ამ ორგანოებში, ანტიგენების მოქმედებით, B-ლიმფოციტები მრავლდება და შემდგომ სპეციალიზდება ეფექტური უჯრედების და მეხსიერების B- უჯრედების ფორმირებით.
T- ლიმფოციტები ასევე ვითარდება ძვლის ტვინის წარმოშობის ღეროვანი უჯრედებიდან. ეს უკანასკნელი სისხლის ნაკადით გადადის თიმუსში, გადაიქცევა ბლასტებად, რომლებიც იყოფიან და დიფერენცირდებიან ორი მიმართულებით. ზოგიერთი ბლასტი ქმნის ლიმფოციტების პოპულაციას სპეციალური რეცეპტორებით, რომლებიც აღიქვამენ უცხო ანტიგენებს. ამ უჯრედების დიფერენცირება ხდება დიფერენციაციის ინდუქტორის გავლენის ქვეშ, რომელიც წარმოიქმნება და გამოიყოფა თიმუსის ეპითელური ელემენტების მიერ. შედეგად მიღებული T-ლიმფოციტები (ანტიგენზე რეაქტიული ლიმფოციტები) ასახლებენ სპეციალურ T-ზონებს (თიმუსზე დამოკიდებული) პერიფერიულ ლიმფოიდურ ორგანოებში. იქ, ანტიგენების გავლენით, მათ შეუძლიათ ტრანსფორმაცია გაიარონ T-ბლასტებად, გამრავლდნენ და დიფერენცირდნენ ტრანსპლანტაციაში ჩართულ ეფექტურ უჯრედებად (T-მკვლელები) და ჰუმორულ იმუნიტეტად (T-დამხმარებლები და T-სუპრესორები), ასევე T-სუპრესორები. მეხსიერების უჯრედები. T- ბლასტის შთამომავლების სხვა ნაწილი დიფერენცირებულია უჯრედების წარმოქმნით, რომლებიც ატარებენ რეცეპტორებს საკუთარი ორგანიზმის ანტიგენებისთვის. ეს უჯრედები განადგურებულია.
ამრიგად, აუცილებელია განვასხვავოთ ანტიგენდამოუკიდებელი და ანტიგენდამოკიდებული პროლიფერაცია, B- და T- ლიმფოციტების დიფერენციაცია და სპეციალიზაცია.
ქსოვილის ანტიგენების მოქმედებით უჯრედული იმუნიტეტის ჩამოყალიბების შემთხვევაში, T-ლიმფობლასტების დიფერენციაცია იწვევს ციტოტოქსიური ლიმფოციტების (T-მკვლელები) და მეხსიერების T- უჯრედების წარმოქმნას. ციტოტოქსიურ ლიმფოციტებს შეუძლიათ გაანადგურონ უცხო უჯრედები (სამიზნე უჯრედები) ან სპეციალური ნივთიერებების - შუამავლების (ლიმფოკინების) სეკრეციის გზით.
ჰუმორული იმუნიტეტის ჩამოყალიბებისას ხსნადი და სხვა ანტიგენების უმეტესობას ასევე აქვს მასტიმულირებელი მოქმედება T- ლიმფოციტებზე; ამავდროულად, წარმოიქმნება T-ჰელპერები, რომლებიც გამოყოფენ შუამავლებს (ლიმფოკინებს), რომლებიც ურთიერთქმედებენ B- ლიმფოციტებთან და იწვევენ მათ ტრანსფორმაციას B- ბლასტებად, რომლებიც სპეციალიზირებულნი არიან პლაზმური უჯრედების ანტისხეულების სეკრეციაში. ანტიგენით სტიმულირებული T-ლიმფოციტების გამრავლება ასევე იწვევს უჯრედების რაოდენობის ზრდას, რომლებიც გადაიქცევიან არააქტიურ მცირე ლიმფოციტებად, რომლებიც ინარჩუნებენ ინფორმაციას ამ ანტიგენის შესახებ რამდენიმე წლის განმავლობაში და ამიტომ უწოდებენ მეხსიერების T- უჯრედებს.
T-helper განსაზღვრავს B-ლიმფოციტების სპეციალიზაციას ანტისხეულების წარმომქმნელი პლაზმური უჯრედების ფორმირების მიმართულებით, რომლებიც უზრუნველყოფენ "ჰუმორულ იმუნიტეტს", წარმოქმნიან და ათავისუფლებენ იმუნოგლობულინებს სისხლში. ამავდროულად, B-ლიმფოციტი მაკროფაგიდან იღებს ანტიგენურ ინფორმაციას, რომელიც იჭერს ანტიგენს, ამუშავებს მას და გადასცემს B- ლიმფოციტს. B-ლიმფოციტის ზედაპირზე არის იმუნოგლობულინის რეცეპტორების მეტი რაოდენობა (50-150 ათასი).
ამრიგად, იმუნოლოგიური რეაქციების უზრუნველსაყოფად აუცილებელია სამი ძირითადი ტიპის უჯრედების თანამშრომლობა: B-ლიმფოციტები, მაკროფაგები და T-ლიმფოციტები (ნახ. 13).
4. მაკროფაგები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ორგანიზმის როგორც ბუნებრივ, ასევე შეძენილ იმუნიტეტში. მაკროფაგების მონაწილეობა ბუნებრივ იმუნიტეტში გამოიხატება მათ ფაგოციტოზის უნარში. მათი როლი შეძენილ იმუნიტეტში არის ანტიგენის პასიურ გადაცემაში იმუნოკომპეტენტურ უჯრედებში (T- და B-ლიმფოციტები), ანტიგენებზე სპეციფიური პასუხის ინდუქციაში.
მაკროფაგების მიერ გამოყოფილი დამუშავებული ანტიგენური მასალის უმეტესობას აქვს მასტიმულირებელი ეფექტი T- და B- ლიმფოციტების კლონების პროლიფერაციასა და დიფერენციაციაზე.
ლიმფური კვანძების და ელენთის B- ზონებში არის სპეციალიზებული მაკროფაგები (დენდრიტული უჯრედები), რომელთა ზედაპირზე მრავალი პროცესი ინახება მრავალი ანტიგენი, რომელიც შედის სხეულში და გადაეცემა B- ლიმფოციტების შესაბამის კლონებს. ლიმფური ფოლიკულების T- ზონებში განლაგებულია უჯრედები, რომლებიც გავლენას ახდენენ T- ლიმფოციტების კლონების დიფერენციაციაზე.
ამრიგად, მაკროფაგები უშუალოდ მონაწილეობენ უჯრედების (T- და B- ლიმფოციტების) კოოპერატიულ ურთიერთქმედებაში სხეულის იმუნურ პასუხებში.
იმუნური სისტემის უჯრედების მიგრაციის ორი ტიპი არსებობს: ნელი და სწრაფი. პირველი უფრო დამახასიათებელია B-ლიმფოციტებისთვის, მეორე - T-ლიმფოციტებისთვის. იმუნური სისტემის უჯრედების მიგრაციისა და გადამუშავების პროცესები უზრუნველყოფს იმუნური ჰომეოსტაზის შენარჩუნებას.
აგრეთვე სახელმძღვანელო „ძუძუმწოვრების ორგანიზმის თავდაცვის სისტემების შეფასების მეთოდები“ (Katsy G.D., Koyuda L.I. - Lugansk. -2003. - გვ. 42-68).
ჩონჩხის ქსოვილები: ხრტილი და ძვალი
1. ხრტილოვანი ქსოვილის განვითარება, სტრუქტურა და ჯიშები.
2. ძვლოვანი ქსოვილის განვითარება, სტრუქტურა და ტიპები.
1. ხრტილოვანი ქსოვილი არის შემაერთებელი ქსოვილის სპეციალიზებული ტიპი, რომელიც ასრულებს დამხმარე ფუნქციას. ემბრიოგენეზის დროს ის ვითარდება მეზენქიმიდან და ქმნის ემბრიონის ჩონჩხს, რომელიც შემდგომში მეტწილად იცვლება ძვლით. ხრტილოვანი ქსოვილი, გარდა სასახსრე ზედაპირებისა, დაფარულია მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილით - პერიქონდრიუმით, რომელიც შეიცავს ჭურჭელს, რომელიც კვებავს ხრტილს და მის კამბიალურ (ქონდროგენულ) უჯრედებს.
ხრტილი შედგება ქონდროციტების უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან. უჯრედშორისი ნივთიერების მახასიათებლების მიხედვით გამოირჩევა ხრტილის სამი ტიპი: ჰიალიური, ელასტიური და ბოჭკოვანი.
ემბრიონის ემბრიონის განვითარების პროცესში, მეზენქიმა, ინტენსიურად განვითარებადი, ქმნის ერთმანეთთან მჭიდროდ მიმდებარე პროტოქონდრულ ქსოვილის უჯრედების კუნძულებს. მის უჯრედებს ახასიათებთ ბირთვულ-ციტოპლაზმური თანაფარდობის მაღალი მნიშვნელობები, მცირე მკვრივი მიტოქონდრია, თავისუფალი რიბოზომების სიმრავლე, მარცვლოვანი EPS-ის ცუდი განვითარება და ა.შ. განვითარების პროცესში ამ უჯრედებიდან წარმოიქმნება პირველადი ხრტილოვანი (პრექონდრალური) ქსოვილი. .
უჯრედშორისი ნივთიერების დაგროვებისას, განვითარებადი ხრტილის უჯრედები იზოლირებულია ცალკეულ ღრუებში (ლაქუნებში) და დიფერენცირებული ხრტილოვანი უჯრედების - ქონდროციტებად.
ხრტილოვანი ქსოვილის შემდგომი ზრდა უზრუნველყოფილია ქონდროციტების მიმდინარე გაყოფით და ქალიშვილ უჯრედებს შორის უჯრედშორისი ნივთიერების წარმოქმნით. ამ უკანასკნელის ფორმირება დროთა განმავლობაში ნელდება. ქალიშვილი უჯრედები, რომლებიც ერთ უფსკრულით რჩებიან, ქმნიან უჯრედების იზოგენურ ჯგუფებს (Isos - თანაბარი, გენეზისი - წარმოშობა).
ხრტილოვანი ქსოვილის დიფერენცირებასთან ერთად, უჯრედების რეპროდუქციის ინტენსივობა მცირდება, ბირთვები პიქტონიზდება და ბირთვული აპარატი მცირდება.
ჰიალინური ხრტილი. ზრდასრულ ორგანიზმში ჰიალინის ხრტილი წარმოადგენს ნეკნების, მკერდის ნაწილს, ფარავს სასახსრე ზედაპირებს და ა.შ. (სურ. 14).
მისი სხვადასხვა ზონის ხრტილის უჯრედებს - ქონდროციტებს აქვთ საკუთარი მახასიათებლები. ასე რომ, მოუმწიფებელი ხრტილის უჯრედები - ქონდრობლასტები - ლოკალიზებულია უშუალოდ პერიქონდრიუმის ქვეშ. ისინი ოვალური ფორმისაა, ციტოპლაზმა მდიდარია რნმ-ით. ხრტილის ღრმა ზონებში ქონდროციტები მომრგვალებულია და ქმნიან დამახასიათებელ „იზოგენურ ჯგუფებს“.
ჰიალინის ხრტილის უჯრედშორისი ნივთიერება შეიცავს ბოჭკოვანი კოლაგენის ცილის მშრალი წონის 70%-მდე და ამორფული ნივთიერების 30%-მდე, რომელიც მოიცავს გლიკოზამინოგლიკანებს, პროტეოგლიკანებს, ლიპიდებს და არაკოლაგენურ ცილებს.
უჯრედშორისი ნივთიერების ბოჭკოების ორიენტაცია განისაზღვრება თითოეული ხრტილისთვის დამახასიათებელი მექანიკური დაძაბულობის ნიმუშებით.
ხრტილის კოლაგენის ბოჭკოები, სხვა ტიპის შემაერთებელი ქსოვილის კოლაგენური ბოჭკოებისგან განსხვავებით, თხელია და არ აღემატება 10 ნმ დიამეტრს.
ხრტილოვანი მეტაბოლიზმი უზრუნველყოფილია უჯრედშორისი ქსოვილის სითხის მიმოქცევით, რაც მთლიანი ქსოვილის მასის 75%-მდეა.
ელასტიური ხრტილი ქმნის გარეთა ყურის ჩონჩხს, ხორხის ხრტილს. გარდა ამორფული ნივთიერებისა და კოლაგენის ბოჭკოებისა, მის შემადგენლობაში შედის ელასტიური ბოჭკოების მკვრივი ქსელი. მისი უჯრედები ჰიალინის ხრტილის უჯრედების იდენტურია. ისინი ასევე ქმნიან ჯგუფებს და მარტო წევენ პერიქონდრიუმის ქვეშ (სურ. 15).
ბოჭკოვანი ხრტილი ლოკალიზებულია მალთაშუა დისკების შემადგენლობაში, მყესის ძვლებზე მიმაგრების არეში. უჯრედშორისი ნივთიერება შეიცავს კოლაგენური ბოჭკოების უხეში შეკვრას. ხრტილის უჯრედები ქმნიან იზოგენურ ჯგუფებს, რომლებიც გადაჭიმულია ჯაჭვებად კოლაგენური ბოჭკოების შეკვრას შორის (სურ. 16).
ხრტილის რეგენერაციას უზრუნველყოფს პერიქონდრიუმი, რომლის უჯრედები ინარჩუნებენ კამბიალურობას - ქონდროგენულ უჯრედებს.
2. ძვლოვანი ქსოვილი, ისევე როგორც სხვა სახის შემაერთებელი ქსოვილი, ვითარდება მეზენქიმიდან და შედგება უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან. ის ასრულებს დამხმარე, დამცავ ფუნქციას და აქტიურად მონაწილეობს ნივთიერებათა ცვლაში. ჩონჩხის ღრუბელ ძვალში ლოკალიზებულია წითელი ძვლის ტვინი, სადაც მიმდინარეობს ორგანიზმის იმუნური დაცვის უჯრედების ჰემატოპოეზისა და დიფერენცირების პროცესები. ძვალში დეპონირდება კალციუმის, ფოსფორის და ა.შ მარილები. ერთად მინერალები შეადგენენ ქსოვილის მშრალი მასის 65-70%-ს.
ძვლოვანი ქსოვილი შეიცავს ოთხ სხვადასხვა ტიპის უჯრედს: ოსტეოგენურ უჯრედებს, ოსტეობლასტებს, ოსტეოციტებს და ოსტეოკლასტებს.
ოსტეოგენური უჯრედები არის მეზენქიმის სპეციფიკური დიფერენციაციის ადრეული სტადიის უჯრედები ოსტეოგენეზის პროცესში. ისინი ინარჩუნებენ მიტოზური გაყოფის პოტენციალს. ეს უჯრედები ლოკალიზებულია ძვლოვანი ქსოვილის ზედაპირზე: პერიოსტეუმში, ენდოსტეუმში, ჰავერსის არხებში და ძვლოვანი ქსოვილის წარმოქმნის სხვა ადგილებში. გამრავლებით, ისინი ავსებენ ოსტეობლასტების მარაგს.
ოსტეობლასტები არის უჯრედები, რომლებიც წარმოქმნიან ძვლოვანი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანულ ელემენტებს: კოლაგენს, გლიკოზამინოგლიკანებს, ცილებს და ა.შ.
ოსტეოციტები დევს უჯრედშორისი ნივთიერების - ლაკუნების სპეციალურ ღრუებში, რომლებიც ერთმანეთთან დაკავშირებულია მრავალი ძვლის მილაკით.
ოსტეოკლასტები დიდი, მრავალბირთვიანი უჯრედებია. ისინი განლაგებულია ძვლოვანი ქსოვილის ზედაპირზე მისი რეზორბციის ადგილებში. უჯრედები პოლარიზებულია. რეზორბირებადი ქსოვილისკენ მიმავალ ზედაპირს აქვს გოფრირებული საზღვარი თხელი განშტოების პროცესების გამო.
უჯრედშორისი ნივთიერება შედგება კოლაგენური ბოჭკოებისგან და ამორფული ნივთიერებისგან: გლიკოპროტეინები, გლიკოზამინოგლიკანები, ცილები და არაორგანული ნაერთები. ორგანიზმში არსებული მთელი კალციუმის 97% კონცენტრირებულია ძვლოვან ქსოვილში.
უჯრედშორისი ნივთიერების სტრუქტურული ორგანიზაციის მიხედვით განასხვავებენ მსხვილ ბოჭკოვან ძვალს და ლამელარულ ძვალს (სურ. 17). უხეში ბოჭკოვანი ძვალი ხასიათდება კოლაგენის ბოჭკოების შეკვრების მნიშვნელოვანი დიამეტრით და მათი ორიენტაციის მრავალფეროვნებით. დამახასიათებელია ცხოველთა ონტოგენეზის ადრეული სტადიის ძვლებისთვის. ლამელარულ ძვალში კოლაგენის ფიბრილები არ ქმნიან შეკვრას. პარალელურად, ისინი ქმნიან ფენებს - ძვლის ფირფიტებს 3-7 მიკრონი სისქით. ფირფიტებში არის უჯრედის ღრუები - ლაკუნები და მათ დამაკავშირებელი ძვლის მილაკები, რომლებშიც დევს ოსტეოციტები და მათი პროცესები. ქსოვილის სითხე ცირკულირებს ლაკუნებისა და მილაკების სისტემაში, რაც უზრუნველყოფს ქსოვილში მეტაბოლიზმს.
ძვლის ფირფიტების პოზიციიდან გამომდინარე, განასხვავებენ სპონგურ და კომპაქტურ ძვლოვან ქსოვილს. სპონგურ ნივთიერებაში, კერძოდ მილაკოვანი ძვლების ეპიფიზებში, ძვლის ფირფიტების ჯგუფები განლაგებულია ერთმანეთის მიმართ სხვადასხვა კუთხით. კანცელური ძვლის უჯრედები შეიცავს წითელ ძვლის ტვინს.
კომპაქტურ ნივთიერებაში, 4-15 მიკრონი სისქის ძვლის ფირფიტების ჯგუფები ერთმანეთთან მჭიდროდ არის მიმდებარე. დიაფიზში იქმნება სამი ფენა: ფირფიტების გარე საერთო სისტემა, ოსტეოგენური შრე და შიდა საერთო სისტემა.
პერფორირებული მილაკები გადის გარე საერთო სისტემაში პერიოსტეუმიდან, ატარებს სისხლძარღვებს და კოლაგენის ბოჭკოების უხეში შეკვრას ძვალში.
მილაკოვანი ძვლის ოსტეოგენურ შრეში სისხლძარღვებისა და ნერვების შემცველი ოსტეონის არხები ძირითადად გრძივადაა ორიენტირებული. ამ არხების მიმდებარე ტუბულარული ძვლის ფირფიტების სისტემა - ოსტეონები შეიცავს 4-დან 20-მდე ფირფიტას. ოსტეონები ერთმანეთისგან შემოიფარგლება ძირითადი ნივთიერების ცემენტის ხაზით, ისინი წარმოადგენს ძვლოვანი ქსოვილის სტრუქტურულ ერთეულს (სურ. 18).
ძვლის ფირფიტების შიდა საერთო სისტემა ესაზღვრება ძვლის ზოლის ენდოსტეუმს და წარმოდგენილია არხის ზედაპირის პარალელურად ორიენტირებული ფირფიტებით.
არსებობს ოსტეოგენეზის ორი ტიპი: უშუალოდ მეზენქიმიდან („პირდაპირი“) და ჩანასახის ხრტილის ძვლოვანი („არაპირდაპირი“) ოსტეოგენეზით ჩანაცვლებით – ნახ. 19.20.
პირველი დამახასიათებელია თავის ქალას და ქვედა ყბის უხეში ბოჭკოვანი ძვლების განვითარებისათვის. პროცესი იწყება შემაერთებელი ქსოვილისა და სისხლძარღვების ინტენსიური განვითარებით. მეზენქიმული უჯრედები, რომლებიც ერთმანეთთან ანასტომოზირდება პროცესებით, ქმნიან ქსელს. უჯრედშორისი ნივთიერების მიერ ზედაპირისკენ გამოდევნილი უჯრედები დიფერენცირებულია ოსტეობლასტებად, რომლებიც აქტიურად მონაწილეობენ ოსტეოგენეზში. შემდგომში, პირველადი უხეში ბოჭკოვანი ძვლოვანი ქსოვილი იცვლება ლამელარული ძვლით. ხრტილოვანი ქსოვილის ადგილას ყალიბდება ღეროს, კიდურების ძვლები და ა.შ. მილაკოვან ძვლებში ეს პროცესი იწყება დიაფიზის მიდამოში, პერიქონდრიუმის ქვეშ, უხეში ბოჭკოვანი ძვლის ჯვარედინი ზოლების ქსელის წარმოქმნით. ხრტილის ძვლოვანი ქსოვილით ჩანაცვლების პროცესს ენდოქონდრულ ოსიფიკაციას უწოდებენ.
პერიოსტეუმის მხრიდან ენდოქონდრალური ძვლის განვითარებასთან ერთად, მიმდინარეობს პერიქონდრალური ოსტეოგენეზის აქტიური პროცესი, რომელიც ქმნის პერიოსტის ძვლის მკვრივ ფენას, რომელიც ვრცელდება მთელ სიგრძეზე ეპიფიზური ზრდის ფირფიტამდე. პერიოსტალური ძვალი არის ჩონჩხის კომპაქტური ძვლოვანი ნივთიერება.
მოგვიანებით ძვლის ეპიფიზებში ჩნდება ოსიფიკაციის ცენტრები. ძვლოვანი ქსოვილი აქ ცვლის ხრტილს. ეს უკანასკნელი შემორჩენილია მხოლოდ სასახსრე ზედაპირზე და ეპიფიზური ზრდის ფირფიტაში, რომელიც ზღუდავს ეპიფიზს დიაფიზიდან ორგანიზმის ზრდის მთელი პერიოდის განმავლობაში ცხოველის პუბერტატამდე.
პერიოსტეუმი (პერიოსტეუმი) შედგება ორი შრისგან: შიგნითა შეიცავს კოლაგენს და ელასტიურ ბოჭკოებს, ოსტეობლასტებს, ოსტეოკლასტებს და სისხლძარღვებს. გარეგანი - წარმოიქმნება მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილით. ის პირდაპირ კავშირშია კუნთების მყესებთან.
ენდოოსტე - შემაერთებელი ქსოვილის ფენა, რომელიც აფარებს ძვლის ტვინის არხს. იგი შეიცავს ოსტეობლასტებს და კოლაგენური ბოჭკოების თხელ შეკვრას, რომლებიც გადადიან ძვლის ტვინის ქსოვილში.
კუნთოვანი ქსოვილები
1. გლუვი.
2. გულის ზოლიანი.
3. ჩონჩხი განივზოლიანი.
4. კუნთოვანი ბოჭკოების განვითარება, ზრდა და რეგენერაცია.
1. კუნთოვანი ქსოვილების წამყვანი ფუნქციაა უზრუნველყოს მოძრაობა მთლიანად სხეულის სივრცეში და მის ნაწილებში. ყველა კუნთოვანი ქსოვილი ქმნის მორფოფუნქციურ ჯგუფს და შეკუმშვის ორგანელების სტრუქტურიდან გამომდინარე, იგი იყოფა სამ ჯგუფად: გლუვი, ჩონჩხის განივზოლიანი და გულის განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილები. ამ ქსოვილებს არ აქვთ ემბრიონის განვითარების ერთი წყარო. ეს არის მეზენქიმა, სეგმენტირებული მეზოდერმის მიოტომები, შპლანქნოტომის ვისცერული ფოთოლი და სხვ.
მეზენქიმული წარმოშობის გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი. ქსოვილი შედგება მიოციტებისგან და შემაერთებელი ქსოვილის კომპონენტისგან. გლუვი მიოციტი არის 20-500 მკმ სიგრძისა და 5-8 მკმ სისქის ფუზიფორმული უჯრედი. ღეროს ფორმის ბირთვი მდებარეობს მის ცენტრალურ ნაწილში. უჯრედში ბევრი მიტოქონდრიაა.
თითოეული მიოციტი გარშემორტყმულია სარდაფის მემბრანით. მას აქვს ღიობები, რომლებშიც ნაპრალისმაგვარი შეერთებები (ნექსუსები) იქმნება მეზობელ მიოციტებს შორის, რაც უზრუნველყოფს ქსოვილში მიოციტების ფუნქციურ ურთიერთქმედებას. სარდაფის მემბრანაში ჩაქსოვილია მრავალი რეტიკულური ფიბრილი. კუნთოვანი უჯრედების გარშემო რეტიკულური, ელასტიური და წვრილი კოლაგენური ბოჭკოები ქმნიან სამგანზომილებიან ქსელს - ენდომიზიუმს, რომელიც აერთიანებს მეზობელ მიოციტებს.
გლუვი კუნთოვანი ქსოვილის ფიზიოლოგიური რეგენერაცია ჩვეულებრივ ვლინდება გაზრდილი ფუნქციური დატვირთვის პირობებში, ძირითადად კომპენსატორული ჰიპერტროფიის სახით. ეს ყველაზე ნათლად შეინიშნება ორსულობის დროს საშვილოსნოს კუნთოვან გარსზე.
ეპიდერმული წარმოშობის კუნთოვანი ქსოვილის ელემენტები არის მიოეპითელური უჯრედები, რომლებიც ვითარდება ექტოდერმიდან. ისინი განლაგებულია ოფლის, სარძევე ჯირკვლების, სანერწყვე და ცრემლის ჯირკვლებში, რომლებიც ერთდროულად განასხვავებენ თავიანთ სეკრეტორულ ეპითელურ უჯრედებს საერთო წინამორბედებისგან. შეკუმშვით უჯრედები ხელს უწყობენ ჯირკვლის სეკრეციის გამოყოფას.
გლუვი კუნთები ქმნიან კუნთების ფენებს ყველა ღრუ და მილაკოვან ორგანოებში.
2. გულის განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილის განვითარების წყაროებია შპლანქნოტომის ვისცერული ფოთლის სიმეტრიული მონაკვეთები. მისი უჯრედების უმეტესობა დიფერენცირებულია კარდიომიოციტებად (გულის მიოციტებად), დანარჩენი კი ეპიკარდიუმის მეზოთელიუმ უჯრედებად. ორივეს აქვს საერთო წინამორბედი უჯრედები. ჰისტოგენეზის დროს განასხვავებენ კარდიომიოციტების რამდენიმე ტიპს: კონტრაქტული, გამტარი, გარდამავალი და სეკრეტორული.
კონტრაქტული კარდიომიოციტების სტრუქტურა. უჯრედებს აქვთ წაგრძელებული ფორმა (100-150 მიკრონი), ცილინდრულთან ახლოს. მათი ბოლოები ერთმანეთთან დაკავშირებულია შუალედური დისკებით. ეს უკანასკნელი ასრულებს არა მხოლოდ მექანიკურ ფუნქციას, არამედ გამტარსაც, უზრუნველყოფს უჯრედებს შორის ელექტრულ კავშირს. ბირთვი ოვალური ფორმისაა, რომელიც მდებარეობს უჯრედის ცენტრალურ ნაწილში. მას აქვს ბევრი მიტოქონდრია. ისინი ქმნიან ჯაჭვებს სპეციალური ორგანელების - მიოფიბრილების გარშემო. ეს უკანასკნელი აგებულია აქტინისა და მიოზინის - კონტრაქტული ცილების მუდმივად არსებული მოწესრიგებული ძაფებისგან. მათ დასაფიქსირებლად გამოიყენება სპეციალური სტრუქტურები - ტელოფრაგმა და მეზოფრაგმა, რომლებიც აგებულია სხვა ცილებისგან.
მიოფიბრილის განყოფილებას ორ Z-ხაზს შორის ეწოდება სარკომერი. A-ზოლები - ანიზოტროპული, სქელი მიკროფილამენტები, შეიცავს მიოზინს: I-ზოლები - იზოტროპული, თხელი მიკროფილამენტები, შეიცავს აქტინს; H-ზოლი მდებარეობს A-ზოლის შუაში (სურ. 21).
მიოციტების შეკუმშვის მექანიზმის შესახებ რამდენიმე თეორია არსებობს:
1) მოქმედების პოტენციალის გავლენით, რომელიც ვრცელდება ციტოლემაში, გამოიყოფა კალციუმის იონები, შედიან მიოფიბრილებში და იწყებენ შეკუმშვის მოქმედებას, რაც არის აქტინისა და მიოზინის მიკროფილამენტების ურთიერთქმედების შედეგი; 2) ამჟამად ყველაზე გავრცელებული თეორია არის მოცურების ძაფის მოდელი (G. Huxley, 1954). ჩვენ ამ უკანასკნელის მომხრეები ვართ.
კარდიომიოციტების გამტარებლობის სტრუქტურული თავისებურებები. უჯრედები უფრო დიდია ვიდრე მომუშავე კარდიომიოციტები (სიგრძე დაახლოებით 100 მიკრონი და სისქე დაახლოებით 50 მიკრონი). ციტოპლაზმა შეიცავს ზოგადი მნიშვნელობის ყველა ორგანელას. მიოფიბრილები ცოტაა და დევს უჯრედის პერიფერიაზე. ეს კარდიომიოციტები ერთმანეთთან ბოჭკოებად არის დაკავშირებული არა მხოლოდ ბოლოებზე, არამედ გვერდით ზედაპირებზეც. კარდიომიოციტების გამტარობის მთავარი ფუნქციაა ის, რომ ისინი აღიქვამენ საკონტროლო სიგნალებს კარდიოსტიმულატორის ელემენტებიდან და გადასცემენ ინფორმაციას კონტრაქტურ კარდიომიოციტებს (სურ. 22).
საბოლოო მდგომარეობაში, გულის კუნთის ქსოვილი არ ინარჩუნებს არც ღეროვან უჯრედებს და არც წინამორბედ უჯრედებს, ასე რომ, თუ კარდიომიოციტები იღუპებიან (გულის შეტევა), ისინი არ აღდგება.
3. ჩონჩხის განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილის ელემენტების განვითარების წყაროა მიოციტური უჯრედები. ზოგიერთი მათგანი დიფერენცირებულია in situ, ზოგი კი მიოტომებიდან მეზენქიმიში გადადის. პირველი მონაწილეობს მიოსიმპლასტის ფორმირებაში, მეორე დიფერენცირებულია მიოსატელიტოციტებად.
ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილის ძირითადი ელემენტია კუნთოვანი ბოჭკო, რომელიც წარმოიქმნება მიოსიმპლასტისა და მიოსატელიტოციტების მიერ. ბოჭკო გარშემორტყმულია სარკოლემით. იმის გამო, რომ სიმპლასტი არ არის უჯრედი, ტერმინი "ციტოპლაზმა" არ გამოიყენება, მაგრამ ამბობენ "სარკოპლაზმა" (ბერძნული სარკო - ხორცი). სარკოპლაზმაში, ბირთვების პოლუსებზე, განლაგებულია ზოგადი მნიშვნელობის ორგანელები. სპეციალური ორგანელები წარმოდგენილია მიოფიბრილებით.
ბოჭკოების შეკუმშვის მექანიზმი იგივეა, რაც კარდიომიოციტებში.
ინკლუზიები, პირველ რიგში, მიოგლობინი და გლიკოგენი, მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ კუნთოვანი ბოჭკოების აქტივობაში. გლიკოგენი ემსახურება როგორც ენერგიის ძირითად წყაროს, რომელიც აუცილებელია როგორც კუნთების მუშაობისთვის, ასევე მთელი ორგანიზმის თერმული ბალანსის შესანარჩუნებლად.
ბრინჯი. 22. სამი ტიპის კარდიომიოციტების ულტრამიკროსკოპიული სტრუქტურა: გამტარი (A), შუალედური (B) და სამუშაო (C) (სქემა G.S. Katinas)
1 - სარდაფის მემბრანა; 2 - უჯრედის ბირთვები; 3 - მიოფიბრილები; 4 - პლაზმალემა; 5 - სამუშაო კარდიომიოციტების შეერთება (შესასვლელი დისკი); შუალედური კარდიომიოციტის კავშირები მომუშავე და გამტარ კარდიომიოციტებთან; 6 - გამტარ კარდიომიოციტების კავშირი; 7 - განივი ტუბულური სისტემები (ზოგადი დანიშნულების ორგანელები არ არის ნაჩვენები).
მიოსატელიტოციტები სიმპლასტის ზედაპირთან ახლოსაა ისე, რომ მათი პლაზმური მემბრანები კონტაქტშია. სატელიტური უჯრედების მნიშვნელოვანი რაოდენობა ასოცირდება ერთ სიმპლასტთან. თითოეული მიოსატელიტოციტი არის მონონუკლეარული უჯრედი. ბირთვი უფრო პატარაა, ვიდრე მიოსიმპლასტის ბირთვი და უფრო მომრგვალო. მიტოქონდრია და ენდოპლაზმური ბადე თანაბრად არის განაწილებული ციტოპლაზმაში, გოლჯის კომპლექსი და უჯრედის ცენტრი განლაგებულია ბირთვის გვერდით. მიოსატელიტოციტები არის ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილის კამბიალური ელემენტები.
კუნთი, როგორც ორგანო. კუნთების ბოჭკოებს შორის არის ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილის თხელი ფენები - ენდომიზიუმი. მისი რეტიკულური და კოლაგენური ბოჭკოები ერთმანეთში ერწყმის სარკოლემის ბოჭკოებს, რაც ხელს უწყობს ძალისხმევის გაერთიანებას შეკუმშვის დროს. კუნთოვანი ბოჭკოები დაჯგუფებულია ჩალიჩებად, რომელთა შორის არის ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილის უფრო სქელი ფენები - პერიმისიუმი. იგი ასევე შეიცავს ელასტიურ ბოჭკოებს. მთლიანობაში კუნთის მიმდებარე შემაერთებელ ქსოვილს ეპიმიზიუმი ეწოდება.
ვასკულარიზაცია. არტერიები, რომლებიც შედიან კუნთების ტოტში პერიმისიუმში. მათ გვერდით არის მრავალი ქსოვილის ბაზოფილი, რომელიც არეგულირებს სისხლძარღვთა კედლის გამტარიანობას. კაპილარები განლაგებულია ენდომიზიუმში. ვენები და ვენები დევს პერიმისიუმში არტერიოლებისა და არტერიების გვერდით. სწორედ აქ გადის ლიმფური ძარღვები.
ინერვაცია. კუნთში შემავალი ნერვები შეიცავს როგორც ეფერენტულ, ასევე აფერენტულ ბოჭკოებს. ნერვული უჯრედის პროცესი, რომელიც მოაქვს ეფერენტულ ნერვულ იმპულსს, შეაღწევს სარდაფის მემბრანას და განშტოდება მასსა და სიმპლასტის პლაზმოლემას შორის, მონაწილეობს საავტომობილო ან საავტომობილო დაფის ფორმირებაში. ნერვული იმპულსი აქ ათავისუფლებს შუამავლებს, რომლებიც იწვევენ აგზნებას, რომელიც ვრცელდება სიმპლასტის პლაზმალემის გასწვრივ.
ამრიგად, კუნთების თითოეული ბოჭკო ინერვაციულია დამოუკიდებლად და გარშემორტყმულია ჰემოკაპილარების ქსელით. ეს კომპლექსი ქმნის ჩონჩხის კუნთის მორფოფუნქციურ ერთეულს - მიონს; ზოგჯერ კუნთოვან ბოჭკოს უწოდებენ მიონს, რაც არ შეესაბამება საერთაშორისო ჰისტოლოგიურ ნომენკლატურას.
4. უჯრედებს, საიდანაც ემბრიოგენეზში წარმოიქმნება განივზოლიანი კუნთოვანი ბოჭკოები, მიობლასტებს უწოდებენ. გაყოფის სერიის შემდეგ, ეს ერთბირთვიანი უჯრედები, რომლებიც არ შეიცავს მიოფიბრილებს, იწყებენ ერთმანეთთან შერწყმას, ქმნიან წაგრძელებულ მრავალბირთვულ ცილინდრულ წარმონაქმნებს - მიკროტუბულებს, რომლებშიც დროულად ჩნდება მიოფიბრილები და სხვა ორგანელები, რომლებიც დამახასიათებელია განივზოლიანი კუნთების ბოჭკოებისთვის. . ძუძუმწოვრებში ამ ბოჭკოების უმეტესობა დაბადებამდე ყალიბდება. მშობიარობის შემდგომი ზრდის დროს კუნთები უნდა გახდეს უფრო გრძელი და სქელი, რათა შეინარჩუნოს მზარდი ჩონჩხის პროპორცია. მათი საბოლოო ღირებულება დამოკიდებულია სამუშაოზე, რომელიც მათ წილზე მოდის. სიცოცხლის პირველი წლის შემდეგ კუნთების შემდგომი ზრდა მთლიანად განპირობებულია ცალკეული ბოჭკოების გასქელებით, ანუ ეს არის ჰიპერტროფია (ჰიპერ - მეტი, მეტი და ტროფი - კვება), და არა მათი რაოდენობის მატება, რასაც ჰიპერპლაზია ეწოდა. (პლასისიდან - ფორმირება).
ამრიგად, განივზოლიანი კუნთოვანი ბოჭკოები იზრდება სისქეში მათში შემავალი მიოფიბრილების (და სხვა ორგანელების) რაოდენობის გაზრდით.
სატელიტური უჯრედებთან შერწყმის შედეგად კუნთების ბოჭკოები გრძელდება. გარდა ამისა, პოსტნატალურ პერიოდში შესაძლებელია მიოფიბრილების გახანგრძლივება მათ ბოლოებში ახალი სარკომერების დამატებით.
რეგენერაცია. სატელიტური უჯრედები არა მხოლოდ უზრუნველყოფენ განივზოლიანი კუნთების ბოჭკოების ზრდის ერთ-ერთ მექანიზმს, არამედ მთელი ცხოვრების მანძილზე რჩება ახალი მიობლასტების პოტენციურ წყაროდ, რომელთა შერწყმამ შეიძლება გამოიწვიოს სრულიად ახალი კუნთოვანი ბოჭკოების წარმოქმნა. სატელიტურ უჯრედებს შეუძლიათ გაყოფა და წარმოქმნან მიობლასტები კუნთების დაზიანების შემდეგ და ზოგიერთ დისტროფიულ პირობებში, როდესაც ხდება ახალი ბოჭკოების რეგენერაციის მცდელობები. თუმცა, კუნთოვანი ქსოვილის მცირე დეფექტებიც კი მძიმე დაზიანებების შემდეგ ივსება ფიბრობლასტების მიერ წარმოქმნილი ბოჭკოვანი ქსოვილით.
გლუვი კუნთების ზრდა და რეგენერაცია. კუნთების სხვა ტიპების მსგავსად, გლუვი კუნთები პასუხობს გაზრდილ ფუნქციურ მოთხოვნებს კომპენსატორული ჰიპერტროფიით, მაგრამ ეს არ არის ერთადერთი შესაძლო პასუხი. მაგალითად, ორსულობის დროს იზრდება არა მხოლოდ საშვილოსნოს კედელში გლუვკუნთოვანი უჯრედების ზომა (ჰიპერტროფია), არამედ მათი რაოდენობაც (ჰიპერპლაზია).
ცხოველებში ორსულობის დროს ან ჰორმონების მიღების შემდეგ, მიტოზური ფიგურები ხშირად გვხვდება საშვილოსნოს კუნთოვან უჯრედებში; ამიტომ, ზოგადად მიღებულია, რომ გლუვი კუნთების უჯრედები ინარჩუნებენ მიტოზური გაყოფის უნარს.
ნერვული ქსოვილი
1. ქსოვილის განვითარება.
2. ნერვული უჯრედების კლასიფიკაცია.
3. ნეიროგლია, მისი ჯიში.
4. სინაფსები, ბოჭკოები, ნერვული დაბოლოებები.
1. ნერვული ქსოვილი - სპეციალიზებული ქსოვილი, რომელიც ქმნის სხეულის ძირითად ინტეგრირებულ სისტემას - ნერვულ სისტემას. მთავარი ფუნქცია არის გამტარობა.
ნერვული ქსოვილი შედგება ნერვული უჯრედებისგან - ნეირონებისგან, რომლებიც ასრულებენ ნერვული აგზნების და ნერვული იმპულსის გამტარობის ფუნქციას და ნეიროგლიისგან, რომელიც უზრუნველყოფს დამხმარე, ტროფიკულ და დამცავ ფუნქციებს.
ნერვული ქსოვილი ვითარდება ექტოდერმის დორსალური გასქელებისგან - ნერვული ფირფიტა, რომელიც განვითარების პროცესში დიფერენცირებულია ნერვულ მილში, ნერვულ კედლებში (როლიკები) და ნერვულ პლაკოდებად.
ემბრიოგენეზის შემდგომ პერიოდებში ტვინი და ზურგის ტვინი ყალიბდება ნერვული მილიდან. ნერვული ქერქიდან წარმოიქმნება სენსორული განგლიები, სიმპათიკური ნერვული სისტემის განგლიები, კანის მელანოციტები და ა.შ. ნერვული პლაკოდები მონაწილეობენ ყნოსვის, სმენის და სენსორული განგლიების ფორმირებაში.
ნერვული მილი შედგება პრიზმული უჯრედების ერთი ფენისგან. ეს უკანასკნელი, გამრავლებული, ქმნის სამ ფენას: შიდა - ეპენდიმული, შუა - მანტია და გარე - მარგინალური ფარდა.
შემდგომში, შიდა შრის უჯრედები წარმოქმნიან ეპენდიმურ უჯრედებს, რომლებიც აფარებენ ზურგის ტვინის ცენტრალურ არხს. მანტიის ფენის უჯრედები დიფერენცირდებიან ნეირობლასტებად, რომლებიც შემდგომ გადაიქცევიან ნეირონებად და სპონგიობლასტებად, რაც იწვევს სხვადასხვა სახის ნეიროგლიას (ასტროციტები, ოლიგოდენდროციტები).
2. ნერვული სისტემის სხვადასხვა ნაწილის ნერვულ უჯრედებს (ნეიროციტები, ნეირონები) ახასიათებს მრავალფეროვანი ფორმები, ზომები და ფუნქციური მნიშვნელოვნება. ფუნქციის შესაბამისად, ნერვული უჯრედები იყოფა რეცეპტორებად (აფერენტულ), ასოციაციურ და ეფექტორებად (ეფერენტებად).
ნერვული უჯრედების ფორმების მრავალფეროვნებით, საერთო მორფოლოგიური მახასიათებელია პროცესების არსებობა, რომლებიც უზრუნველყოფენ მათ კავშირს, როგორც რეფლექსური რკალების ნაწილს. პროცესების ხანგრძლივობა განსხვავებულია და მერყეობს რამდენიმე მიკრონიდან 1-1,5 მ-მდე.
ნერვული უჯრედების პროცესები მათი ფუნქციური მნიშვნელობის მიხედვით იყოფა ორ ტიპად. ზოგი იღებს ნერვულ აგზნებას და ატარებს მას ნეირონის პერიკარიონში. მათ დენდრიტებს უწოდებენ. სხვა ტიპის პროცესები ატარებს იმპულსს უჯრედის სხეულიდან და გადასცემს მას სხვა ნეიროციტზე ან აქსონში (აქსოსი - ღერძი), ანუ ნევრიტი. ყველა ნერვულ უჯრედს აქვს მხოლოდ ერთი ნევრიტი.
პროცესების რაოდენობის მიხედვით ნერვული უჯრედები იყოფა ერთპოლარებად - ერთი პროცესით, ბიპოლარული და მრავალპოლარული (სურ. 23).
ნერვული უჯრედების ბირთვები დიდია, მომრგვალო ან ოდნავ ოვალური, განლაგებულია პერიკარიონის ცენტრში.
უჯრედების ციტოპლაზმა ხასიათდება სხვადასხვა ორგანელების, ნეიროფიბრილების და ქრომატოფილური ნივთიერებების სიმრავლით. უჯრედის ზედაპირი დაფარულია პლაზმალემით, რომელსაც ახასიათებს აგზნებადობა და აგზნების ჩატარების უნარი.
ბრინჯი. 23. ნერვული უჯრედების ტიპები (სქემა T.N. Radostina, L.S. Rumyantseva მიხედვით)
A - უნიპოლარული ნეირონი; B - ფსევდოუნიპოლარული ნეირონი; B - ბიპოლარული ნეირონი; D - მრავალპოლარული ნეირონი.
ნეიროფიბრილები არის ბოჭკოების კრებული, ციტოპლაზმის სტრუქტურები, რომლებიც ქმნიან მკვრივ პლექსუსს პერიკარიონში.
ქრომატოფილური (ბაზოფილური) ნივთიერება აღმოჩენილია ნეფროციტების პერიკარიონში და მათ დენდრიტებში, მაგრამ არ არის აქსონებში.
ცენტრალური ნერვული სისტემის ღრუებს ეპენდიმოციტები აკრავს: თავის ტვინის პარკუჭები და ზურგის არხი. ნერვული მილის ღრუსკენ მიმავალი უჯრედები შეიცავს წამწამებს. მათი საპირისპირო პოლუსები გადადის გრძელ პროცესებში, რომლებიც მხარს უჭერენ ნერვული მილის ქსოვილების ხერხემალს. სეკრეტორულ ფუნქციაში მონაწილეობენ ეპენდიმოციტები, რომლებიც ათავისუფლებენ სხვადასხვა აქტიურ ნივთიერებებს სისხლში.
ასტროციტები არის პროტოპლაზმური (მოკლე სხივი) ან ბოჭკოვანი (გრძელი სხივი). პირველი ლოკალიზებულია ცენტრალური ნერვული სისტემის ნაცრისფერ ნივთიერებაში. ისინი მონაწილეობენ ნერვული ქსოვილის მეტაბოლიზმში და ასრულებენ განმსაზღვრელ ფუნქციას.
ფიბროზული ასტროციტები დამახასიათებელია ცნს-ის თეთრი ნივთიერებისთვის. ისინი ქმნიან ცენტრალური ნერვული სისტემის დამხმარე აპარატს.
ოლიგოდენდროციტები წარმოადგენს ცნს და პნსს (პერიფერიული ნერვული სისტემის) უჯრედების დიდ ჯგუფს. ისინი გარს აკრავს ნეირონების სხეულებს, არიან ნერვული ბოჭკოების და ნერვული დაბოლოებების გარსების ნაწილი და მონაწილეობენ მათ მეტაბოლიზმში.
მიკროგლია (გლიალური მაკროფაგები) არის მაკროფაგების სპეციალიზებული სისტემა, რომელიც ასრულებს დამცავ ფუნქციას. ისინი ვითარდებიან მეზენქიმიდან, შეუძლიათ ამებოიდური მოძრაობა. ისინი დამახასიათებელია ცნს-ის თეთრი და ნაცრისფერი ნივთიერებისთვის.
4. ნერვული უჯრედების პროცესები მათ ფარავს ნეიროგლიასთან ერთად ქმნიან ნერვულ ბოჭკოებს. მათში განლაგებულ ნერვული უჯრედების პროცესებს ღერძულ ცილინდრებს უწოდებენ, ხოლო მათ დაფარულ ოლიგოდენდროგლიურ უჯრედებს ნეიროლემოციტები (შვანის უჯრედები).
განასხვავებენ მიელინურ და არამიელინებულ ნერვულ ბოჭკოებს.
ავტონომიური ნერვული სისტემისთვის დამახასიათებელია არამიელინირებული (არამიელინირებული) ნერვული ბოჭკოები. ლემოციტები მჭიდროდ ერგებიან ერთმანეთს და ქმნიან უწყვეტ ძაფებს. ბოჭკო შეიცავს რამდენიმე ღერძულ ცილინდრს, ანუ სხვადასხვა ნერვული უჯრედების პროცესებს. პლაზმალემა წარმოქმნის ღრმა ნაკეცებს, რომლებიც ქმნიან ორმაგ გარსს - მესაქსონს, რომელზედაც დაკიდებულია ღერძული ცილინდრი. მსუბუქი მიკროსკოპით, ეს სტრუქტურები არ არის გამოვლენილი, რაც ქმნის შთაბეჭდილებას ღერძული ცილინდრების ჩაძირვის პირდაპირ გლიური უჯრედების ციტოპლაზმაში.
მიელინირებული (რბილობი) ნერვული ბოჭკოები. მათი დიამეტრი 1-დან 20 მკმ-მდეა. ისინი შეიცავს ერთ ღერძულ ცილინდრს - ნერვული უჯრედის დენდრიტს ან ნევრიტს, რომელიც დაფარულია ლემოციტებით წარმოქმნილი გარსით. ბოჭკოვან გარსში გამოიყოფა ორი ფენა: შიდა არის მიელინი, უფრო სქელი და გარე თხელი, შეიცავს ციტოპლაზმას და ლემოციტების ბირთვებს.
ორი ლემოციტის საზღვარზე მიელინის ბოჭკოების გარსი თხელდება, წარმოიქმნება ბოჭკოს შევიწროება - კვანძოვანი ჩაჭრა (Ranvier interception). ნერვული ბოჭკოების მონაკვეთს ორ კვეთს შორის ეწოდება კვანძთაშუა სეგმენტი. მისი გარსი შეესაბამება ერთ ლემოციტს.
ნერვული დაბოლოებები განსხვავებულია მათი ფუნქციური მნიშვნელობით. არსებობს სამი სახის ნერვული დაბოლოებები: ეფექტორი, რეცეპტორული და ბოლო მოწყობილობები.
ეფექტური ნერვული დაბოლოებები - მათ შორისაა განივზოლიანი და გლუვი კუნთების საავტომობილო ნერვული დაბოლოებები და ჯირკვლოვანი ორგანოების სეკრეტორული დაბოლოებები.
განივზოლიანი ჩონჩხის კუნთების საავტომობილო ნერვული დაბოლოებები - საავტომობილო დაფები - ნერვული და კუნთოვანი ქსოვილების ურთიერთდაკავშირებული სტრუქტურების კომპლექსი.
სენსორული ნერვული დაბოლოებები (რეცეპტორები) არის მგრძნობიარე ნეირონების დენდრიტების სპეციალიზებული ტერმინალური წარმონაქმნები. არსებობს რეცეპტორების ორი დიდი ჯგუფი: ექსტერორეცეპტორები და ინტერრეცეპტორები. სენსორული დაბოლოებები იყოფა მექანორეცეპტორებად, ქიმიორეცეპტორებად, თერმორეცეპტორებად და სხვ. ისინი იყოფა თავისუფალ და არათავისუფალ ნერვულ დაბოლოებებად. ეს უკანასკნელი დაფარულია შემაერთებელი ქსოვილის კაფსულით და ეწოდება კაფსულირებული. ამ ჯგუფში შედის ლამელარული სხეულები (ფატერ-პაჩინის სხეულები), ტაქტილური სხეულები (მეისნერის სხეულები) და ა.შ.
ლამელარული სხეულები დამახასიათებელია კანის ღრმა შრეებისა და შინაგანი ორგანოებისთვის. ტაქტილური სხეულები ასევე წარმოიქმნება გლიური უჯრედებით.
სინაფსები არის ორი ნეირონის სპეციალიზებული კონტაქტი, რომელიც უზრუნველყოფს ნერვული აგზნების ცალმხრივ გამტარობას. მორფოლოგიურად სინაფსში განასხვავებენ პრესინაფსურ და პოსტსინაფსურ პოლუსებს და მათ შორის არის უფსკრული. არის სინაფსები ქიმიური და ელექტრული გადაცემით.
შეხების ადგილის მიხედვით განასხვავებენ სინაფსებს: აქსოსომატურ, აქსოდენდრიულ და აქსოაქსონალურ.
სინაფსის პრესინაფსური პოლუსი ხასიათდება შუამავლის (აცეტილქოლინის ან ნორეპინეფრინის) შემცველი სინაფსური ვეზიკულების არსებობით.
ნერვული სისტემა წარმოდგენილია სენსორული და მოტორული უჯრედებით, რომლებიც გაერთიანებულია ინტერნეირონული სინაფსებით ფუნქციურად აქტიურ წარმონაქმნებში - რეფლექსურ რკალებად. მარტივი რეფლექსური რკალი შედგება ორი ნეირონისგან - სენსორული და საავტომობილო.
უმაღლესი ხერხემლიანების რეფლექსური რკალი კვლავ შეიცავს ასოციაციურ ნეირონების მნიშვნელოვან რაოდენობას, რომლებიც განლაგებულია სენსორულ და მოტორულ ნეირონებს შორის.
ნერვი არის ბოჭკოების შეკვრა, რომელიც გარშემორტყმულია პერინეურიუმის მკვრივი გარსით. მცირე ნერვები შედგება მხოლოდ ერთი შეკვრისგან, რომელიც გარშემორტყმულია ენდონევრიუმით. შეკვრაში ნერვული ბოჭკოების რაოდენობა და დიამეტრი ძალიან ცვალებადია. ზოგიერთი ნერვის დისტალურ ნაწილებში უფრო მეტი ბოჭკოა, ვიდრე უფრო პროქსიმალურ ნაწილებში. ეს გამოწვეულია ბოჭკოების განშტოებით.
ნერვების სისხლით მომარაგება. ნერვები უხვად არის მომარაგებული გემებით, რომლებიც ქმნიან ბევრ ანასტომოზს. არსებობს ეპინევრალური, ინტერფასციკულური, პერინევრული და ინტრაფასციკულარული არტერიები და არტერიოლები. ენდონევრიუმი შეიცავს კაპილარების ქსელს.
ლიტერატურა
1. ალექსანდროვსკაია O.V., Radostina T.N., Kozlov N.A. ციტოლოგია, ჰისტოლოგია და ემბრიოლოგია.-M: Agropromizdat, 1987.- 448 გვ.
2. აფანასიევი იუ.ი., იურინა ნ.ა. ჰისტოლოგია.- M: მედიცინა, 1991.- 744 გვ.
3. ვრაკინ ვ.ფ., სიდოროვა მ.ვ. ფერმის ცხოველების მორფოლოგია. - M: Agropromizdat, 1991.- 528გვ.
4. გლაგოლევი პ.ა., იპოლიტოვა ვ.ი. ფერმის ცხოველების ანატომია ჰისტოლოგიისა და ემბრიოლოგიის საფუძვლებით.- M: Kolos, 1977.- 480 გვ.
5. Ham A., Cormac D. ჰისტოლოგია. -M: Mir, 1982.-T 1-5.
6. სერავინი ლ.ნ. ევკარიოტული უჯრედის წარმოშობა //ციტოლოგია.-1986/-თ. 28.-No6-8.
7. სერავინი ლ.ნ. უჯრედის თეორიის განვითარების ძირითადი ეტაპები და უჯრედის ადგილი ცოცხალ სისტემებს შორის //ციტოლოგია.-1991.-V.33.-№ 12/-გ. 3-27.
ქსოვილი არის უჯრედებისა და არაუჯრედული სტრუქტურების სისტემა, რომელიც წარმოიშვა ევოლუციის პროცესში, გაერთიანებულია საერთო სტრუქტურითა და ფუნქციებით (სასურველია იცოდეთ განმარტება ზეპირად და გაიგოთ მნიშვნელობა: 1) ქსოვილი წარმოიშვა ევოლუციის პროცესი, 2) ეს არის უჯრედებისა და არაუჯრედული სტრუქტურების სისტემა, 3) არსებობს საერთო სტრუქტურა, 4) უჯრედებისა და არაუჯრედული სტრუქტურების სისტემა, რომლებიც მოცემული ქსოვილის ნაწილია და აქვთ საერთო ფუნქციები).სტრუქტურული და ფუნქციური ელემენტებიქსოვილები იყოფა: ჰისტოლოგიური ელემენტები ფიჭური (1)და არაუჯრედული ტიპი (2). ქსოვილების სტრუქტურული და ფუნქციური ელემენტები ადამიანის სხეულიშეიძლება შევადაროთ სხვადასხვა ძაფებს, რომლებიც ქმნიან ტექსტილის ქსოვილებს.
ჰიალური პრეპარატი "ჰიალინის ხრტილი": 1 - ქონდროციტური უჯრედები, 2 - უჯრედშორისი ნივთიერება (არაუჯრედული ტიპის ჰისტოლოგიური ელემენტი)
1. უჯრედის ტიპის ჰისტოლოგიური ელემენტებიროგორც წესი, ცოცხალი სტრუქტურებია საკუთარი მეტაბოლიზმით, შეზღუდული პლაზმური მემბრანით და არის უჯრედები და მათი წარმოებულები სპეციალიზაციის შედეგად. Ესენი მოიცავს:
ა) უჯრედები- ქსოვილების ძირითადი ელემენტები, რომლებიც განსაზღვრავენ მათ ძირითად თვისებებს;
ბ) პოსტუჯრედული სტრუქტურებირომელშიც უჯრედებისთვის ყველაზე მნიშვნელოვანი ნიშნები (ბირთვი, ორგანელები) იკარგება, მაგალითად: ერითროციტები, ეპიდერმისის რქოვანი ქერცლები, აგრეთვე თრომბოციტები, რომლებიც უჯრედების ნაწილებია;
V) სიმპლასტები- ცალკეული უჯრედების შერწყმის შედეგად წარმოქმნილი სტრუქტურები ერთ ციტოპლაზმურ მასად მრავალი ბირთვით და საერთო პლაზმური მემბრანით, მაგალითად: ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილის ბოჭკო, ოსტეოკლასტი;
გ) სინციტია- სტრუქტურები, რომლებიც შედგება უჯრედებისგან, რომლებიც გაერთიანებულია ერთ ქსელში ციტოპლაზმური ხიდებით არასრული განცალკევების გამო, მაგალითად: სპერმატოგენური უჯრედები რეპროდუქციის, ზრდისა და მომწიფების სტადიაზე.
2. არაუჯრედული ტიპის ჰისტოლოგიური ელემენტებიწარმოდგენილია ნივთიერებებით და სტრუქტურებით, რომლებიც წარმოიქმნება უჯრედების მიერ და გამოიყოფა პლაზმალემის გარეთ, გაერთიანებულია ზოგადი სახელწოდებით. "უჯრედთაშორისი ნივთიერება" (ქსოვილის მატრიცა). უჯრედშორისი ნივთიერებაჩვეულებრივ მოიცავს შემდეგ ჯიშებს:
ა) ამორფული (ძირითადი) ნივთიერება – წარმოდგენილია ორგანული (გლიკოპროტეინები, გლიკოზამინოგლიკანები, პროტეოგლიკანები) და არაორგანული (მარილები) ნივთიერებების სტრუქტურული დაგროვებით, რომლებიც მდებარეობს ქსოვილის უჯრედებს შორის თხევად, გელის მსგავს ან მყარ, ზოგჯერ კრისტალიზებულ მდგომარეობაში (ძვლის ქსოვილის ძირითადი ნივთიერება);
ბ) ბოჭკოები – შედგება ფიბრილარული ცილებისგან (ელასტინი, სხვადასხვა ტიპის კოლაგენი), რომლებიც ხშირად ქმნიან სხვადასხვა სისქის შეკვრას ამორფულ ნივთიერებაში. მათ შორის გამოირჩევიან: 1) კოლაგენი, 2) რეტიკულური და 3) ელასტიური ბოჭკოები. ფიბრილარული ცილები ასევე მონაწილეობენ უჯრედული კაფსულების (ხრტილოვანი, ძვლები) და სარდაფის მემბრანების (ეპითელიუმის) ფორმირებაში.
ფოტოზე ნაჩვენებია ჰისტოლოგიური პრეპარატი "ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილი": აშკარად ჩანს უჯრედები, რომელთა შორისაა უჯრედშორისი ნივთიერება (ბოჭკოები - ზოლები, ამორფული ნივთიერებამსუბუქი უბნები უჯრედებს შორის).
2. ქსოვილების კლასიფიკაცია. Შესაბამისად მორფოფუნქციური კლასიფიკაციაქსოვილებს განასხვავებენ: 1) ეპითელური ქსოვილები, 2) შინაგანი გარემოს ქსოვილები: შემაერთებელი და სისხლმბადი, 3) კუნთოვანი და 4) ნერვული ქსოვილი.
3. ქსოვილების განვითარება. განსხვავებული განვითარების თეორიაქსოვილები ნ.გ. ხლოპინი ვარაუდობს, რომ ქსოვილები წარმოიშვა განსხვავების შედეგად - ნიშნების განსხვავება სტრუქტურული კომპონენტების ადაპტაციასთან ფუნქციონირების ახალ პირობებთან დაკავშირებით. პარალელური სერიების თეორიაა.ა.-ს მიხედვით ზავარზინი აღწერს ქსოვილების ევოლუციის მიზეზებს, რომლის მიხედვითაც ქსოვილებს, რომლებიც ასრულებენ მსგავს ფუნქციებს, აქვთ მსგავსი სტრუქტურა. ფილოგენეზის დროს იდენტური ქსოვილები წარმოიქმნა პარალელურად ცხოველთა სამყაროს სხვადასხვა ევოლუციურ შტოში, ე.ი. ორიგინალური ქსოვილების სრულიად განსხვავებული ფილოგენეტიკური ტიპები, რომლებიც ხვდებიან მსგავს პირობებში გარე ან შიდა გარემოს არსებობისთვის, მისცეს მსგავსი მორფოფუნქციური ტიპის ქსოვილები. ეს ტიპები წარმოიქმნება ფილოგენიაში ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად, ე.ი. პარალელურად, ცხოველთა აბსოლუტურად განსხვავებულ ჯგუფებში ევოლუციის ერთსა და იმავე გარემოებებში. ეს ორი დამატებითი თეორია გაერთიანებულია ერთში ქსოვილების ევოლუციური კონცეფცია(A.A. Braun and P.P. Mikhailov), რომლის მიხედვითაც, მსგავსი ქსოვილის სტრუქტურები ფილოგენეტიკური ხის სხვადასხვა ტოტებში პარალელურად წარმოიშვა დივერგენტული განვითარების დროს.
როგორ შეიძლება ჩამოყალიბდეს ასეთი მრავალფეროვანი სტრუქტურები ერთი უჯრედისგან - ზიგოტიდან? ამაზე პასუხისმგებელია ისეთი პროცესები, როგორიცაა განსაზღვრა, ვალდებულება, დიფერენციაცია. შევეცადოთ გავიგოთ ეს ტერმინები.
განსაზღვრა- ეს არის პროცესი, რომელიც განსაზღვრავს უჯრედების, ქსოვილების განვითარების მიმართულებას ემბრიონის რუდიმენტებიდან. განსაზღვრის პროცესში უჯრედები იღებენ შესაძლებლობას განვითარდნენ გარკვეული მიმართულებით. უკვე განვითარების ადრეულ ეტაპებზე, როდესაც ხდება დამსხვრევა, ჩნდება ორი სახის ბლასტომერი: ღია და მუქი. მაგალითად, მსუბუქი ბლასტომერებიდან, კარდიომიოციტები და ნეირონები შემდგომში ვერ წარმოიქმნება, რადგან ისინი განისაზღვრება და მათი განვითარების მიმართულებაა ქორიონული ეპითელიუმი. ამ უჯრედებს აქვთ განვითარების ძალიან შეზღუდული შესაძლებლობები (პოტენცია).
ეტაპობრივად, ორგანიზმის განვითარების პროგრამის შესაბამისად, განსაზღვრის გამო განვითარების შესაძლო გზების შეზღუდვას ე.წ. ჩადენილი . მაგალითად, თუ ორფენიანი ემბრიონის პირველადი ექტოდერმის უჯრედებს ჯერ კიდევ შეუძლიათ თირკმლის პარენქიმის უჯრედების განვითარება, მაშინ მეორადი ექტოდერმიდან სამშრიანი ემბრიონის (ექტო-, მეზო- და ენდოდერმის) შემდგომი განვითარებით და წარმოქმნით. მხოლოდ ნერვული ქსოვილი, კანის ეპიდერმისი და სხვა რაღაცეები.
ორგანიზმში უჯრედებისა და ქსოვილების განსაზღვრა, როგორც წესი, შეუქცევადია: მეზოდერმის უჯრედები, რომლებიც პირველადი ზოლიდან გამოვიდნენ თირკმლის პარენქიმის შესაქმნელად, ვერ გადაიქცევიან პირველად ექტოდერმის უჯრედებად.
დიფერენციაციამიზნად ისახავს მრავალუჯრედიან ორგანიზმში რამდენიმე სტრუქტურული და ფუნქციური უჯრედის ტიპის შექმნას. ადამიანებში ასეთი უჯრედების 120-ზე მეტი ტიპია.დიფერენციაციის დროს ხდება ქსოვილოვანი უჯრედების სპეციალიზაციის მორფოლოგიური და ფუნქციური ნიშნების თანდათანობით ფორმირება (უჯრედების ტიპების ფორმირება).
დიფერონიარის იმავე ტიპის უჯრედების ჰისტოგენეტიკური სერია დიფერენციაციის სხვადასხვა სტადიაზე. ავტობუსში მყოფი ადამიანების მსგავსად - ბავშვები, ახალგაზრდები, მოზარდები, მოხუცები. თუ კატა და კნუტები გადაჰყავთ ავტობუსში, მაშინ შეგვიძლია ვთქვათ, რომ ავტობუსში არის "ორი დიფერონი" - ხალხი და კატები.
დიფერონის შემადგენლობაში დიფერენციაციის ხარისხის მიხედვით გამოიყოფა უჯრედების შემდეგი პოპულაციები: ა) ღეროვანი უჯრედები- მოცემული ქსოვილის ყველაზე ნაკლებად დიფერენცირებული უჯრედები, რომლებსაც შეუძლიათ გაყოფა და მისი სხვა უჯრედების განვითარების წყარო; ბ) ნახევრად ღეროვანი უჯრედები- წინამორბედებს აქვთ შეზღუდვები მათ უნარში, შექმნან სხვადასხვა ტიპის უჯრედები ვალდებულების გამო, მაგრამ შეუძლიათ აქტიური გამრავლება; V) უჯრედები აფეთქებებიარომლებიც შევიდნენ დიფერენციაციაში, მაგრამ ინარჩუნებენ გაყოფის უნარს; გ) მომწიფებული უჯრედები- დიფერენციაციის დასრულება; ე) მოწიფული(დიფერენცირებული) უჯრედები, რომლებიც ასრულებენ ჰისტოგენეტიკური სერიას, მათი გაყოფის უნარი, როგორც წესი, ქრება, ისინი აქტიურად ფუნქციონირებენ ქსოვილში; ე) ძველი უჯრედები- დასრულდა აქტიური ოპერაცია.
უჯრედების სპეციალიზაციის დონე დიფერონის პოპულაციებში იზრდება ღეროვანი უჯრედებიდან მომწიფებულ უჯრედებამდე. ამ შემთხვევაში ხდება ფერმენტების, უჯრედის ორგანელების შემადგენლობისა და აქტივობის ცვლილებები. დიფერონის ჰისტოგენეტიკური სერია ხასიათდება დიფერენციაციის შეუქცევადობის პრინციპი, ე.ი. ნორმალურ პირობებში, უფრო დიფერენცირებული მდგომარეობიდან ნაკლებად დიფერენცირებულ მდგომარეობაზე გადასვლა შეუძლებელია. დიფერონის ეს თვისება ხშირად ირღვევა როცა პათოლოგიური პირობები(ავთვისებიანი სიმსივნეები).
სტრუქტურების დიფერენცირების მაგალითი კუნთოვანი ბოჭკოების წარმოქმნით (განვითარების თანმიმდევრული ეტაპები).
ზიგოტი - ბლასტოცისტი - შიდა უჯრედის მასა (ემბრიობლასტი) - ეპიბლასტი - მეზოდერმი - არასეგმენტირებული მეზოდერმი- სომიტე - სომიტის მიოტომის უჯრედები- მიტოზური მიობლასტები - პოსტმიტოზური მიობლასტები - კუნთოვანი მილი - კუნთოვანი ბოჭკო.
ზემოაღნიშნულ სქემაში ეტაპიდან ეტაპამდე შეზღუდულია დიფერენცირების პოტენციური მიმართულებების რაოდენობა. უჯრედები არასეგმენტირებული მეზოდერმიაქვს უნარი (პოტენცია) განასხვავოს სხვადასხვა მიმართულებით და ჩამოაყალიბოს მიოგენური, ქონდროგენული, ოსტეოგენური და სხვა მიმართულებები. სომიტის მიოტომის უჯრედებიგანისაზღვრა მხოლოდ ერთი მიმართულებით განვითარება, კერძოდ, მიოგენური უჯრედის ტიპის ფორმირებამდე (ჩონჩხის ტიპის განივზოლიანი კუნთი).
უჯრედის პოპულაციებიარის ორგანიზმის ან ქსოვილის უჯრედების ერთობლიობა, რომლებიც რაღაც მხრივ ჰგავს ერთმანეთს. უჯრედების გაყოფით თვითგანახლების უნარის მიხედვით, გამოიყოფა უჯრედების პოპულაციების 4 კატეგორია (ლებლონის მიხედვით):
- ემბრიონული(სწრაფად გამყოფი უჯრედის პოპულაცია) - პოპულაციის ყველა უჯრედი აქტიურად იყოფა, სპეციალიზებული ელემენტები არ არსებობს.
- სტაბილურიუჯრედის პოპულაცია - ხანგრძლივი, აქტიურად მოქმედი უჯრედები, რომლებმაც ექსტრემალური სპეციალიზაციის გამო დაკარგეს გაყოფის უნარი. მაგალითად, ნეირონები, კარდიომიოციტები.
- იზრდება(ლაბილური) უჯრედის პოპულაცია - სპეციალიზებული უჯრედები, რომელთაც შეუძლიათ გაყოფა გარკვეულ პირობებში. მაგალითად, თირკმლის, ღვიძლის ეპითელიუმი.
- მოსახლეობის განახლებაშედგება მუდმივად და სწრაფად გამყოფი უჯრედებისგან, ასევე ამ უჯრედების სპეციალიზებული მოქმედი შთამომავლებისგან, რომელთა სიცოცხლის ხანგრძლივობა შეზღუდულია. მაგალითად, ნაწლავის ეპითელიუმი, ჰემატოპოეზის უჯრედები.
უჯრედების პოპულაციების განსაკუთრებული ტიპია კლონი- იდენტური უჯრედების ჯგუფი, რომელიც წარმოიქმნება ერთი წინაპრების წინამორბედი უჯრედიდან. შინაარსი კლონიროგორც უჯრედის პოპულაცია ხშირად გამოიყენება იმუნოლოგიაში, მაგალითად, T- ლიმფოციტების კლონი.
4. ქსოვილის რეგენერაცია- პროცესი, რომელიც უზრუნველყოფს მის განახლებას ნორმალური ცხოვრების დროს (ფიზიოლოგიური რეგენერაცია) ან დაზიანების შემდეგ აღდგენა (რეპარაციული რეგენერაცია).
კამბიალური ელემენტები - ეს არის ღეროვანი, ნახევრად ღეროვანი წინამორბედი უჯრედების პოპულაციები, აგრეთვე მოცემული ქსოვილის ბლასტური უჯრედები, რომელთა გაყოფა ინარჩუნებს მისი უჯრედების საჭირო რაოდენობას და ავსებს მომწიფებული ელემენტების პოპულაციის შემცირებას. იმ ქსოვილებში, რომლებშიც უჯრედების განახლება არ ხდება უჯრედების გაყოფით, კამბიუმი არ არის. კამბიალური ქსოვილის ელემენტების განაწილების მიხედვით გამოირჩევა კამბიუმის რამდენიმე სახეობა:
- ლოკალიზებული კამბიუმი– მისი ელემენტები კონცენტრირებულია ქსოვილის კონკრეტულ უბნებში, მაგალითად, სტრატიფიცირებულ ეპითელიუმში, კამბიუმი ლოკალიზებულია ბაზალურ შრეში;
- დიფუზური კამბიუმი– მისი ელემენტები დისპერსიულია ქსოვილში, მაგალითად, გლუვკუნთოვან ქსოვილში, კამბიალური ელემენტები დისპერსიულია დიფერენცირებულ მიოციტებს შორის;
- გამოკვეთილი კამბიუმი- მისი ელემენტები დევს ქსოვილის გარეთ და, მათი დიფერენცირებისას, შედის ქსოვილის შემადგენლობაში, მაგალითად, სისხლი შეიცავს მხოლოდ დიფერენცირებულ ელემენტებს, კამბიუმის ელემენტები განლაგებულია ჰემატოპოეზურ ორგანოებში.
ქსოვილის რეგენერაციის შესაძლებლობა განისაზღვრება მისი უჯრედების გაყოფისა და დიფერენცირების უნარით ან უჯრედშიდა რეგენერაციის დონით. ქსოვილები, რომლებსაც აქვთ კამბიალური ელემენტები ან ახდენენ უჯრედების პოპულაციის განახლებას ან ზრდას, კარგად აღდგება. რეგენერაციის დროს თითოეული ქსოვილის უჯრედების გაყოფის (პროლიფერაციის) აქტივობას აკონტროლებს ზრდის ფაქტორები, ჰორმონები, ციტოკინები, კალონები, ასევე ფუნქციური დატვირთვების ხასიათი.
გარდა ქსოვილებისა და უჯრედების რეგენერაციისა უჯრედების გაყოფით, არსებობს უჯრედშიდა რეგენერაცია- უჯრედის სტრუქტურული კომპონენტების უწყვეტი განახლების ან აღდგენის პროცესი მათი დაზიანების შემდეგ. იმ ქსოვილებში, რომლებიც სტაბილური უჯრედული პოპულაციებია და არ აქვთ კამბიალური ელემენტები (ნერვული ქსოვილი, გულის კუნთის ქსოვილი), ამ ტიპის რეგენერაცია მათი სტრუქტურისა და ფუნქციის განახლებისა და აღდგენის ერთადერთი შესაძლო გზაა.
ქსოვილის ჰიპერტროფია- მისი მოცულობის, მასის და ფუნქციონალური აქტივობის მატება - ჩვეულებრივ შედეგია ა) უჯრედის ჰიპერტროფია(მათი რიცხვი უცვლელი) გაძლიერებული უჯრედშიდა რეგენერაციის გამო; ბ) ჰიპერპლაზია -მისი უჯრედების რაოდენობის გაზრდა უჯრედების გაყოფის გააქტიურებით ( გავრცელება) და (ან) ახლად წარმოქმნილი უჯრედების დიფერენციაციის დაჩქარების შედეგად; გ) ორივე პროცესის კომბინაცია. ქსოვილის ატროფია- მისი მოცულობის, მასის და ფუნქციური აქტივობის დაქვეითება ა) მისი ცალკეული უჯრედების ატროფიის გამო კატაბოლიზმის პროცესების გაბატონების გამო, ბ) მისი ზოგიერთი უჯრედის სიკვდილი, გ) უჯრედების გაყოფის სიჩქარის მკვეთრი დაქვეითება და დიფერენციაცია.
5. ქსოვილთაშორისი და უჯრედშორისი ურთიერთობები. ქსოვილი ინარჩუნებს თავისი სტრუქტურული და ფუნქციური ორგანიზაციის მუდმივობას (ჰომეოსტაზი), როგორც ერთი მთლიანობა, მხოლოდ ერთმანეთზე ჰისტოლოგიური ელემენტების მუდმივი გავლენის ქვეშ (ინტერსტიციული ურთიერთქმედება), ისევე როგორც ერთი ქსოვილი მეორეზე (ინტერქსოკულური ურთიერთქმედება). ეს გავლენები შეიძლება მივიჩნიოთ, როგორც ელემენტების ურთიერთ აღიარების, მათ შორის კონტაქტების ჩამოყალიბებისა და ინფორმაციის გაცვლის პროცესები. ამ შემთხვევაში ყალიბდება მრავალფეროვანი სტრუქტურულ-სივრცითი გაერთიანებები. ქსოვილის უჯრედები შეიძლება იყოს დისტანციურად და ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან უჯრედშორისი ნივთიერების (შემაერთებელი ქსოვილების) მეშვეობით, შედიან კონტაქტში პროცესებთან, ზოგჯერ მიაღწევენ მნიშვნელოვან სიგრძეს (ნერვულ ქსოვილს) ან ქმნიან მჭიდროდ შეხებადი უჯრედის შრეებს (ეპითელიუმი). შემაერთებელი ქსოვილის მიერ ერთ სტრუქტურულ მთლიანობაში გაერთიანებული ქსოვილების მთლიანობა, რომლის კოორდინირებული ფუნქციონირება უზრუნველყოფილია ნერვული და ჰუმორული ფაქტორებით, ქმნის მთელი ორგანიზმის ორგანოებსა და ორგანოთა სისტემებს.
ქსოვილის ფორმირებისთვის აუცილებელია უჯრედების გაერთიანება და ურთიერთდაკავშირება ფიჭურ ანსამბლებში. უჯრედების ერთმანეთთან ან უჯრედშორისი ნივთიერების კომპონენტებთან შერჩევით მიმაგრების უნარი ხორციელდება ამოცნობისა და ადჰეზიის პროცესების გამოყენებით, რაც აუცილებელი პირობაა ქსოვილის სტრუქტურის შესანარჩუნებლად. ამოცნობა და ადჰეზიური რეაქციები წარმოიქმნება სპეციფიკური მემბრანული გლიკოპროტეინების მაკრომოლეკულების ურთიერთქმედების შედეგად, ე.წ. ადჰეზიური მოლეკულები. მიმაგრება ხდება სპეციალური სუბუჯრედული სტრუქტურების დახმარებით: ა ) წერტილოვანი წებოვანი კონტაქტები(უჯრედების მიმაგრება უჯრედშორის ნივთიერებასთან), ბ) უჯრედშორისი კავშირები(უჯრედების ერთმანეთთან მიმაგრება).
უჯრედშორისი კავშირები- უჯრედების სპეციალიზებული სტრუქტურები, რომელთა დახმარებით ისინი მექანიკურად იკვრება ერთმანეთთან და ასევე ქმნიან ბარიერებს და გამტარიან არხებს უჯრედშორისი კომუნიკაციისთვის. განასხვავებენ: 1) წებოვანი უჯრედების შეერთებებიუჯრედშორისი ადჰეზიის ფუნქციის შესრულება (შუალედური კონტაქტი, დესმოსომა, ნახევრადდესმასომა), 2) კონტაქტების დამყარება, რომლის ფუნქციაა ბარიერის ფორმირება, რომელიც იკავებს პატარა მოლეკულებსაც კი (მჭიდრო კონტაქტი), 3) გამტარი (საკომუნიკაციო) კონტაქტები, რომლის ფუნქციაა სიგნალების გადაცემა უჯრედიდან უჯრედში (უფსკრული შეერთება, სინაფსი).
6. ქსოვილების სასიცოცხლო აქტივობის რეგულირება. ქსოვილის რეგულირება ეფუძნება სამ სისტემას: ნერვულ, ენდოკრინულ და იმუნურ. ჰუმორული ფაქტორები, რომლებიც უზრუნველყოფენ უჯრედთაშორის ურთიერთქმედებას ქსოვილებში და მათ მეტაბოლიზმში, მოიცავს სხვადასხვა უჯრედულ მეტაბოლიტებს, ჰორმონებს, შუამავლებს, ასევე ციტოკინებს და შალონებს.
ციტოკინები არის ინტრა და ინტერსტიციული მარეგულირებელი ნივთიერებების ყველაზე მრავალმხრივი კლასი. ეს არის გლიკოპროტეინები, რომლებიც ძალიან დაბალი კონცენტრაციით გავლენას ახდენენ უჯრედების ზრდის, პროლიფერაციისა და დიფერენციაციის რეაქციებზე. ციტოკინების მოქმედება განპირობებულია მათთვის რეცეპტორების არსებობით სამიზნე უჯრედების პლაზმოლემაზე. ეს ნივთიერებები ატარებენ სისხლით და აქვთ დისტანციური (ენდოკრინული) მოქმედება, ასევე ვრცელდება უჯრედშორისი ნივთიერების მეშვეობით და მოქმედებს ადგილობრივად (ავტო- ან პარაკრინული). ყველაზე მნიშვნელოვანი ციტოკინებია ინტერლეიკინები(IL), ზრდის ფაქტორები, კოლონიის მასტიმულირებელი ფაქტორები(KSF), სიმსივნის ნეკროზის ფაქტორი(TNF), ინტერფერონი. სხვადასხვა ქსოვილის უჯრედებს აქვთ რეცეპტორების დიდი რაოდენობა სხვადასხვა ციტოკინებისთვის (10-დან 10000-მდე უჯრედში), რომელთა ეფექტები ხშირად გადახურულია, რაც უზრუნველყოფს უჯრედშიდა რეგულირების ამ სისტემის ფუნქციონირების მაღალ საიმედოობას.
კეილონები- უჯრედების პროლიფერაციის ჰორმონის მსგავსი რეგულატორები: თრგუნავს მიტოზს და ასტიმულირებს უჯრედების დიფერენციაციას. კეილონები მოქმედებს უკუკავშირის პრინციპზე: სექსუალურ უჯრედების რაოდენობის შემცირებით (მაგალითად, ეპიდერმისის დაკარგვა ტრავმის გამო), კლებულობს კლავიშების რაოდენობა და იზრდება ცუდად დიფერენცირებული კამბიალური უჯრედების დაყოფა, რაც იწვევს ქსოვილის რეგენერაციას. .
თქვენი კარგი სამუშაოს გაგზავნა ცოდნის ბაზაში მარტივია. გამოიყენეთ ქვემოთ მოცემული ფორმა
სტუდენტები, კურსდამთავრებულები, ახალგაზრდა მეცნიერები, რომლებიც იყენებენ ცოდნის ბაზას სწავლასა და მუშაობაში, ძალიან მადლობლები იქნებიან თქვენი.
მასპინძლობს http://www.allbest.ru/
ბელორუსის რესპუბლიკის სოფლის მეურნეობისა და სურსათის სამინისტრო
საგანმანათლებლო დაწესებულება "ვიტებსკის საპატიო ნიშნის ორდენი"
ვეტერინარული მედიცინის სახელმწიფო აკადემია“
პათოლოგიური ანატომიის და ჰისტოლოგიის განყოფილება
ᲓᲘᲞᲚᲝᲛᲘმუშაობა
თემაზე: „ციტოლოგიის, ჰისტოლოგიის და ემბრიოლოგიის საკითხების შესწავლა“
ვიტებსკი 2011 წ
1. ჰისტოლოგია, როგორც მეცნიერება, მისი ურთიერთობა სხვა დისციპლინებთან, როლი ვეტერინარის ფორმირებასა და პრაქტიკულ მუშაობაში.
2. „უჯრედის“ ცნების განმარტება. მისი სტრუქტურული ორგანიზაცია
3. ციტოპლაზმის შემადგენლობა და დანიშნულება
4. უჯრედის ორგანელები (განმარტება, კლასიფიკაცია, მიტოქონდრიების სტრუქტურისა და ფუნქციების დახასიათება, ლამელარული კომპლექსი, ლიზოსომები, ენდოპლაზმური ბადე)
5. ბირთვის აგებულება და ფუნქციები
6. უჯრედების გაყოფის სახეები
8. სპერმატოზოიდების სტრუქტურა და მათი ბიოლოგიური თვისებები
9. სპერმატოგენეზი
10. კვერცხების სტრუქტურა და კლასიფიკაცია
11. ემბრიონის განვითარების ეტაპები
12. ძუძუმწოვრების ემბრიონული განვითარების თავისებურებები (ტროფობლასტების და ნაყოფის გარსების წარმოქმნა)
13. პლაცენტა (სტრუქტურა, ფუნქციები, კლასიფიკაციები)
14. მორფოლოგიური კლასიფიკაცია და მოკლე აღწერაეპითელიუმის ძირითადი ტიპები
15. ზოგადი მახასიათებლებისისხლი, როგორც სხეულის შიდა გარემოს ქსოვილი
16. გრანულოციტების სტრუქტურა და ფუნქციური მნიშვნელობა
17. აგრანულოციტების სტრუქტურა და ფუნქციური მნიშვნელობა
18. ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილის მორფოფუნქციური მახასიათებლები
19. ნერვული ქსოვილის ზოგადი მახასიათებლები (შედგენილობა, ნეიროციტების კლასიფიკაცია და ნეიროგლია)
20. თიმუსის სტრუქტურა და ფუნქციები
21. ლიმფური კვანძების სტრუქტურა და ფუნქციები
22. სტრუქტურა და ფუნქციები
23. ერთკამერიანი კუჭის აგებულება და ფუნქციები. მისი სნეული აპარატის მახასიათებლები
24. წვრილი ნაწლავის აგებულება და ფუნქციები
25. ღვიძლის სტრუქტურა და ფუნქციები
26. ფილტვის სტრუქტურა და ფუნქციები
27. თირკმელების სტრუქტურა და ფუნქციები
28. სათესლე ჯირკვლების სტრუქტურა და ფუნქციები
29. საშვილოსნოს აგებულება და ფუნქციები
30. ენდოკრინული სისტემის შემადგენლობა და დანიშნულება
31. ცერებრალური ქერქის უჯრედული აგებულება
1. გჰისტოლოგია, როგორც მეცნიერება, მისი ურთიერთობა სხვა დისციპლინებთან, როლი ვეტერინარული ექიმის ფორმირებასა და პრაქტიკულ მუშაობაში.
ჰისტოლოგია (histos - ქსოვილი, logos - სწავლება, მეცნიერება) არის მეცნიერება ცხოველებისა და ადამიანების უჯრედების, ქსოვილებისა და ორგანოების მიკროსკოპული სტრუქტურის, განვითარებისა და სასიცოცხლო აქტივობის შესახებ. სხეული არის ერთიანი ჰოლისტიკური სისტემა, რომელიც აგებულია მრავალი ნაწილისგან. ეს ნაწილები ერთმანეთთან მჭიდროდ არის დაკავშირებული და თავად ორგანიზმი მუდმივად ურთიერთქმედებს გარე გარემოსთან. ევოლუციის პროცესში ცხოველურმა ორგანიზმმა შეიძინა მისი ორგანიზაციის მრავალდონიანი ბუნება:
მოლეკულური.
სუბუჯრედული.
ფიჭური.
ქსოვილის.
ორგანო.
სისტემა.
ორგანული.
ეს საშუალებას იძლევა, ცხოველების სტრუქტურის შესწავლისას, დაყოს მათი ორგანიზმები ცალკეულ ნაწილებად, გამოიყენონ კვლევის სხვადასხვა მეთოდი და გამოყოს ჰისტოლოგიაში შემდეგი სექციები, როგორც ცოდნის ცალკეული დარგები:
1. ციტოლოგია - შეისწავლის სხეულის უჯრედების აგებულებასა და ფუნქციებს;
2. ემბრიოლოგია - იკვლევს სხეულის ემბრიონული განვითარების ნიმუშებს:
ა) ზოგადი ემბრიოლოგია - მეცნიერება ემბრიონის განვითარების ადრეული ეტაპების შესახებ, მათ შორის ორგანოების გაჩენის პერიოდის შესახებ, რომლებიც ახასიათებს ინდივიდების კუთვნილებას ცხოველთა სამეფოს გარკვეულ ტიპსა და კლასს;
ბ) კერძო ემბრიოლოგია – ცოდნის სისტემა ემბრიონის ყველა ორგანოსა და ქსოვილის განვითარების შესახებ;
3. ზოგადი ჰისტოლოგია - სხეულის ქსოვილების აგებულებისა და ფუნქციური თვისებების შესწავლა;
4. კერძო ჰისტოლოგია - დისციპლინის ყველაზე ვრცელი და მნიშვნელოვანი განყოფილება, მათ შორის ცოდნის სისრულე ორგანოების სტრუქტურული მახასიათებლებისა და ფუნქციური ფუნქციების შესახებ, რომლებიც ქმნიან სხეულის გარკვეულ სისტემებს.
ჰისტოლოგია ეკუთვნის მორფოლოგიურ მეცნიერებებს და არის ერთ-ერთი ფუნდამენტური ბიოლოგიური დისციპლინა. ის მჭიდროდ არის დაკავშირებული სხვა ზოგად ბიოლოგიურთან (ბიოქიმია, ანატომია, გენეტიკა, ფიზიოლოგია, იმუნომორფოლოგია, მოლეკულური ბიოლოგია), მეცხოველეობის კომპლექსის დისციპლინები, ასევე ვეტერინარული პროფილი (პათოლოგიური ანატომია, ვეტერინარული სანიტარული გამოკვლევა, მეანობა, თერაპია და ა.შ.). ისინი ერთად ქმნიან ვეტერინარული მედიცინის შესწავლის თეორიულ საფუძველს. ჰისტოლოგიას ასევე დიდი პრაქტიკული მნიშვნელობა აქვს: სამედიცინო პრაქტიკაში ფართოდ გამოიყენება ჰისტოლოგიური კვლევის მრავალი მეთოდი.
ჰისტოლოგიის ამოცანები და მნიშვნელობა.
1. სხვა მეცნიერებებთან ერთად აყალიბებს სამედიცინო აზროვნებას.
2. ჰისტოლოგია ქმნის ბიოლოგიურ საფუძველს ვეტერინარიის და მეცხოველეობის განვითარებისათვის.
3. ცხოველების დაავადებების დიაგნოსტიკაში ფართოდ გამოიყენება ჰისტოლოგიური მეთოდები.
4. ჰისტოლოგია უზრუნველყოფს საკვების დანამატებისა და პროფილაქტიკური საშუალებების გამოყენების ხარისხსა და ეფექტურობის კონტროლს.
5. ჰისტოლოგიური კვლევის მეთოდების დახმარებით ხდება ვეტერინარული პრეპარატების თერაპიული ეფექტურობის მონიტორინგი.
6. ახორციელებს ცხოველებთან სანაშენე სამუშაოების ხარისხისა და ნახირის გამრავლების შეფასებას.
7. ნებისმიერი მიზანმიმართული ჩარევა ცხოველების სხეულში შეიძლება კონტროლდებოდეს ჰისტოლოგიური მეთოდებით.
2. ტერმინის "უჯრედის" განმარტება. მისი სტრუქტურული ორგანიზაცია
უჯრედი არის ძირითადი სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული, რომელიც ემყარება ცხოველური და მცენარეული ორგანიზმების სტრუქტურას, განვითარებას და სიცოცხლეს. იგი შედგება 2 განუყოფლად დაკავშირებული ნაწილისგან: ციტოპლაზმა და ბირთვი. ციტოპლაზმა მოიცავს 4 კომპონენტს:
უჯრედის კედელი (პლაზმოლემა).
ჰიალოპლაზმა
ორგანელები (ორგანელები)
უჯრედის ჩანართები
ბირთვი ასევე შედგება 4 ნაწილისგან:
ბირთვული მემბრანა, ანუ კარიოლემა
ბირთვული წვენი, ან კარიოპლაზმა
ქრომატინი
პლაზმალემა არის უჯრედის გარე გარსი. აგებულია ბიოლოგიური მემბრანის, ზემემბრანული კომპლექსისა და ქვემემბრანული აპარატისგან. ინახავს უჯრედულ შიგთავსს, იცავს უჯრედს და უზრუნველყოფს მის ურთიერთქმედებას პერიუჯრედულ გარემოსთან, სხვა უჯრედებთან და ქსოვილის ელემენტებთან.
ჰიალოპლაზმა არის ციტოპლაზმის კოლოიდური გარემო. ემსახურება ორგანელების განლაგებას, ჩანართებს, მათი ურთიერთქმედების განხორციელებას.
ორგანელები ციტოპლაზმის მუდმივი სტრუქტურებია, რომლებიც ასრულებენ მასში გარკვეულ ფუნქციებს.
ინკლუზიები - ნივთიერებები, რომლებიც შედის უჯრედში კვების მიზნით ან წარმოიქმნება მასში სასიცოცხლო პროცესების შედეგად.
ბირთვული მემბრანა შედგება ორი ბიოლოგიური მემბრანისგან, ზღუდავს ბირთვის შიგთავსს ციტოპლაზმიდან და ამავდროულად უზრუნველყოფს მათ მჭიდრო ურთიერთქმედებას.
ბირთვული წვენი არის ბირთვის კოლოიდური გარემო.
ქრომატინი არის ქრომოსომების არსებობის ფორმა. შედგება დნმ-ის, ჰისტონისა და არაჰისტონის ცილების, რნმ-ისგან.
ბირთვი არის ბირთვული ორგანიზატორების დნმ-ის კომპლექსი, რიბოსომური რნმ, ცილები და რიბოსომების ქვედანაყოფები, რომლებიც აქ წარმოიქმნება.
3. ციტოპლაზმის შემადგენლობა და დანიშნულება
ციტოპლაზმა არის უჯრედის ორი ძირითადი ნაწილიდან ერთ-ერთი, რომელიც უზრუნველყოფს მის ძირითად სასიცოცხლო პროცესებს.
ციტოპლაზმა მოიცავს 4 კომპონენტს:
უჯრედის მემბრანა (პლაზმოლემა).
ჰიალოპლაზმა.
ორგანელები (ორგანელები).
უჯრედის ჩანართები.
ჰიალოპლაზმა არის ციტოპლაზმის კოლოიდური მატრიცა, რომელშიც მიმდინარეობს უჯრედის ძირითადი სასიცოცხლო პროცესები, განლაგებულია და ფუნქციონირებს ორგანელები და ჩანართები.
უჯრედის მემბრანა (პლაზმოლემა) აგებულია ბიოლოგიური მემბრანის, ზემემბრანული კომპლექსისა და ქვემემბრანული აპარატისგან. ის ინარჩუნებს უჯრედულ შინაარსს, ინარჩუნებს უჯრედების ფორმას, ახორციელებს მათ მოტორულ რეაქციებს, ასრულებს ბარიერულ და რეცეპტორულ ფუნქციებს, უზრუნველყოფს ნივთიერებების მიღებისა და გამოყოფის პროცესებს, აგრეთვე პერიუჯრედულ გარემოსთან, სხვა უჯრედებთან და ქსოვილის ელემენტებთან ურთიერთქმედებას.
ბიოლოგიური მემბრანა, როგორც პლაზმოლემის საფუძველი, აგებულია ბიმოლეკულური ლიპიდური ფენისგან, რომელშიც მოზაიურად შედის ცილის მოლეკულები. ლიპიდური მოლეკულების ჰიდროფობიური პოლუსები შემობრუნებულია შიგნით, ქმნიან ერთგვარ ჰიდრავლიკურ საკეტს, ხოლო მათი ჰიდროფილური თავები უზრუნველყოფს აქტიურ ურთიერთქმედებას გარე და უჯრედშიდა გარემოსთან.
ცილები განლაგებულია ზედაპირულად (პერიფერიულად), შედიან ჰიდროფობიურ შრეში (ნახევრად ინტეგრალური) ან მემბრანაში (ინტეგრალის) მეშვეობით შედიან. ფუნქციურად ისინი ქმნიან სტრუქტურულ, ფერმენტულ, რეცეპტორულ და სატრანსპორტო ცილებს.
ზემემბრანული კომპლექსი - გლიკოკალიქსი - მემბრანები წარმოიქმნება გლიკოზამინოგლიკანებით. ასრულებს დამცავ და მარეგულირებელ ფუნქციებს.
ქვემემბრანული აპარატი იქმნება მიკროტუბულებით და მიკროფილამენტებით. მოქმედებს როგორც კუნთოვანი სისტემა.
ორგანელები ციტოპლაზმის მუდმივი სტრუქტურებია, რომლებიც ასრულებენ მასში გარკვეულ ფუნქციებს. არსებობს ზოგადი დანიშნულების ორგანელები (გოლჯის აპარატი, მიტოქონდრია, უჯრედის ცენტრი, რიბოსომები, ლიზოსომები, პეროქსიზომები, ციტოპლაზმური რეტიკულუმი, მიკროტუბულები და მიკროფილამენტები) და სპეციალური (მიოფიბრილები - კუნთების უჯრედებში; ნეიროფიბრილები, სინაფსური ვეზიკულები და ტიგროიდული ნივთიერებები - ნეიროფიბრილები. მიკროვილი, წამწამები და დროშები - ეპითელური უჯრედებში).
ინკლუზიები - ნივთიერებები, რომლებიც შედის უჯრედში კვების მიზნით ან წარმოიქმნება მასში სასიცოცხლო პროცესების შედეგად. არსებობს ტროფიკული, სეკრეტორული, პიგმენტური და ექსკრეტორული ჩანართები.
4. უჯრედის ორგანელები (განმარტება, კლასიფიკაცია, მიტოქონდრიების სტრუქტურისა და ფუნქციების დახასიათება, ლამელარული კომპლექსი, ლიზოსომები, ენდოპლაზმური რეტიკულუმი)
ორგანელები (ორგანელები) არის ციტოპლაზმის მუდმივი სტრუქტურები, რომლებიც ასრულებენ მასში გარკვეულ ფუნქციებს.
ორგანელების კლასიფიკაცია ითვალისწინებს მათი აგებულებისა და ფიზიოლოგიური ფუნქციების თავისებურებებს.
შესრულებული ფუნქციების ბუნებიდან გამომდინარე, ყველა ორგანელა იყოფა ორ დიდ ჯგუფად:
1. სხეულის ყველა უჯრედში გამოხატული ზოგადი დანიშნულების ორგანოები უზრუნველყოფენ ყველაზე გავრცელებულ ფუნქციებს, რომლებიც მხარს უჭერენ მათ სტრუქტურასა და სასიცოცხლო პროცესებს (მიტოქონდრია, ცენტროსომა, რიბოსომები, ლიზოსომები, პეროქსიზომები, მიკროტუბულები, ციტოპლაზმური ბადე, გოლჯის კომპლექსი)
2. სპეციალური - გვხვდება მხოლოდ სპეციფიკურ ფუნქციებს ასრულებენ უჯრედებში (მიოფიბრილები, ტონოფიბრილები, ნეიროფიბრილები, სინაფსური ვეზიკულები, ტიგროიდული ნივთიერება, მიკროვილი, წამწამები, დროშები).
სტრუქტურული თავისებურების მიხედვით განასხვავებენ მემბრანული და არამემბრანული სტრუქტურის ორგანელებს.
მემბრანულ ორგანელებს ძირითადად აქვთ ერთი ან ორი ბიოლოგიური მემბრანა (მიტოქონდრია, ლამელარული კომპლექსი, ლიზოსომები, პეროქსიზომები, ენდოპლაზმური რეტიკულუმი).
არამემბრანული ორგანელები წარმოიქმნება მიკროტუბულებით, გლობულებით მოლეკულების კომპლექსიდან და მათი შეკვრებიდან (ცენტროსომა, მიკროტუბულები, მიკროფილამენტები და რიბოსომები).
ზომით გამოვყოფთ მსუბუქი მიკროსკოპის ქვეშ ხილულ ორგანელების ჯგუფს (გოლჯის აპარატი, მიტოქონდრია, უჯრედის ცენტრი) და ულტრამიკროსკოპული ორგანელები, რომლებიც მხოლოდ ელექტრონული მიკროსკოპით ჩანს (ლიზოსომები, პეროქსიზომები, რიბოსომები, ენდოპლაზმური რეტიკულუმი, მიკროტუბულები და მიკროფილამენტები).
გოლჯის კომპლექსი (ლამელარული კომპლექსი) ჩანს მსუბუქი მიკროსკოპის ქვეშ მოკლე და გრძელი ძაფების სახით (15 მკმ-მდე სიგრძის). ელექტრონული მიკროსკოპით, თითოეული ასეთი ძაფი (დიქტოსომა) არის ერთმანეთზე ფენიანი ბრტყელი ცისტერნების კომპლექსი, ტუბულები და ვეზიკულები. ლამელარული კომპლექსი უზრუნველყოფს საიდუმლოების დაგროვებას და გამოყოფას, სინთეზირებს ზოგიერთ ლიპიდს და ნახშირწყლებს და ქმნის პირველადი ლიზოსომებს.
მიტოქონდრია სინათლის მიკროსკოპის ქვეშ გვხვდება უჯრედების ციტოპლაზმაში მცირე მარცვლებისა და მოკლე ძაფების სახით (10 მიკრონიმდე სიგრძის), რომელთა სახელებიდან წარმოიქმნება თავად ორგანოიდის სახელი. ელექტრონული მიკროსკოპით, თითოეული მათგანი ჩნდება მრგვალი ან წაგრძელებული სხეულების სახით, რომელიც შედგება ორი მემბრანისა და მატრიცისგან. შიდა გარსს აქვს ქედის მსგავსი გამონაყარი – cristae. მატრიცა შეიცავს მიტოქონდრიულ დნმ-ს და რიბოზომებს, რომლებიც სინთეზირებენ ზოგიერთ სტრუქტურულ ცილებს. მიტოქონდრიულ მემბრანებზე ლოკალიზებული ფერმენტები უზრუნველყოფენ ორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის პროცესებს (უჯრედული სუნთქვა) და ატფ-ის შენახვას (ენერგეტიკული ფუნქცია).
ლიზოსომები წარმოდგენილია პატარა ბუშტისმაგვარი წარმონაქმნებით, რომელთა კედელი წარმოიქმნება ბიოლოგიური მემბრანით, რომლის შიგნით არის ჰიდროლიზური ფერმენტების ფართო სპექტრი (დაახლოებით 70).
ისინი ასრულებენ უჯრედების საჭმლის მომნელებელი სისტემის როლს, ანეიტრალებენ მავნე აგენტებს და უცხო ნაწილაკებს და იყენებენ საკუთარ მოძველებულ და დაზიანებულ სტრუქტურებს.
არსებობს პირველადი ლიზოსომები, მეორადი (ფაგოლიზოსომები, აუტოფაგოლიზოსომები) და მესამეული ტელოლიზოსომები (ნარჩენი სხეულები).
ენდოპლაზმური ბადე არის პაწაწინა ტანკებისა და მილაკების სისტემა, რომლებიც ანასტომიზებენ ერთმანეთთან და შეაღწევენ ციტოპლაზმაში. მათი კედლები წარმოიქმნება ერთი გარსებით, რომლებზედაც მოწესრიგებულია ლიპიდების და ნახშირწყლების სინთეზის ფერმენტები - გლუვი ენდოპლაზმური ბადე (აგრანულარული) ან ფიქსირდება რიბოსომები - უხეში (მარცვლოვანი) ქსელი. ეს უკანასკნელი განკუთვნილია ცილის მოლეკულების დაჩქარებული სინთეზისთვის ორგანიზმის ზოგადი საჭიროებისთვის (ექსპორტისთვის). EPS-ის ორივე ტიპი ასევე უზრუნველყოფს სხვადასხვა ნივთიერების მიმოქცევას და ტრანსპორტირებას.
ვეტერინარული მედიცინის ჰისტოლოგია უჯრედის ორგანიზმი
5. ბირთვის სტრუქტურა და ფუნქციები
უჯრედის ბირთვი მისი მეორე ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტია.
უჯრედების უმეტესობას აქვს ერთი ბირთვი, მაგრამ ღვიძლის ზოგიერთ უჯრედს და კარდიომიოციტს აქვს 2 ბირთვი. ძვლოვანი ქსოვილის მაკროფაგებში 3-დან რამდენიმე ათეულამდეა, ხოლო განივზოლიან კუნთოვან ბოჭკოში გვხვდება 100-დან 3 ათასამდე ბირთვი. პირიქით, ძუძუმწოვართა ერითროციტები არ არის ბირთვული.
ბირთვის ფორმა ხშირად მომრგვალებულია, მაგრამ ეპითელიუმის პრიზმულ უჯრედებში ის ოვალურია, ბრტყელ უჯრედებში გაბრტყელებულია, მომწიფებულ მარცვლოვან ლეიკოციტებში ის სეგმენტირებულია, გლუვ მიოციტებში ის გრძელდება ღეროსებრ. ბირთვი, როგორც წესი, მდებარეობს უჯრედის ცენტრში. პლაზმურ უჯრედებში ის ექსცენტრიულად დევს, ხოლო პრიზმულ ეპითელურ უჯრედებში ის გადადის ბაზალურ პოლუსზე.
ბირთვის ქიმიური შემადგენლობა:
ცილები - 70%, ნუკლეინის მჟავები - 25%, ნახშირწყლები, ლიპიდები და არაორგანული ნივთიერებები შეადგენს დაახლოებით 5%.
სტრუქტურულად, ბირთვი აგებულია:
1. ბირთვული მემბრანა (კარიოლემა),
2. ბირთვული წვენი (კარიოპლაზმა),
3. ბირთვი,
4. ქრომატინი.ბირთვული მემბრანა-კარიოლემა შედგება 2 ელემენტარული ბიოლოგიური გარსისგან. მათ შორის გამოხატულია პერინუკლეარული სივრცე. ზოგიერთ უბანში ორი მემბრანა ურთიერთდაკავშირებულია და ქმნის კარიოლემის ფორებს, დიამეტრის 90 ნმ-მდე. მათ აქვთ სტრუქტურები, რომლებიც ქმნიან ე.წ. ფორების კომპლექსს სამი ფირფიტისგან. თითოეული ფირფიტის კიდეების გასწვრივ არის 8 გრანულები და ერთი მათ ცენტრში. ყველაზე თხელი ფიბრილები (ძაფები) მიდის მას პერიფერიული გრანულებიდან. შედეგად, წარმოიქმნება თავისებური დიაფრაგმები, რომლებიც არეგულირებენ ორგანული მოლეკულების და მათი კომპლექსების მოძრაობას გარსში.
კარიოლემის ფუნქციები:
1. გამიჯვნა,
2. მარეგულირებელი.
ბირთვული წვენი (კარიოპლაზმა) არის ნახშირწყლების, ცილების, ნუკლეოტიდების და მინერალების კოლოიდური ხსნარი. ეს არის მიკროგარემო მეტაბოლური რეაქციების უზრუნველსაყოფად და მესინჯერისა და რნმ-ის ტრანსპორტირების ბირთვულ ფორებში გადაადგილებისთვის.
ქრომატინი არის ქრომოსომების არსებობის ფორმა. იგი წარმოდგენილია დნმ-ის, რნმ-ის მოლეკულების, შესაფუთი ცილების და ფერმენტების (ჰისტონის და არაჰისტონის ცილების) კომპლექსით. ჰისტონები პირდაპირ ერთვის ქრომოსომას. ისინი უზრუნველყოფენ დნმ-ის მოლეკულის სპირალიზაციას ქრომოსომაში. არაჰისტონის ცილები ფერმენტებია: დნმ – ნუკლეაზები, რომლებიც ანადგურებენ კომპლემენტარულ ბმებს, იწვევს მის დესპირალიზაციას;
დნმ და რნმ - პოლიმერაზები, რომლებიც უზრუნველყოფენ ნაქარგ დნმ-ზე რნმ-ის მოლეკულების აგებას, აგრეთვე ქრომოსომების თვითგამრავლებას გაყოფამდე.
ქრომატინი არის ბირთვში ორი ფორმით:
1. დისპერსირებული ევქრომატინი, რომელიც გამოიხატება წვრილმარცვლებად და ძაფებად. ამ შემთხვევაში, დნმ-ის მოლეკულების სექციები არის გადაუგრიხულ მდგომარეობაში. მათზე ადვილად სინთეზირდება რნმ-ის მოლეკულები, კითხულობს ინფორმაციას ცილის სტრუქტურის შესახებ და შენდება გადაცემის რნმ. მიღებული და - რნმ გადადის ციტოპლაზმაში და შეჰყავთ რიბოსომებში, სადაც მიმდინარეობს ცილის სინთეზის პროცესები. ევქრომატინი არის ქრომატინის ფუნქციურად აქტიური ფორმა. მისი გაბატონება მიუთითებს უჯრედის სასიცოცხლო პროცესების მაღალ დონეზე.
2. შედედებული ჰეტეროქრომატინი. სინათლის მიკროსკოპის ქვეშ ის მსხვილ გრანულებსა და გროვას ჰგავს. ამავდროულად, ჰისტონის ცილები მჭიდროდ ახვევენ და აფუჭებენ დნმ-ის მოლეკულებს, რომლებზედაც შეუძლებელია აგება და - რნმ, რის გამოც ჰეტეროქრომატინი არის ქრომოსომული ნაკრების ფუნქციურად არააქტიური, გამოუცხადებელი ნაწილი.
ბირთვი. მას აქვს მომრგვალებული ფორმა, დიამეტრის 5 მიკრონიმდე. 1-დან 3-მდე ბირთვი შეიძლება გამოისახოს უჯრედებში, მისი ფუნქციური მდგომარეობის მიხედვით. წარმოადგენს რამდენიმე ქრომოსომის ბოლო მონაკვეთების ერთობლიობას, რომლებსაც ბირთვული ორგანიზატორები ეწოდება. ბირთვული ორგანიზატორების დნმ-ზე წარმოიქმნება რიბოსომური რნმ, რომლებიც შესაბამის ცილებთან შერწყმისას წარმოქმნიან რიბოსომის ქვედანაყოფებს.
ბირთვის ფუნქციები:
1. დედა უჯრედიდან მიღებული მემკვიდრეობითი ინფორმაციის უცვლელად შენარჩუნება.
2. სასიცოცხლო პროცესების კოორდინაცია და მემკვიდრეობითი ინფორმაციის დანერგვა სტრუქტურული და მარეგულირებელი ცილების სინთეზის გზით.
3. მემკვიდრეობითი ინფორმაციის გადაცემა ქალიშვილურ უჯრედებში გაყოფის დროს.
6. უჯრედების გაყოფის სახეები
გაყოფა არის უჯრედების თვითრეპროდუქციის გზა. Ის უზრუნველყოფს:
ა) გარკვეული ტიპის უჯრედების არსებობის უწყვეტობა;
ბ) ქსოვილის ჰომეოსტაზი;
გ) ქსოვილებისა და ორგანოების ფიზიოლოგიური და რეპარაციული რეგენერაცია;
დ) ინდივიდების გამრავლება და ცხოველთა სახეობების დაცვა.
არსებობს უჯრედების გაყოფის 3 გზა:
1. ამიტოზი - უჯრედების დაყოფა ქრომოსომულ აპარატში ხილული ცვლილებების გარეშე. ეს ხდება ბირთვისა და ციტოპლაზმის მარტივი შეკუმშვით. ქრომოსომა არ არის გამოვლენილი, არ არის ჩამოყალიბებული გაყოფის ღერო. დამახასიათებელია ზოგიერთი ემბრიონული და დაზიანებული ქსოვილისთვის.
2. მიტოზი - გამრავლების სტადიაზე სომატური და ჩანასახოვანი უჯრედების გაყოფის მეთოდი. ამავდროულად, ერთი დედა უჯრედიდან წარმოიქმნება ორი ქალიშვილი უჯრედი ქრომოსომების სრული, ანუ დიპლოიდური ნაკრებით.
3. მეიოზი არის სასქესო უჯრედების გაყოფის მეთოდი მომწიფების სტადიაზე, რომლის დროსაც ერთი დედა უჯრედიდან წარმოიქმნება 4 შვილობილი უჯრედი ნახევარი, ჰაპლოიდური ქრომოსომებით.
7. მიტოზი
მიტოზს წინ უძღვის ინტერფაზა, რომლის დროსაც უჯრედი ემზადება მომავალი გაყოფისთვის. ეს ტრენინგი მოიცავს
უჯრედების ზრდა;
ენერგიის შენახვა ატფ-ის და ნუტრიენტების სახით;
დნმ-ის მოლეკულების და ქრომოსომების ნაკრების თვითგაორმაგება. გაორმაგების შედეგად თითოეული ქრომოსომა შედგება 2 დის ქრომატიდისგან;
უჯრედის ცენტრის ცენტრიოლების გაორმაგება;
სპეციალური ცილების სინთეზი, როგორიცაა ტუბულინი, ღეროების ძაფების დასაშლელად.
თავად მიტოზი შედგება 4 ფაზისგან:
პროფაზა,
მეტაფაზა,
ანაფაზა,
ტელოფაზა.
პროფაზაში ქრომოსომა იკუმშება, კონდენსირდება და მცირდება. ისინი ახლა ხილულია სინათლის მიკროსკოპის ქვეშ. უჯრედის ცენტრის ცენტრიოლები იწყებენ განსხვავებებს პოლუსებისკენ. მათ შორის შენდება გამყოფი ღერო. პროფაზის ბოლოს ბირთვი ქრება და ხდება ბირთვული მემბრანის ფრაგმენტაცია.
მეტაფაზაში დასრულებულია გაყოფის ღეროს აგება. ქრომოსომების ცენტრომერებზე მიმაგრებულია მოკლე ღეროების ძაფები. ყველა ქრომოსომა მდებარეობს უჯრედის ეკვატორზე. თითოეული მათგანი ინახება ეკვატორულ ფირფიტაში 2 ქრომატინის ძაფების დახმარებით, რომლებიც მიდიან უჯრედის პოლუსებზე და მისი ცენტრალური ზონა ივსება გრძელი აქრომატინის ფიბრილებით.
ანაფაზაში, ქრომატინის ძაფების შეკუმშვის გამო, ქრომატიდების გაყოფის ღეროები ერთმანეთისგან გამოყოფილია ცენტრომერების მიდამოში, რის შემდეგაც თითოეული მათგანი სრიალებს ცენტრალური ძაფების გასწვრივ უჯრედის ზედა ან ქვედა პოლუსამდე. ამ მომენტიდან ქრომატიდს ქრომოსომა ეწოდება. ამრიგად, უჯრედის პოლუსებზე არის თანაბარი რაოდენობის იდენტური ქრომოსომა, ე.ი. მათი ერთი სრული, დიპლოიდური ნაკრები.
ტელოფაზაში ქრომოსომის თითოეული ჯგუფის გარშემო ახალი ბირთვული გარსი იქმნება. შედედებული ქრომატინი იწყებს შესუსტებას. ჩნდება ნუკლეოლები. უჯრედის ცენტრალურ ნაწილში პლაზმოლემა გამოდის შიგნით, მას უკავშირდება ენდოპლაზმური ბადის მილაკები, რაც იწვევს ციტოტომიას და დედა უჯრედის ორ ქალიშვილ უჯრედად დაყოფას.
მეიოზი (შემცირების განყოფილება).
მას ასევე წინ უძღვის ინტერფაზა, რომელშიც იგივე პროცესები გამოიყოფა, როგორც მიტოზამდე. მეიოზი თავისთავად მოიცავს ორ განყოფილებას: რედუქციას, რომელშიც წარმოიქმნება გაორმაგებული ქრომოსომების ჰაპლოიდური უჯრედები და განტოლებით, რაც მიტოზის გზით იწვევს უჯრედების წარმოქმნას ერთ ქრომოსომებით.
წამყვანი ფენომენი, რომელიც უზრუნველყოფს ქრომოსომული ნაკრების შემცირებას, არის მამის და დედის ქრომოსომების კონიუგაცია თითოეულ წყვილში, რაც ხდება პირველი გაყოფის პროფაზაში. როდესაც ორი ქრომატიდისგან შემდგარი ჰომოლოგიური ქრომოსომა უახლოვდება ერთმანეთს, წარმოიქმნება ტეტრადები, რომლებიც უკვე მოიცავს 4 ქრომატიდს.
მეიოზის მეტაფაზაში ტეტრადები შენარჩუნებულია და განლაგებულია უჯრედის ეკვატორზე. ამრიგად, ანაფაზაში მთელი გაორმაგებული ქრომოსომა მიდის პოლუსებისკენ. შედეგად, ორი შვილობილი უჯრედი წარმოიქმნება გაორმაგებული ქრომოსომების ნახევრად კომპლექტით. ასეთი უჯრედები, ძალიან მოკლე ინტერფაზის შემდეგ, კვლავ იყოფა ნორმალური მიტოზით, რაც იწვევს ჰაპლოიდური უჯრედების წარმოქმნას ერთჯერადი ქრომოსომებით.
ჰომოლოგიური ქრომოსომების კონიუგაციის ფენომენი ერთდროულად წყვეტს კიდევ ერთ მნიშვნელოვან პრობლემას - ინდივიდუალური გენეტიკური ცვალებადობის წინაპირობების შექმნას გადაკვეთისა და გენების გაცვლის პროცესების გამო და მრავალვარიანტულობა ტეტრადების პოლარულ ორიენტაციაში პირველი განყოფილების მეტაფაზაში.
8. სპერმატოზოიდების სტრუქტურა და მათი ბიოლოგიური თვისებები
სპერმატოზოიდები (მამრობითი სქესის უჯრედები) არის ფლაგელის ფორმის უჯრედები. სპერმატოზოვაში ორგანელების თანმიმდევრული განლაგება შესაძლებელს ხდის უჯრედში თავის, კისრის, სხეულისა და კუდის გარჩევას.
სასოფლო-სამეურნეო ძუძუმწოვრების წარმომადგენელთა სპერმატოზოვას თავი ასიმეტრიულია - თაიგულისებრი, რაც უზრუნველყოფს მის სწორხაზოვან, მთარგმნელობით-ბრუნვის მოძრაობას. თავის უმეტესი ნაწილი უკავია ბირთვს, ხოლო ყველაზე წინა ნაწილი ქმნის თავსახურს აკროსომასთან ერთად. ფერმენტები (ჰიალურონიდაზა, პროტეაზები) გროვდება აკროსომაში (მოდიფიცირებული გოლჯის კომპლექსი), რომლებიც საშუალებას აძლევს სპერმატოზოვას გაანადგურონ კვერცხუჯრედის მეორადი გარსები განაყოფიერების დროს.
ბირთვის უკან, უჯრედის კისერში, ერთმანეთის მიყოლებით განლაგებულია ორი ცენტრიოლი - პროქსიმალური და დისტალური. პროქსიმალური ცენტრიოლი თავისუფლად დევს ციტოპლაზმაში და შეჰყავთ კვერცხუჯრედში განაყოფიერების დროს. დისტალური ცენტრიოლიდან იზრდება ღერძული ძაფი - ეს არის სპეციალური უჯრედის ორგანელა, რომელიც უზრუნველყოფს კუდის ცემას მხოლოდ ერთ სიბრტყეში.
ღერძული ძაფის გარშემო სპერმის სხეულში მიტოქონდრია განლაგებულია ერთმანეთის მიყოლებით, რომლებიც ქმნიან სპირალურ ძაფს - უჯრედის ენერგეტიკულ ცენტრს.
კუდის მიდამოში ციტოპლაზმა თანდათან მცირდება, ისე რომ მის ბოლო ნაწილში ღერძული ძაფი მხოლოდ პლაზმოლემით არის შემოსილი.
სპერმატოზოიდების ბიოლოგიური თვისებები:
1. მამის ორგანიზმის შესახებ მემკვიდრეობითი ინფორმაციის ტარება.
2. სპერმატოზოვას არ შეუძლია გაყოფა, მათი ბირთვი შეიცავს ქრომოსომების ნახევარ (ჰაპლოიდურ) კომპლექტს.
3. უჯრედების ზომა არ შეესაბამება ცხოველის წონას და, შესაბამისად, სასოფლო-სამეურნეო ძუძუმწოვრების წარმომადგენლებში ის იცვლება ვიწრო ფარგლებში (35-დან 63 მიკრონიმდე).
4. მოძრაობის სიჩქარე წუთში 2-5მმ.
5. სპერმატოზოვას ახასიათებს რიოტაქსის ფენომენი, ე.ი. მოძრაობა ქალის სასქესო ტრაქტში ლორწოს სუსტი დინების წინააღმდეგ, ასევე ქიმიოტაქსის ფენომენი - სპერმატოზოიდების მოძრაობა კვერცხუჯრედის მიერ წარმოქმნილ ქიმიკატებზე (გინოგამონებზე).
6. ეპიდიდიმისში სპერმატოზოიდები იძენენ დამატებით ლიპოპროტეინულ გარსს, რომელიც საშუალებას აძლევს მათ დამალონ თავიანთი ანტიგენები, ვინაიდან ქალის სხეულისთვის მამრობითი გამეტები მოქმედებენ როგორც უცხო უჯრედები.
7. სპერმატოზოვას აქვს უარყოფითი მუხტი, რაც მათ აძლევს უნარს, მოიგერიონ ერთმანეთი და ამით თავიდან აიცილონ უჯრედების წებოვნება და მექანიკური დაზიანება (ერთ ეაკულატში რამდენიმე მილიარდამდე უჯრედია).
8. შინაგანი განაყოფიერების მქონე ცხოველების სპერმატოზოიდები ვერ იტანენ გარემო ფაქტორების ზემოქმედებას, რის შედეგადაც ისინი თითქმის მაშინვე იღუპებიან.
9. მაღალი ტემპერატურა, ულტრაიისფერი გამოსხივება, მჟავე გარემო, მძიმე მეტალების მარილები საზიანო გავლენას ახდენს სპერმატოზოვაზე.
10. არასასურველი ეფექტები ვლინდება რადიაციის, ალკოჰოლის, ნიკოტინის, ნარკოტიკული ნივთიერებების, ანტიბიოტიკების და რიგი სხვა პრეპარატების ზემოქმედებისას.
11. ცხოველის სხეულის ტემპერატურაზე ირღვევა სპერმატოგენეზის პროცესები.
12. დაბალი ტემპერატურის პირობებში მამრობითი გამეტები ახერხებენ შეინარჩუნონ სასიცოცხლო თვისებები დიდი ხნის განმავლობაში, რამაც შესაძლებელი გახადა ცხოველების ხელოვნური განაყოფიერების ტექნოლოგიის შემუშავება.
13. ქალის სასქესო ტრაქტის ხელსაყრელ გარემოში სპერმატოზოიდები ინარჩუნებენ განაყოფიერების უნარს 10-30 საათის განმავლობაში.
9. სპერმატოგენეზი
იგი ტარდება სათესლე ჯირკვლის შერეულ მილაკებში 4 ეტაპად:
1. გამრავლების ეტაპი;
2. ზრდის ეტაპი;
3. მომწიფების ეტაპი;
4. ფორმირების ეტაპი.
გამრავლების პირველ ეტაპზე, სარდაფის მემბრანაზე მოთავსებული ღეროვანი უჯრედები (ქრომოსომების სრული კომპლექტით) არაერთხელ იყოფა მიტოზით, ქმნიან ბევრ სპერმატოგონიას. გაყოფის ყოველი რაუნდის დროს, ერთ-ერთი შვილობილი უჯრედი რჩება ამ უკიდურეს მწკრივში, როგორც ღეროვანი უჯრედი, მეორე იძულებით გადადის შემდეგ რიგში და გადადის ზრდის ეტაპზე.
ზრდის ეტაპზე სასქესო უჯრედებს უწოდებენ 1 რიგის სპერმატოციტებს. ისინი იზრდებიან და ემზადებიან განვითარების მესამე ეტაპისთვის. ამრიგად, მეორე ეტაპი ერთდროულად არის ინტერფაზა მომავალი მეიოზამდე.
მომწიფების მესამე სტადიაზე სასქესო უჯრედები თანმიმდევრულად განიცდიან მეიოზის ორ განყოფილებას. ამავდროულად, პირველი რიგის სპერმატოციტებიდან წარმოიქმნება მე-2 რიგის სპერმატოციტები გაორმაგებული ქრომოსომების ნახევრად კომპლექტით. ეს უჯრედები მოკლე ინტერფაზის შემდეგ შედიან მეიოზის მეორე განყოფილებაში, რის შედეგადაც წარმოიქმნება სპერმატიდები. მე-2 რიგის სპერმატოციტები ქმნიან მესამე რიგს სპერმატოგენურ ეპითელიუმში. ინტერფაზის ხანმოკლე ხანგრძლივობის გამო, მე-2 რიგის სპერმატოციტები არ გვხვდება დახვეული მილაკების მთელ სიგრძეზე. სპერმატიდები არის ყველაზე პატარა უჯრედები მილაკებში. ისინი ქმნიან 2-3 უჯრედის მწკრივს მათ შიდა კიდეებზე.
ფორმირების მეოთხე სტადიაზე, პატარა მრგვალი სპერმატიდური უჯრედები თანდათან გადაიქცევა სპერმატოზოიდებად, რომლებსაც აქვთ ფლაგელის ფორმა. ამ პროცესების უზრუნველსაყოფად, სპერმატიდები შედიან კონტაქტში ტროფიკულ სერტოლის უჯრედებთან, შედიან ნიშებში მათი ციტოპლაზმის პროცესებს შორის. მოწესრიგებულია ბირთვის, ლამელარული კომპლექსის, ცენტრიოლების განლაგება. ღერძული ძაფები იზრდება დისტალური ცენტრიოლიდან, რასაც მოჰყვება ციტოპლაზმის გადაადგილება პლაზმოლემასთან, რაც ქმნის სპერმატოზოვას კუდს. ლამელარული კომპლექსი მდებარეობს ბირთვის წინ და გარდაიქმნება აკროსომად. მიტოქონდრია ეშვება უჯრედის სხეულში და იქმნება ღერძული სპირალური ძაფის გარშემო. ჩამოყალიბებული სპერმატოზოიდების თავები კვლავ რჩება დამხმარე უჯრედების ნიშებში და მათი კუდები ჩამოკიდებული ტუბულების სანათურშია.
10. კვერცხების სტრუქტურა და კლასიფიკაცია
კვერცხუჯრედი არის უმოძრაო, მრგვალი ფორმის უჯრედი, რომელსაც აქვს ყვითელი ჩანართების გარკვეული მარაგი (ნახშირწყლების, ცილოვანი და ლიპიდური ბუნების საკვები ნივთიერებები). მომწიფებულ კვერცხუჯრედებში არ არის ცენტროსომები (ისინი იკარგება მომწიფების სტადიის ბოლოს).
ძუძუმწოვრების კვერცხებს, პლაზმოლემის (ოვოლემის) გარდა, რომელიც არის პირველადი მემბრანა, ასევე აქვს მეორადი მემბრანები დამცავი და ტროფიკული ფუნქციებით: მბზინავი ან გამჭვირვალე მემბრანა, რომელიც შედგება გლიკოზამინოგლიკანებისგან, ცილებისგან და გასხივოსნებული გვირგვინი, რომელიც წარმოიქმნება ერთი ფენით. პრიზმულ ფოლიკულურ უჯრედებს შორის არის ჰიალურონის მჟავა.
ფრინველებში მეორადი გარსები სუსტად არის გამოხატული, მაგრამ მესამეული გარსები საგრძნობლად არის განვითარებული: ალბუმინი, კანქვეშა გარსი, ნაჭუჭი და სუპრაშელი. ისინი მოქმედებენ როგორც დამცავი და ტროფიკული წარმონაქმნები მიწის პირობებში ემბრიონის განვითარების დროს.
კვერცხუჯრედები კლასიფიცირდება ყვითელის ციტოპლაზმაში რაოდენობისა და განაწილების მიხედვით:
1. ოლიგოლეციტალი - პატარა ყვითელი კვერცხი. ისინი დამახასიათებელია პრიმიტიული აკორდის ცხოველებისთვის (ლანცეტები), რომლებიც ცხოვრობენ წყლის გარემო, და მდედრი ძუძუმწოვრები ემბრიონების საშვილოსნოსშიდა განვითარებაზე გადასვლასთან დაკავშირებით.
2. მეზოლეციტალური კვერცხუჯრედები ყვითლის ზომიერი დაგროვებით. თანდაყოლილია თევზისა და ამფიბიების უმეტესობაში.
3. პოლილეციტალი – მრავალგულიანი კვერცხები დამახასიათებელია ქვეწარმავლებისა და ფრინველებისთვის ემბრიონის განვითარების ხმელეთის პირობებთან დაკავშირებით.
კვერცხების კლასიფიკაცია გულის განაწილების მიხედვით:
1. იზოლეციტალის კვერცხები, რომლებშიც იღლიის ჩანართები შედარებით თანაბრადაა განაწილებული ციტოპლაზმის მასშტაბით (ლანცელეტისა და ძუძუმწოვრების ოლიგოლეციტალური კვერცხები);
2. ტელოციტალის კვერცხები. მათი გული გადაადგილებულია უჯრედის ქვედა ვეგეტატიურ პოლუსზე, ხოლო თავისუფალი ორგანელები და ბირთვი გადადიან ცხოველის ზედა პოლუსზე (ცხოველებში, რომლებსაც აქვთ მეზო- და ტელოლეციტური ტიპის კვერცხები).
11. ემბრიონის განვითარების ეტაპები
ემბრიონის განვითარება არის ურთიერთდაკავშირებული გარდაქმნების ჯაჭვი, რის შედეგადაც წარმოიქმნება მრავალუჯრედიანი ორგანიზმი ერთუჯრედიანი ზიგოტიდან, რომელსაც შეუძლია არსებობდეს გარე გარემოში. ემბრიოგენეზში, როგორც ონტოგენეზის ნაწილი, ასევე აისახება ფილოგენეზის პროცესები. ფილოგენია არის სახეობის ისტორიული განვითარება მარტივი ფორმებიდან რთულ ფორმებამდე. ონტოგენეზი არის კონკრეტული ორგანიზმის ინდივიდუალური განვითარება. ბიოგენეტიკური კანონის თანახმად, ონტოგენეზი არის ფილოგენეზის მოკლე ფორმა და, შესაბამისად, ცხოველთა სხვადასხვა კლასის წარმომადგენლებს აქვთ ემბრიონის განვითარების საერთო ეტაპები:
1. განაყოფიერება და ზიგოტის წარმოქმნა;
2. ზიგოტის დაშლა და ბლასტულას წარმოქმნა;
3. გასტრუაცია და ორი ჩანასახის (ექტოდერმი და ენდოდერმი) გაჩენა;
4. ექტო- და ენდოდერმის დიფერენცირება მესამე ჩანასახის შრის - მეზოდერმის, ღერძული ორგანოების (აკორდი, ნერვული მილი და პირველადი ნაწლავი) და ორგანოგენეზისა და ჰისტოგენეზის შემდგომი პროცესების (ორგანოებისა და ქსოვილების განვითარება) გამოჩენით.
განაყოფიერება არის კვერცხუჯრედისა და სპერმის ურთიერთშეთვისების პროცესი, რომლის დროსაც წარმოიქმნება ერთუჯრედიანი ორგანიზმი - ზიგოტი, რომელიც აერთიანებს ორ მემკვიდრეობით ინფორმაციას.
ზიგოტის გაყოფა არის ზიგოტის განმეორებითი გაყოფა მიტოზით, წარმოქმნილი ბლასტომერების ზრდის გარეშე. ასე ყალიბდება უმარტივესი მრავალუჯრედიანი ორგანიზმი ბლასტულა. ჩვენ გამოვყოფთ:
სრული, ან ჰოლობლასტური დამსხვრევა, რომლის დროსაც მთელი ზიგოტი იშლება ბლასტომერებად (ლანცეტები, ამფიბიები, ძუძუმწოვრები);
არასრული, ან მერობლასტური, თუ ზიგოტის მხოლოდ ნაწილი (ცხოველური პოლუსი) განიცდის გახლეჩვას (ფრინველები).
სრული ჩახშობა, თავის მხრივ, ხდება:
უნიფორმა - მათი სინქრონული დაყოფით წარმოიქმნება შედარებით თანაბარი ზომის ბლასტომერები (ლანცელეტები);
არათანაბარი - ასინქრონული დაყოფით სხვადასხვა ზომის და ფორმის ბლასტომერების წარმოქმნით (ამფიბიები, ძუძუმწოვრები, ფრინველები).
გასტრულაცია არის ორფენიანი ემბრიონის ფორმირების ეტაპი. მის ზედაპირულ უჯრედულ შრეს ეწოდება გარე ჩანასახის შრე – ექტოდერმი, ხოლო ღრმა უჯრედის შრეს – შიდა ჩანასახის შრე – ენდოდერმი.
გასტრულაციის სახეები:
1. ინვაგინაცია - ბლასტულას ფსკერის ბლასტომერების შეჭრა სახურავის (ლანცეტის) მიმართულებით;
2. ეპიბოლია - დაბინძურება მისი ზღვრული ზონების ბლასტულას სახურავისა და ფსკერის (ამფიბიები) სწრაფად გამყოფი პატარა ბლასტომერებით;
3. დელამინაცია - ბლასტომერების სტრატიფიკაცია და მიგრაცია - უჯრედების მოძრაობა (ფრინველები, ძუძუმწოვრები).
ჩანასახების ფენების დიფერენციაცია იწვევს სხვადასხვა ხარისხის უჯრედების გაჩენას, რაც იძლევა სხვადასხვა ქსოვილებისა და ორგანოების რუდიმენტებს. ცხოველთა ყველა კლასში პირველად ჩნდება ღერძული ორგანოები - ნერვული მილი, ნოტოკორდი, პირველადი ნაწლავი - და მესამე (შუა პოზიციის) ჩანასახის შრე - მეზოდერმი.
12. ძუძუმწოვრების ემბრიონის განვითარების თავისებურებები (ტროფობლასტების და ნაყოფის გარსების წარმოქმნა)
ძუძუმწოვრების ემბრიოგენეზის თავისებურებები განისაზღვრება განვითარების ინტრაუტერიული ბუნებით, რის შედეგადაც:
1. კვერცხს არ აგროვებს ყვითლის დიდი მარაგი (ოლიგოლეციტალური ტიპი).
2. განაყოფიერება შინაგანია.
3. ზიგოტის სრული არათანაბარი ფრაგმენტაციის სტადიაზე ხდება ბლასტომერების ადრეული დიფერენციაცია. ზოგიერთი მათგანი უფრო სწრაფად იყოფა, ხასიათდება ღია ფერით და მცირე ზომით, ზოგი კი მუქი ფერის და დიდი ზომის, ვინაიდან ეს ბლასტომერები გვიან იყოფა და ნაკლებად იშლება. მსუბუქი ბლასტომერები თანდათან ახვევენ ნელ-ნელა ბნელებს, რის გამოც წარმოიქმნება სფერული ბლასტულა ღრუს გარეშე (მორულა). მორულაში მუქი ბლასტომერები ქმნიან მის შიდა შიგთავსს უჯრედების მკვრივი კვანძის სახით, რომლებიც მოგვიანებით გამოიყენება ემბრიონის სხეულის ასაშენებლად - ეს არის ემბრიობლასტი.
მსუბუქი ბლასტომერები განლაგებულია ემბრიობლასტის ირგვლივ ერთ შრეში. მათი ამოცანაა საშვილოსნოს ჯირკვლების სეკრეციის (სამეფო ჟელე) ათვისება, რათა უზრუნველყონ ემბრიონის კვების პროცესები დედის სხეულთან პლაცენტური კავშირის ჩამოყალიბებამდე. ამიტომ ისინი ქმნიან ტროფობლასტს.
4. ბლასტულაში სამეფო ჟელეს დაგროვება ემბრიობლასტს ზევით უბიძგებს და ჩიტის დისკობლასტულას ჰგავს. ახლა ემბრიონი წარმოადგენს ჩანასახის ბუშტუკს, ანუ ბლასტოცისტს. შედეგად, ყველა შემდგომი განვითარების პროცესი ძუძუმწოვრებში იმეორებს ფრინველის ემბრიოგენეზისთვის დამახასიათებელ უკვე ცნობილ ბილიკებს: გასტრულაცია ხორციელდება დელამინაციისა და მიგრაციის გზით; ღერძული ორგანოებისა და მეზოდერმის წარმოქმნა ხდება პირველადი ზოლისა და კვანძის მონაწილეობით, ხოლო სხეულის იზოლაცია და ნაყოფის მემბრანების წარმოქმნა - მაგისტრალური და ამნიონური ნაკეცები.
მაგისტრალური ნაოჭი წარმოიქმნება ჩანასახის ფარის მოსაზღვრე ზონებში სამივე ჩანასახის უჯრედების აქტიური გამრავლების შედეგად. უჯრედების სწრაფი ზრდა აიძულებს მათ გადაადგილდნენ შიგნით და მოხარონ ფოთლები. ღეროს ნაკეცის გაღრმავებასთან ერთად, მისი დიამეტრი მცირდება, ის უფრო და უფრო აცალკევებს და მრგვალდება ემბრიონს, ერთდროულად წარმოქმნის პირველადი ნაწლავისა და მასში შემავალი სამეფო ჟელეით მასში შემავალი ყვითელი პარკი ენდოდერმიდან და ვისცერული მეზოდერმიდან.
ექტოდერმის პერიფერიული ნაწილები და მეზოდერმის პარიეტალური ფურცელი ქმნიან ამნისტიურ წრიულ ნაკეცს, რომლის კიდეები თანდათან მოძრაობს მოწყვეტილ სხეულზე და მთლიანად იხურება მასზე. ნაკეცის შიდა ფურცლების შერწყმა წარმოქმნის შიდა წყლიან გარსს - ამნიონს, რომლის ღრუ ივსება ამნიონური სითხით. ამნისტიური ნაოჭის გარე ფურცლების შერწყმა უზრუნველყოფს ნაყოფის ყველაზე გარე გარსის - ქორიონის (ვილოზური გარსის) წარმოქმნას.
პირველადი ნაწლავის ვენტრალური კედლის ჭიპის არხში ბრმა პროტრუზიის გამო წარმოიქმნება შუა გარსი - ალანტოიზა, რომელშიც ვითარდება სისხლძარღვთა სისტემა (სისხლძარღვთა მემბრანა).
5. გარე გარსი - ქორიონს აქვს განსაკუთრებით რთული აგებულება და ქმნის მრავლობით გამონაყარს გვირილების სახით, რომელთა დახმარებით მყარდება მჭიდრო ურთიერთობა საშვილოსნოს ლორწოვან გარსთან. ვილის შემადგენლობა მოიცავს ალანტოის უბნებს, რომლებიც შერწყმულია ქორიონთან სისხლძარღვებთან და ტროფობლასტთან, რომლის უჯრედები წარმოქმნიან ჰორმონებს ორსულობის ნორმალური კურსის შესანარჩუნებლად.
6. ალანტოქორიონის ვილისა და ენდომეტრიუმის სტრუქტურების მთლიანობა, რომლებთანაც ისინი ურთიერთქმედებენ, ძუძუმწოვრებში ქმნის სპეციალურ ჩანასახოვან ორგანოს - პლაცენტას. პლაცენტა უზრუნველყოფს ემბრიონის კვებას, მის გაზის გაცვლას, მეტაბოლური პროდუქტების მოცილებას, საიმედო დაცვას ნებისმიერი ეტიოლოგიის უარყოფითი ფაქტორებისგან და განვითარების ჰორმონალურ რეგულირებას.
13. პლაცენტა (სტრუქტურა, ფუნქციები, კლასიფიკაცია)
პლაცენტა არის დროებითი ორგანო, რომელიც წარმოიქმნება ძუძუმწოვრების ემბრიონული განვითარების დროს. განასხვავებენ ბავშვისა და დედის პლაცენტას. ბავშვის პლაცენტა წარმოიქმნება ალანტო-ქორიონული ვილის კოლექციით. დედა წარმოდგენილია საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის უბნებით, რომლებთანაც ეს ჯირკვლები ურთიერთქმედებენ.
პლაცენტა უზრუნველყოფს ემბრიონს ნუტრიენტებით (ტროფიკული ფუნქცია) და ჟანგბადით (რესპირატორული), ემბრიონის სისხლის განთავისუფლებას ნახშირორჟანგიდან და არასაჭირო მეტაბოლური პროდუქტებისგან (გამოდევნით), ჰორმონების წარმოქმნით, რომლებიც მხარს უჭერენ ორსულობის ნორმალურ კურსს (ენდოკრინული) და პლაცენტური ბარიერის ფორმირება (დამცავი ფუნქცია).
პლაცენტის ანატომიური კლასიფიკაცია ითვალისწინებს ალანტოქორიონის ზედაპირზე ვილის რაოდენობას და მდებარეობას.
1. დიფუზური პლაცენტა გამოიხატება ღორებში და ცხენებში (მოკლე, განტოტვილი ჯირკვლები თანაბრად ნაწილდება ქორიონის მთელ ზედაპირზე).
2. მრავალჯერადი, ანუ კოტილედონიანი, პლაცენტა დამახასიათებელია მომცრო ცხოველებისთვის. ალანტოქორიონის ვილები განლაგებულია კუნძულებზე - კოტილედონებში.
3. სარტყელი პლაცენტა მტაცებელ ცხოველებში არის ჩირქის დაგროვების ზონა, რომელიც მდებარეობს ნაყოფის ბუშტის გარშემო ფართო სარტყლის სახით.
4. პრიმატებისა და მღრღნელების დისკოიდურ პლაცენტაში ქორიონული ჯირკვლის ზონას აქვს დისკის ფორმა.
პლაცენტის ჰისტოლოგიური კლასიფიკაცია ითვალისწინებს ალანტოქორიონის ვილის ურთიერთქმედების ხარისხს საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის სტრუქტურებთან. უფრო მეტიც, ვილების რაოდენობის კლებასთან ერთად, ისინი უფრო ტოტდებიან ფორმაში და უფრო ღრმად აღწევენ საშვილოსნოს ლორწოვან გარსში, ამოკლებენ საკვები ნივთიერებების გადაადგილების გზას.
1. ეპითელიოქორიული პლაცენტა დამახასიათებელია ღორებისთვის, ცხენებისთვის. ქორიონული ჯირკვლები შეაღწევს საშვილოსნოს ჯირკვლებს ეპითელური შრის განადგურების გარეშე. მშობიარობის დროს ჩიყვი ადვილად გამოდის საშვილოსნოს ჯირკვლებიდან, ჩვეულებრივ, სისხლდენის გარეშე, ამიტომ ამ ტიპის პლაცენტას ნახევრად პლაცენტაც უწოდებენ.
2. დესმოქორიული პლაცენტა გამოიხატება მწერებში. ალანტო-ქორიონული ჩიყვი აღწევს ენდომეტრიუმის ლამინა პროპრიაში, მისი გასქელების, კარუნკულების მიდამოში.
3. ენდოთელიოქორიული პლაცენტა დამახასიათებელია ხორცისმჭამელი ცხოველებისთვის. ბავშვის პლაცენტის ვილები კონტაქტშია სისხლძარღვების ენდოთელიუმთან.
4. ჰემოქორიული პლაცენტა გვხვდება პრიმატებში. ქორიონული ჯირკვალი იძირება სისხლით სავსე ლაქებში და იბანება დედის სისხლით. თუმცა დედის სისხლი ნაყოფის სისხლს არ ერევა.
14. მორფოლოგიური კლასიფიკაცია და ეპითელიუმის ძირითადი ტიპების მოკლე აღწერა
ეპითელური ქსოვილების მორფოლოგიური კლასიფიკაცია ემყარება ორ მახასიათებელს:
1. ეპითელური უჯრედების შრეების რაოდენობა;
2. უჯრედის ფორმა. ამავდროულად, სტრატიფიცირებული ეპითელიუმის ჯიშებში მხედველობაში მიიღება მხოლოდ ზედაპირული (ინტეგუმენტური) ფენის ეპითელიოციტების ფორმა.
გარდა ამისა, ერთფენიანი ეპითელიუმი შეიძლება აშენდეს იმავე ფორმისა და სიმაღლის უჯრედებისგან, შემდეგ მათი ბირთვები დევს იმავე დონეზე - ერთ რიგიანი ეპითელიუმი და მნიშვნელოვნად განსხვავებული ეპითელიოციტებიდან.
ასეთ შემთხვევებში, დაბალ უჯრედებში, ბირთვები წარმოქმნიან ქვედა რიგს, საშუალო ზომის ეპითელურ უჯრედებში - შემდეგს, რომელიც მდებარეობს პირველის ზემოთ, ხოლო უმაღლესში, ბირთვების კიდევ ერთ ან ორ რიგს, რაც საბოლოოდ ითარგმნება ერთშრიანი ქსოვილი ფსევდო-მრავალშრიან ფორმაში - მრავალ რიგის ეპითელიუმში.
ზემოაღნიშნულიდან გამომდინარე, ეპითელიუმის მორფოლოგიური კლასიფიკაცია შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:
ეპითელიუმი
ერთფენიანი მრავალშრიანი
ერთ რიგიანი მრავალ რიგიანი ბინა: გარდამავალი კუბური
ბრტყელი პრიზმული კერატინიზაცია
კუბური მოციმციმე არაკერატინიზებელი
Prismatic- (ciliated) Prismatic
ნებისმიერი ტიპის ერთშრიანი ეპითელიუმში, მის თითოეულ უჯრედს აქვს კავშირი სარდაფურ მემბრანასთან. ღეროვანი უჯრედები მოზაიკურად განლაგებულია მთლიან უჯრედებს შორის.
სტრატიფიცირებულ ეპითელიუმში გამოვყოფთ ეპითელიოციტების სამ ზონას, რომლებიც განსხვავდებიან ფორმისა და დიფერენციაციის ხარისხით. სარდაფის მემბრანასთან ასოცირდება პრიზმული ან მაღალი კუბოიდური უჯრედების მხოლოდ ყველაზე დაბალი ფენა. მას ბაზალურს უწოდებენ და შედგება ღეროვანი, განმეორებით გამყოფი ეპითელიოციტებისაგან. შემდეგი, შუალედური ზონა წარმოდგენილია სხვადასხვა ფორმის უჯრედების დიფერენცირებით (მომწიფებით), რომლებიც შეიძლება მოთავსდეს ერთ ან მეტ რიგზე. ზედაპირზე არის გარკვეული ფორმისა და თვისებების მომწიფებული დიფერენცირებული ეპითელიოციტები. სტრატიფიცირებული ეპითელიუმი უზრუნველყოფს დამცავ ფუნქციებს.
ერთშრიანი ბრტყელი ეპითელიუმი წარმოიქმნება გაბრტყელებული უჯრედებით არარეგულარული კონტურებით და დიდი ზედაპირით. ფარავს სეროზულ გარსებს (მეზოთელიუმი); ქმნის ფილტვების სისხლძარღვთა გარსს (ენდოთელიუმი) და ალვეოლებს (რესპირატორული ეპითელიუმი).
ერთშრიანი კუბოიდური ეპითელიუმი აგებულია ეპითელური უჯრედებისგან, რომლებსაც აქვთ დაახლოებით იგივე ბაზის სიგანე და სიმაღლე. ბირთვი მომრგვალებულია, ხასიათდება ცენტრალური პოზიციით. ქმნის ჯირკვლების სეკრეტორულ მონაკვეთებს, შარდის თირკმლის მილაკების კედლებს (ნეფრონებს).
ერთშრიანი პრიზმული ეპითელიუმი ქმნის ექსკრეციული სადინარების კედლებს ეგზოკრინულ ჯირკვლებში, საშვილოსნოს ჯირკვლებში, ფარავს ნაწლავის ტიპის კუჭის ლორწოვან გარსს, წვრილი და მსხვილი ნაწლავები. უჯრედებს ახასიათებთ მაღალი სიმაღლე, ვიწრო ფუძე და ბირთვის გრძივი ოვალური ფორმა, რომელიც გადაადგილებულია ბაზალურ პოლუსზე. ნაწლავის ეპითელიუმს ესაზღვრება მიკროვილები ენტეროციტების მწვერვალ პოლუსებზე.
ერთშრიანი მრავალმწკრივი პრიზმული მოციმციმე (ცილიანი) ეპითელიუმი ძირითადად ფარავს სასუნთქი გზების ლორწოვან გარსს. ყველაზე დაბალი სოლი ფორმის უჯრედები (ბაზალური) მუდმივად იყოფა, საშუალო სიმაღლეში იზრდება, ჯერ კიდევ არ აღწევს თავისუფალ ზედაპირს, ხოლო მაღალი უჯრედები არის მომწიფებული ეპითელური უჯრედების ძირითადი ტიპი, რომელიც ატარებს 300-მდე ცილიას მწვერვალზე. , რომელიც, შეკუმშვით, ამოძრავებს ლორწოს ადსორბირებული უცხო ნაწილაკებით ხველისთვის. ლორწოს წარმოქმნის მოციმციმე გობლეტის უჯრედები.
სტრატიფიცირებული ბრტყელი არაკერატინიზებული ეპითელიუმი ფარავს თვალების კონიუნქტივას და რქოვანას, საჭმლის მომნელებელი მილის საწყის მონაკვეთებს, გარდამავალ ზონებს გამრავლებისა და შარდის გამოყოფის ორგანოებში.
სტრატიფიცირებული ბრტყელი კერატინიზებული ეპითელიუმი შედგება თანდათანობით კერატინიზებული და დესკვამაციური უჯრედების (კერატინოციტები) 5 ფენისგან - ბაზალური, ეკლიანი უჯრედების ფენა, მარცვლოვანი, მბზინავი, რქოვანი. იგი ქმნის კანის ეპიდერმისს, ფარავს გარე სასქესო ორგანოებს, სარძევე ჯირკვლების სარძევე არხების ლორწოვან გარსს და პირის ღრუს მექანიკურ პაპილებს.
სტრატიფიცირებული გარდამავალი ეპითელიუმი ხაზს უსვამს საშარდე გზების ლორწოვან გარსებს. მთლიანი ზონის უჯრედები დიდია, გრძივად ოვალურია, გამოყოფენ ლორწოს, აქვთ კარგად განვითარებული გლიკოკალიქსი პლაზმოლემაში, რათა თავიდან აიცილონ ნივთიერებების რეაბსორბცია შარდიდან.
სტრატიფიცირებული პრიზმული ეპითელიუმი გამოხატულია პარიეტალური სანერწყვე ჯირკვლების ძირითადი სადინარების პირებში, მამაკაცებში - უროგენიტალური არხის მენჯის ნაწილის ლორწოვან გარსში და სათესლე ჯირკვლის დანამატების არხებში, ქალებში - ლობარულ სადინარებში. სარძევე ჯირკვლები, მეორადი და მესამეული საკვერცხის ფოლიკულებში.
სტრატიფიცირებული კუბური ქმნის კანის ცხიმოვანი ჯირკვლების სეკრეტორულ ნაწილებს, ხოლო მამაკაცებში - სათესლე ჯირკვლების დახრილი მილაკების სპერმატოგენურ ეპითელიუმს.
15. სისხლის ზოგადი მახასიათებლები, როგორც სხეულის შიდა გარემოს ქსოვილი
სისხლი მიეკუთვნება დამხმარე-ტროფიკული ჯგუფის ქსოვილებს. რეტიკულურ და ფხვიერ შემაერთებელ ქსოვილებთან ერთად ის გადამწყვეტ როლს ასრულებს სხეულის შიდა გარემოს ფორმირებაში. მას აქვს თხევადი კონსისტენცია და არის სისტემა, რომელიც შედგება ორი კომპონენტისგან - უჯრედშორისი ნივთიერებისგან (პლაზმა) და მასში შეჩერებული უჯრედები - წარმოქმნილი ელემენტები: ერითროციტები, ლეიკოციტები და თრომბოციტები (სისხლის თრომბოციტები ძუძუმწოვრებში).
პლაზმა შეადგენს სისხლის მასის დაახლოებით 60%-ს და შეიცავს 90-93% წყალს და 7-10% მყარ ნივთიერებებს. მისი დაახლოებით 7% მოდის ცილებზე (4% - ალბუმინები, 2,8% - გლობულინები და 0,4% - ფიბრინოგენი), 1% - მინერალებზე, იგივე პროცენტი რჩება ნახშირწყლებზე.
სისხლის პლაზმის ცილების ფუნქციები:
ალბუმინები: - მჟავა-ტუტოვანი ბალანსის რეგულირება;
ტრანსპორტი;
ოსმოსური წნევის გარკვეული დონის შენარჩუნება.
გლობულინები არის იმუნური ცილები (ანტისხეულები), რომლებიც ასრულებენ დამცავ ფუნქციას და სხვადასხვა ფერმენტულ სისტემას.
ფიბრინოგენი - მონაწილეობს სისხლის კოაგულაციის პროცესებში.
სისხლის pH არის 7.36 და საკმაოდ სტაბილურია ამ დონეზე მრავალი ბუფერული სისტემის მიერ.
სისხლის ძირითადი ფუნქციები:
1. განუწყვეტლივ ცირკულირებს სისხლძარღვებში, ახორციელებს ჟანგბადის გადატანას ფილტვებიდან ქსოვილებში და ნახშირორჟანგიქსოვილებიდან ფილტვებამდე (გაზის გაცვლის ფუნქცია); აწვდის საჭმლის მომნელებელ სისტემაში შეწოვილ საკვებ ნივთიერებებს სხეულის ყველა ორგანოს, ხოლო მეტაბოლურ პროდუქტებს გამოყოფის ორგანოებს (ტროფიკული); გადააქვს ჰორმონები, ფერმენტები და სხვა ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებები მათი აქტიური გავლენის ადგილებში.
სისხლის ფუნქციური ფუნქციების ყველა ეს ასპექტი შეიძლება შემცირდეს ერთ საერთო სატრანსპორტო და ტროფიკულ ფუნქციამდე.
2. ჰომეოსტატიკური - ორგანიზმის შიდა გარემოს მუდმივობის შენარჩუნება (ქმნის მეტაბოლური რეაქციების ოპტიმალურ პირობებს);
3. დამცავი - უჯრედული და ჰუმორული იმუნიტეტის უზრუნველყოფა, არასპეციფიკური დაცვის სხვადასხვა ფორმები, განსაკუთრებით უცხო ნაწილაკების ფაგოციტოზი, სისხლის კოაგულაციის პროცესები.
4. მარეგულირებელი ფუნქცია, რომელიც დაკავშირებულია სხეულის მუდმივი ტემპერატურის შენარჩუნებასთან და რიგი სხვა პროცესებთან, რომლებიც უზრუნველყოფილია ჰორმონებით და სხვა ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებებით.
თრომბოციტები - ძუძუმწოვრებში სისხლის კოაგულაციის პროცესებში მონაწილეობენ 3-5 მიკრონი ზომის არაბირთვული უჯრედები.
ლეიკოციტები იყოფა გრანულოციტებად (ბაზოფილები, ნეიტროფილები და ეოზინოფილები) და აგრანულოციტებად (მონოციტები და ლიმფოციტები). ისინი ასრულებენ სხვადასხვა დამცავ ფუნქციას.
ძუძუმწოვრებში ერითროციტები არის არაბირთვული უჯრედები, ისინი ორმხრივ ჩაზნექილი დისკების სახითაა საშუალო დიამეტრით 6-8 მიკრონი.
სისხლის პლაზმის ნაწილი მიკროსისხლძარღვების გემების მეშვეობით მუდმივად გადადის ორგანოების ქსოვილებში და ხდება ქსოვილის სითხე. საკვები ნივთიერებების მიცემა, მეტაბოლური პროდუქტების აღქმა, სისხლმბადი ორგანოების ლიმფოციტებით გამდიდრება, ეს უკანასკნელი ლიმფის სახით ხვდება ლიმფური სისტემის სისხლძარღვებში და უბრუნდება სისხლში.
სისხლში წარმოქმნილი ელემენტები გარკვეულ რაოდენობრივ თანაფარდობაშია და ქმნიან მის ჰემოგრამას.
წარმოქმნილი ელემენტების რაოდენობა გამოითვლება 1 μl სისხლში ან ლიტრში:
ერითროციტები - 5-10 მილიონი მლ (x 1012 ლ);
ლეიკოციტები - 4,5-14 ათასი მლ (x109 ლ);
სისხლის თრომბოციტები - 250-350 ათასი მკლ (x109 ლ).
16. გრანულოციტების სტრუქტურა და ფუნქციური მნიშვნელობა
ლეიკოციტები ხერხემლიანებში არის ბირთვული უჯრედები, რომლებსაც შეუძლიათ აქტიური მოძრაობა სხეულის ქსოვილებში. კლასიფიკაცია ეფუძნება მათი ციტოპლაზმის სტრუქტურული მახასიათებლების გათვალისწინებას.
ლეიკოციტებს, რომელთა ციტოპლაზმა შეიცავს სპეციფიკურ მარცვლოვანობას, ეწოდება მარცვლოვანი ან გრანულოციტები. მომწიფებულ მარცვლოვან ლეიკოციტებს აქვთ სეგმენტირებული ბირთვი - სეგმენტირებული უჯრედები, ახალგაზრდებში ის არასეგმენტირებულია. მაშასადამე, ჩვეულებრივად არის მათი დაყოფა ახალგაზრდა ფორმებად (ლობიოს ფორმის ბირთვი), სტაბი-ბირთვული (მოღუნული ღეროს ფორმის ბირთვი) და სეგმენტირებული - სრულად დიფერენცირებულ ლეიკოციტებად, რომელთა ბირთვი შეიცავს 2-დან 5-7 სეგმენტს. ციტოპლაზმური მარცვლოვნების შეღებვის სხვაობის შესაბამისად, გრანულოციტების ჯგუფში განასხვავებენ 3 ტიპის უჯრედებს:
ბაზოფილები - მარცვლოვნება შეღებილია ძირითადი საღებავებით მეწამულში;
ეოზინოფილები - მარცვლოვანი შეღებვა ხდება მჟავე საღებავებით წითელი ფერის სხვადასხვა ფერებში;
ნეიტროფილები - მარცვლოვანი შეღებვა ხდება როგორც მჟავე, ასევე ძირითადი საღებავებით ვარდისფერ-იისფერი ფერით.
ნეიტროფილები არის მცირე ზომის უჯრედები (9-12 მიკრონი), რომელთა ციტოპლაზმა შეიცავს 2 ტიპის გრანულს: პირველადი (ბაზოფილური), რომელიც არის ლიზოსომები და მეორადი ოქსიფილური (შეიცავს კატიონურ ცილებს და ტუტე ფოსფატაზას). ნეიტროფილებს ახასიათებთ საუკეთესო (მტვრის მსგავსი) მარცვლოვნება და ყველაზე სეგმენტირებული ბირთვი. ისინი მიკროფაგები არიან და ახორციელებენ ნებისმიერი ბუნების მცირე უცხო ნაწილაკების ფაგოციტურ ფუნქციას, ანტიგენ-ანტისხეულების კომპლექსების უტილიზაციას. გარდა ამისა, გამოიყოფა ნივთიერებები, რომლებიც ასტიმულირებენ დაზიანებული ქსოვილების რეგენერაციას.
ეოზინოფილები ხშირად შეიცავს ორ სეგმენტიან ბირთვს და ციტოპლაზმაში დიდ ოქსიფილურ გრანულებს. მათი დიამეტრი 12-18 მიკრონი. გრანულები შეიცავს ჰიდროლიზურ ფერმენტებს (მიკროფაგები ფუნქციონირებს). ისინი აჩვენებენ ანტიჰისტამინურ რეაქტიულობას, ასტიმულირებენ შემაერთებელი ქსოვილის მაკროფაგების ფაგოციტურ აქტივობას და მათში ლიზოსომების წარმოქმნას, იყენებენ ანტიგენ-ანტისხეულების კომპლექსებს. მაგრამ მათი მთავარი ამოცანაა ტოქსიკური ნივთიერებების განეიტრალება, ამიტომ ეოზინოფილების რაოდენობა მკვეთრად იზრდება ჰელმინთური ინვაზიებით.
ბაზოფილები, 12-16 მიკრონი ზომის, შეიცავს საშუალო ზომის ბაზოფილურ გრანულებს, რომლებიც შეიცავს ჰეპარინს (აფერხებს სისხლის შედედებას) და ჰისტამინს (არეგულირებს სისხლძარღვთა და ქსოვილების გამტარიანობას). ისინი ასევე მონაწილეობენ ალერგიული რეაქციების განვითარებაში.
ლეიკოციტების ცალკეულ ტიპებს შორის პროცენტულ თანაფარდობას ლეიკოციტების ფორმულა ან ლეიკოგრამა ეწოდება. გრანულოციტებისთვის ეს ასე გამოიყურება:
ნეიტროფილები - 25-40% - ღორებში და მცოცავებში; 50-70% - ცხენებსა და მტაცებლებში;
ეოზინოფილები - 2-4%, მცოცავებში - 6-8%;
ბაზოფილები - 0,1-2%.
17. აგრანულოციტების სტრუქტურა და ფუნქციური მნიშვნელობა
არამარცვლოვან ლეიკოციტებს (აგრანულოციტებს) ახასიათებთ სპეციფიკური მარცვლოვნების არარსებობა ციტოპლაზმაში და დიდი არასეგმენტირებული ბირთვები. აგრანულოციტების ჯგუფში გამოიყოფა უჯრედების 2 ტიპი: ლიმფოციტები და მონოციტები.
ლიმფოციტებს ახასიათებთ ბირთვის უპირატესად მრგვალი ფორმა კომპაქტური ქრომატინით. მცირე ლიმფოციტებში ბირთვი იკავებს თითქმის მთელ უჯრედს (მისი დიამეტრი 4,5-6 მიკრონი), საშუალო ზომის ლიმფოციტებში ციტოპლაზმის რგოლი უფრო ფართოა და მათი დიამეტრი იზრდება 7-10 მიკრონი. პერიფერიულ სისხლში დიდი ლიმფოციტები (10-13 მიკრონი) ძალზე იშვიათია. ლიმფოციტების ციტოპლაზმა შეღებილია ბაზოფილურად, ლურჯის სხვადასხვა ფერებში.
ლიმფოციტები უზრუნველყოფენ ფიჭური და ჰუმორული იმუნიტეტის ფორმირებას. ისინი კლასიფიცირდება T- და B- ლიმფოციტებად.
T- ლიმფოციტები (თიმუსზე დამოკიდებული) განიცდიან პირველად ანტიგენ-დამოუკიდებელ დიფერენციაციას თიმუსში. იმუნური სისტემის პერიფერიულ ორგანოებში, ანტიგენებთან კონტაქტის შემდეგ, ისინი გადაიქცევიან ბლასტურ ფორმებად, მრავლდებიან და ახლა განიცდიან მეორად ანტიგენდამოკიდებულ დიფერენციაციას, რის შედეგადაც ჩნდება T უჯრედების ეფექტური ტიპები:
T-მკვლელები, რომლებიც ანადგურებენ უცხო და საკუთარ უჯრედებს დეფექტური ფენოკოპიებით (უჯრედული იმუნიტეტი);
T-ჰელპერები - B- ლიმფოციტების პლაზმურ უჯრედებად ტრანსფორმაციის სტიმულირება;
T-სუპრესორები, რომლებიც თრგუნავენ B-ლიმფოციტების აქტივობას;
მეხსიერების T- ლიმფოციტები (ხანგრძლივი უჯრედები), რომლებიც ინახავს ინფორმაციას ანტიგენების შესახებ.
B-ლიმფოციტები (ბურსოდამოკიდებული). ფრინველებში ისინი ძირითადად განასხვავებენ ფაბრიციუსის ბურსაში, ხოლო ძუძუმწოვრებში - წითელ ძვლის ტვინში. მეორადი დიფერენციაციის დროს ისინი გადაიქცევიან პლაზმურ უჯრედებად, რომლებიც წარმოქმნიან დიდი რაოდენობით ანტისხეულებს, რომლებიც შედიან სისხლში და სხეულის სხვა სითხეებში, რაც უზრუნველყოფს ანტიგენების განეიტრალებას და ჰუმორული იმუნიტეტის ფორმირებას.
მონოციტები არის ყველაზე დიდი სისხლის უჯრედები (18-25 მიკრონი). ბირთვი ზოგჯერ ლობიოს ფორმისაა, მაგრამ უფრო ხშირად არარეგულარული. ციტოპლაზმა საგრძნობლად არის გამოხატული, მისმა წილმა შეიძლება მიაღწიოს უჯრედის მოცულობის ნახევარს, იგი იღებება ბაზოფილურად - შებოლილ ლურჯ ფერში. მას აქვს კარგად განვითარებული ლიზოსომები. სისხლში მოცირკულირე მონოციტები წარმოადგენს ქსოვილისა და ორგანოს მაკროფაგების წინამორბედებს, რომლებიც ქმნიან ორგანიზმში დამცავ მაკროფაგურ სისტემას - მონონუკლეარული ფაგოციტების სისტემას (MPS). სისხლძარღვთა სისხლში ხანმოკლე ყოფნის შემდეგ (12-36 საათი), მონოციტები მიგრირებენ კაპილარების და ვენულების ენდოთელიუმში ქსოვილებში და გადაიქცევიან ფიქსირებულ და თავისუფალ მაკროფაგებად.
მაკროფაგები ძირითადად იყენებენ მომაკვდავ და დაზიანებულ უჯრედულ და ქსოვილოვან ელემენტებს. მაგრამ ისინი უფრო პასუხისმგებელ როლს ასრულებენ იმუნურ რეაქციებში:
ისინი გარდაქმნიან ანტიგენებს მოლეკულურ ფორმაში და წარმოადგენენ მათ ლიმფოციტებს (ანტიგენის წარმომადგენლის ფუნქცია).
ისინი აწარმოებენ ციტოკინებს T და B უჯრედების სტიმულირებისთვის.
გამოიყენეთ ანტიგენების კომპლექსები ანტისხეულებთან.
აგრანულოციტების პროცენტი ლეიკოგრამაში:
მონოციტები - 1-8%;
ლიმფოციტები - 20-40% მტაცებელ ცხოველებში და ცხენებში, 45-56% ღორებში, 45-65% პირუტყვში.
18. ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილის მორფოფუნქციური მახასიათებლები
ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილი იმყოფება ყველა ორგანოსა და ქსოვილში, რაც საფუძველს უქმნის ეპითელიუმის, ჯირკვლების მოთავსებას, ორგანოების ფუნქციურ სტრუქტურებს ერთ სისტემაში აკავშირებს. თან ახლავს სისხლძარღვებს და ნერვებს. იგი ასრულებს ფორმირების, დამხმარე, დამცავ და ტროფიკულ ფუნქციებს. ქსოვილი შედგება უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან. ეს არის პოლიდიფერენციალური ქსოვილი, რადგან. მისი უჯრედები წარმოიშვა სხვადასხვა ღეროვანი უჯრედებიდან.
მსგავსი დოკუმენტები
ჰისტოლოგია სწავლობს ცხოველური ორგანიზმებისა და ადამიანის სხეულის ქსოვილების განვითარებას, სტრუქტურას, სასიცოცხლო აქტივობას და რეგენერაციას. მისი კვლევის მეთოდები, განვითარების ეტაპები, ამოცანები. შედარებითი ემბრიოლოგიის საფუძვლები, მეცნიერება ადამიანის ემბრიონის განვითარებისა და აგებულების შესახებ.
რეზიუმე, დამატებულია 12/01/2011
ჰისტოლოგია - მეცნიერება ცხოველური ორგანიზმების ქსოვილების სტრუქტურის, განვითარებისა და სასიცოცხლო აქტივობისა და ქსოვილის ორგანიზაციის ზოგადი ნიმუშების შესახებ; ციტოლოგიისა და ემბრიოლოგიის კონცეფცია. ჰისტოლოგიური გამოკვლევის ძირითადი მეთოდები; ჰისტოლოგიური პრეპარატის მომზადება.
პრეზენტაცია, დამატებულია 23/03/2013
ჰისტოლოგიის ისტორია - ბიოლოგიის დარგი, რომელიც სწავლობს ცოცხალი ორგანიზმების ქსოვილების სტრუქტურას. კვლევის მეთოდები ჰისტოლოგიაში, ჰისტოლოგიური პრეპარატის მომზადება. ქსოვილის ჰისტოლოგია - უჯრედების ფილოგენეტიკურად ჩამოყალიბებული სისტემა და არაუჯრედული სტრუქტურები.
რეზიუმე, დამატებულია 01/07/2012
ჰისტოლოგიის ძირითადი დებულებები, რომელიც სწავლობს უჯრედების სისტემას, არაუჯრედულ სტრუქტურებს, რომლებსაც აქვთ საერთო სტრუქტურა და მიმართულია გარკვეული ფუნქციების შესრულებაზე. ეპითელიუმის, სისხლის, ლიმფის, შემაერთებელი, კუნთოვანი, ნერვული ქსოვილის სტრუქტურის, ფუნქციების ანალიზი.
რეზიუმე, დამატებულია 03/23/2010
ადამიანის სხვადასხვა ქსოვილის ტიპებისა და ფუნქციების შესწავლა. ჰისტოლოგიის მეცნიერების ამოცანები, რომელიც სწავლობს ცოცხალი ორგანიზმების ქსოვილების სტრუქტურას. ეპითელური, ნერვული, კუნთოვანი ქსოვილისა და შიდა გარემოს ქსოვილების სტრუქტურის თავისებურებები (შემაერთებელი, ჩონჩხი და თხევადი).
პრეზენტაცია, დამატებულია 11/08/2013
ჰისტოლოგიის შესწავლის მთავარი საგანი. ჰისტოლოგიური ანალიზის ძირითადი ეტაპები, მისი შესწავლის ობიექტები. სინათლისა და ელექტრონული მიკროსკოპისთვის ჰისტოლოგიური პრეპარატის წარმოების პროცესი. ფლუორესცენტური (ლუმინესცენტური) მიკროსკოპია, მეთოდის არსი.
საკურსო ნაშრომი, დამატებულია 01/12/2015
ცოცხალი უჯრედების ძირითადი ტიპები და მათი სტრუქტურის მახასიათებლები. ევკარიოტული და პროკარიოტული უჯრედების სტრუქტურის ზოგადი გეგმა. მცენარეთა და სოკოს უჯრედების სტრუქტურის თავისებურებები. მცენარეების, ცხოველების, სოკოების და ბაქტერიების უჯრედების სტრუქტურის შედარებითი ცხრილი.
რეზიუმე, დამატებულია 12/01/2016
მსუბუქი მიკროსკოპისთვის ჰისტოლოგიური პრეპარატების მომზადების ტექნიკა, ამ პროცესის ძირითადი ეტაპები და მისი განხორციელების პირობების მოთხოვნები. კვლევის მეთოდები ჰისტოლოგიასა და ციტოლოგიაში. ჰემატოქსილინ-ეოზინის პრეპარატების შეღებვის სავარაუდო სქემა.
ტესტი, დამატებულია 10/08/2013
სპერმატოგენეზის მახასიათებლები, მიტოზური უჯრედების დაყოფა მეიოზის ტიპის მიხედვით. უჯრედების დიფერენციაციის ეტაპების შესწავლა, რომლებიც ერთად ქმნიან სპერმატოგენურ ეპითელიუმს. მამაკაცის სასქესო ორგანოების და მათი ჯირკვლების აგებულების შესწავლა, პროსტატის ფუნქციები.
რეზიუმე, დამატებულია 12/05/2011
ჰისტოლოგიის, როგორც მეცნიერების, დაბადების ისტორია. ჰისტოლოგიური პრეპარატები და მათი შესწავლის მეთოდები. ჰისტოლოგიური პრეპარატების მომზადების ეტაპების მახასიათებლები: ფიქსაცია, გაყვანილობა, ჩამოსხმა, ჭრა, შეღებვა და კვეთა. ადამიანის ქსოვილების ტიპოლოგია.
ქსოვილი არის უჯრედებისა და მათი წარმოებულების სისტემა (ბოჭკოები, ამორფული ნივთიერება, სინციტია, სიმპლასტები), რომელიც წარმოიქმნება განვითარების პროცესში და ხასიათდება საერთო მორფოფიზიოლოგიური თვისებებით. სინციტიუმი ეწოდება უჯრედებისგან შემდგარ ბადის სტრუქტურას, რომლის პროცესები მჭიდროდ არის დაკავშირებული ერთმანეთთან. სიმპლასტი არის სტრუქტურა, რომელიც შედგება მრავალი უჯრედისგან, რომლებიც შერწყმულია ერთმანეთთან (ასე შენდება განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილი).
ყველა სახის ქსოვილი გაერთიანებულია ოთხ ძირითად ჯგუფად: 1) ეპითელური, 2) დამხმარე-ტროფიკული, 3) კუნთოვანი, 4) ნერვული ქსოვილი.
ეპითელური ქსოვილები ყველგან, ორგანიზმისა და გარემოს საზღვარზე, გამოყოფს მას გარემოსგან - ის სხეულს ზედაპირიდან უწყვეტი ფენით ფარავს და ხაზს უსვამს შინაგან ორგანოებს - არის ეპითელური ქსოვილი.
ყველა ეპითელია აგებულია ეპითელური უჯრედებისგან - ეპითელიოციტებისგან. ეპითელიოციტები ერთმანეთთან დაკავშირებულია დესმოსომების, დახურვის ზოლების, წებოვანი ზოლების დახმარებით, ქმნიან უჯრედულ ფენას. ეპითელური შრეები მიმაგრებულია სარდაფის მემბრანაზე და მისი მეშვეობით შემაერთებელ ქსოვილზე, რომელიც კვებავს ეპითელიუმს.
სარდაფის მემბრანა შედგება ამორფული ნივთიერებისა და ბოჭკოვანი სტრუქტურებისგან.საძირის მემბრანის ფუნქციაა მაკრომოლეკულური ნაერთების ტრანსპორტირება და ეპითელური უჯრედების ელასტიური საფუძვლის შექმნა.ქსოვილს არ აქვს სისხლძარღვები, მას აკლია არაუჯრედული ფორმები. ცოცხალი მატერია ეპითელური უჯრედები იკვებებიან შემაერთებელი ქსოვილიდან მომდინარე ქსოვილოვანი სითხით.
მდებარეობისა და შესრულებული ფუნქციიდან გამომდინარე, განასხვავებენ ეპითელიუმის ორ ტიპს: მთლიანი და ჯირკვლოვანი.
უჯრედების მდებარეობის ბუნებით, მთლიანი ეპითელიუმი იყოფა: ერთ ფენად (შედგება უჯრედების ერთი ფენისგან, რომელიც დამაგრებულია ქვედა პოლუსებით სარდაფის მემბრანაზე) მრავალშრიანი (მხოლოდ ქვედა უჯრედები დევს სარდაფის მემბრანაზე; ხოლო ყველა დანარჩენი განლაგებულია ქვევით ეპითელურ უჯრედებზე).
ერთშრიანი ეპითელიუმი ერთ მწკრივი (უჯრედების და ბირთვების თავისუფალი ბოლოები განლაგებულია იმავე დონეზე) მრავალმწკრივი (ყველა უჯრედი დევს სარდაფის მემბრანაზე, მაგრამ ბირთვები მისგან განსხვავებულ სიმაღლეზეა, რაც იწვევს მრავალ რიგის ეფექტს. )
მთლიანი ეპითელიუმი (სქემა ალექსანდროვსკაიას მიხედვით): ერთფენიანი (მარტივი): A - ბრტყელი (ბრტყელი); B - კუბური; B - ცილინდრული (სვეტი); G - მრავალ რიგის ცილინდრული ცილინდრული (ფსევდო-მრავალფენიანი): 1 - მოციმციმე უჯრედი; 2 - მოციმციმე წამწამები; 3 - ჩასმა (ჩანაცვლება) უჯრედი;
სეროზული გარსების (პლევრა და პერიტონეუმი) ერთშრიანი ბრტყელ ეპითელიუმს მეზოთელიუმი ეწოდება, სისხლძარღვების შიდა კედლებს, ფილტვების ალვეოლებს და თვალების ბადურას - ენდოთელიუმი.
ერთშრიანი ბრტყელი ეპითელიუმი (მეზოთელიუმი) ომენტუმის სეროზული გარსიდან აღნიშვნები: 1 - უჯრედის საზღვრები; 2 - მეზოთელიოციტების ბირთვები; 3 - ორბირთვული უჯრედები; 4 – „ლუქები“ პრეპარატი წარმოადგენს თხელ გარსს, რომლის საფუძველს წარმოადგენს ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილი, რომელიც ორივე მხრიდან დაფარულია ერთშრიანი ბრტყელი ეპითელიუმით – მეზოთელიუმით. მეზოთელური უჯრედები ბრტყელია, დიდი, მსუბუქი ციტოპლაზმით და მომრგვალებული ბირთვებით. უჯრედის საზღვრებს აქვს დაკბილული გარეგნობა და აშკარად განსხვავდება შავი ვერცხლის საბადოებით. უჯრედებს შორის ზოგიერთ ადგილას არის პატარა ხვრელები - HATCHES.
ერთშრიანი კუბური ეპითელიუმი გვხვდება ჯირკვლების სადინარებში, თირკმელების მილაკებში, ფარისებრი ჯირკვლის ფოლიკულებში, ერთშრიანი პრიზმული ეპითელიუმი გვხვდება ნაწლავის ლორწოვანში, კუჭში, საშვილოსნოში, კვერცხუჯრედში, აგრეთვე. ღვიძლის, პანკრეასის გამომყოფ სადინარებში. პრიზმული ეპითელიუმის სახეობებს მიეკუთვნება ლიმბური (ნაწლავის ეპითელიუმი) და ჯირკვლოვანი (კუჭის ეპითელიუმი).
მრავალ რიგიანი მოციმციმე ეპითელიუმი უჯრედების თავისუფალ ბოლოებზე ატარებს 20270 რხევად წამწამს. მათი მოძრაობებით, მყარი ან თხევადი უცხო ნაწილაკები ამოღებულია სასუნთქი გზებიდან და ქალის სასქესო ორგანოებიდან.
მარტივი ეპითელიუმი A - ბრტყელი B - ერთშრიანი კუბური C - ცილინდრული D - ცილინდრული ცილინდრული D - სენსორული სპეციალური სენსორული გამონაზარდებით E - ჯირკვლოვანი ეპითელიუმი, რომელიც შეიცავს გობლეტ უჯრედებს, რომლებიც გამოყოფენ ლორწოს
სტრატიფიცირებული ეპითელიუმი შედგება უჯრედების რამდენიმე ფენისგან.
მთლიანი ეპითელიუმი (სქემა ალექსანდროვსკაიას მიხედვით): მრავალშრიანი: D - ბრტყელი (ბრტყელი) არაკერატინიზებელი: ბაზალური შრის 1 უჯრედი; ეკლიანი ფენის 2 უჯრედი; 3 - ზედაპირის ფენის უჯრედი; E - ბრტყელი (ბრტყელი) კერატინიზირება: 1 - ბაზალური შრე; 2 - ეკლიანი; 3 - მარცვლოვანი; 4 მბზინავი; 5 რქიანი; G - გარდამავალი: ბაზალური შრის 1 უჯრედი; 2 - შუალედური ფენის უჯრედები; 3 - მთლიანი ფენის უჯრედები. მყარი ისარი გვიჩვენებს ფხვიერ შემაერთებელ ქსოვილს, წყვეტილი ისარი გვიჩვენებს გობლეტის უჯრედს
არაკერატინიზებული ეპითელიუმი გვხვდება თვალების რქოვანაში, საყლაპავში და საშოში. კერატინიზებული ეპითელიუმი ქმნის კანის ზედაპირულ ფენას - ეპიდერმისს, ასევე ხაზავს პირის ღრუს ლორწოვან გარსს, ფარინქსს, საყლაპავს. ამ სახეობის ეპითელიუმი შედგება თანდათანობით კერატინიზებული უჯრედების ოთხი ფენისგან: ყველაზე ღრმა შრეა ზრდის ფენა, იგი შედგება ცოცხალი უჯრედებისგან, რომლებსაც არ დაუკარგავთ მიტოზის უნარი. მარცვლოვანი ფენა stratum corneum stratum corneum, რომელიც შედგება რქოვანი ქერცლებისაგან
სტრატიფიცირებული ბრტყელი არაკერატინიზებული ეპითელიუმი და ჯირკვლოვანი ეპითელიუმი ძაღლის საყლაპავის ლორწოვანი გარსის მონაკვეთიდან მოპირკეთებულია სტრატიფიცირებული ბრტყელი არაკერატინიზებული ეპითელიუმით, რომელიც მდებარეობს ტალღოვან სარდაფურ მემბრანაზე. აღნიშვნები: 1 - სარდაფის მემბრანა; 2 - ბაზალური ფენა; 3 - ეკლიანი ფენა; 4 - ზედაპირის ფენა; 5 - ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილი; 6 - ლორწოვანი ჯირკვლების სეკრეტორული განყოფილებები; 7 - ჯირკვლების ექსკრეციული სადინარები ლორწოვანი გარსის ფხვიერ შემაერთებელ ქსოვილში არის რთული განშტოებული მილაკოვანი ალვეოლარული ლორწოვანი ჯირკვლები. გამომყოფი სადინარები ჰგავს სხვადასხვა სიბრტყეში მოჭრილ მილებს.
სტრატიფიცირებული გარდამავალი ეპითელიუმი ხაზს უსვამს საშარდე გზების ლორწოვან გარსებს. ვინაიდან მათი ღრუების მოცულობა იცვლება ამ ორგანოების ფუნქციონირებისას, ეპითელური შრის სისქე განიცდის დაჭიმვას და შეკუმშვას.
ძაღლის ბუშტი. გარდამავალი ეპითელიუმი აღნიშვნები: I - ლორწოვანი გარსი: 1 - გარდამავალი ეპითელიუმი; 2 - საკუთარი რეკორდი; 3 - სუბმუკოზური ბაზა; II - კუნთოვანი გარსი: 4 - შიდა გრძივი შრე; 5 - შუა წრიული ფენა; 6 - გარე გრძივი ფენა; 7 - ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილის ფენები; 8 - გემები; III - გარე გარსი
ჯირკვლოვანი ეპითელიუმი ეპითელური ქსოვილის უჯრედებს შეუძლიათ სხვა ორგანოების ფუნქციების განსახორციელებლად აუცილებელი აქტიური ნივთიერებების (სეკრეცია, ჰორმონი) სინთეზირება. ეპითელიუმს, რომელიც წარმოქმნის საიდუმლოებას, ეწოდება ჯირკვლოვანი, ხოლო მის უჯრედებს სეკრეტორული უჯრედები (გრანულოციტები).
ჯირკვლები ენდოკრინული ენდო - შიგნით, კრიო - ცალკე ისინი მოკლებულია გამომყოფ სადინრებს, მათი აქტიური ნივთიერებები (ჰორმონები) სისხლში შედიან კაპილარებით (ფარისებრი ჯირკვალი, ჰიპოფიზი, თირკმელზედა ჯირკვლები). ეგზოკრინული ეგზო გარედან საიდუმლოებას გამოიყოფა ჯირკვლები, რომლებსაც აქვთ სადინარები (ძუძუმწოვარი, ოფლი, სანერწყვე ჯირკვლები).
ჯირკვლების სახეები (სეკრეციის გამოყოფის მეთოდის მიხედვით) ჰოლოკრინული ჯირკვლები (რომლებშიც მუდმივად მიმდინარეობს უჯრედების სრული განადგურება და სეკრეცია). მაგალითად, კანის ცხიმოვანი ჯირკვალი; აპოკრინული ჯირკვლები (უჯრედის ნაწილი განადგურებულია): მაკროაპოკრინული (გლანდულოციტის მწვერვალი განადგურებულია) მიკროაპოკრინული (მიკროვილის აპიკური ნაწილები გამოყოფილია). აპოკრინული ჯირკვლები არის სარძევე და საოფლე ჯირკვლები. მეროკრინი (რომელშიც გლანდულოციტები არ ნადგურდება). ამ ტიპის ჯირკვლებს მიეკუთვნება: სანერწყვე ჯირკვლები, პანკრეასი, კუჭის ჯირკვლები, ენდოკრინული ჯირკვლები.
დამხმარე-ტროფიკული (შემაერთებელი ქსოვილები) Ø სისხლი Ø ლიმფა Ø ხრტილოვანი ქსოვილი Ø ძვლოვანი ქსოვილი ამ ტიპში შედის ქსოვილები, რომლებიც ქმნიან ორგანოების ჩონჩხს და ცხოველის მთელ სხეულს, ისინი ქმნიან სხეულის შიდა გარემოს.
ქსოვილების საერთო მორფოლოგიური მახასიათებელია არა მხოლოდ უჯრედების, არამედ უჯრედშორისი ნივთიერების არსებობა. ძირითადი ფუნქციებია სხეულის დამხმარე, ტროფიკული, ბიოლოგიური დაცვა.
მეზენქიმა ყველაზე პრიმიტიული ქსოვილია, რომელიც გვხვდება მხოლოდ ემბრიონებში. იგი აგებულია სინციციუმის (ემბრიონული რეტიკულურად დაკავშირებული პროცესის უჯრედების ერთობლიობა) პრინციპზე, რომლის ინტერვალებში არის ჟელატინისებრი უჯრედშორისი ნივთიერება.
ლიმფა შედგება თხევადი ნაწილისაგან - ლიმფოპლაზმა და ლიმფოციტების ჩამოყალიბებული ელემენტები - პერიფერიული ლიმფა (ლიმფური კაპილარები და გემები ლიმფური კვანძებისკენ) - შუალედური ლიმფა (სისხლძარღვთა ლიმფა ლიმფური კვანძების გავლის შემდეგ) - ცენტრალური ლიმფა (ლიმფური და მარჯვენა გულმკერდის ლიმფა). სადინარები)
ხრტილი ჰიალინი, ან მინისებრი ხრტილი (სახსრ ზედაპირებზე, ნეკნების წვერებზე, ცხვირის ძგიდეში, ტრაქეაში და ბრონქებში) ელასტიური ხრტილი (აურიკულში, ეპიგლოტიში, გარე სასმენ არხში) ბოჭკოვანი ხრტილი (ინტერვერტებერალური დისკები, შეერთებები მყესებიდან ძვლებამდე)
Hyaline cartilage 1 - perichondrium; 2 ხრტილოვანი ზონა ახალგაზრდა ხრტილოვანი უჯრედებით; 3 - ძირითადი ნივთიერება; 4 - უაღრესად დიფერენცირებული ხრტილის უჯრედები; 5 - ხრტილოვანი უჯრედების იზოგენური ჯგუფები; 6 კაფსულის ხრტილის უჯრედი; 7 ბაზოფილური დაფქული ნივთიერება ხრტილის უჯრედების გარშემო
წინაგულის ელასტიური ხრტილი: 1 პერიქონდრიუმი; 2 - ახალგაზრდა ხრტილის უჯრედები; 3 - ხრტილოვანი უჯრედების იზოგენური ჯგუფები; 4 - ელასტიური ბოჭკოები
ბოჭკოვანი ხრტილი მყესის წვივის მიმაგრების ადგილას: 1 - მყესის უჯრედები; 2 - ხრტილის უჯრედები
ძვლოვანი ქსოვილი (textus osseus) არის შემაერთებელი ქსოვილის მინერალიზებული ტიპი, რომელიც მშრალ მასაში შეიცავს არაორგანული ნაერთების თითქმის 70%-ს, ძირითადად კალციუმის ფოსფატს. ასრულებს დამხმარე, მექანიკურ, კალციუმის მარილების დეპოს და შინაგანი ორგანოების დამცავ ფუნქციებს.
სტრუქტურული მახასიათებლებიდან გამომდინარე, განასხვავებენ ძვლოვანი ქსოვილის ორ ტიპს: უხეში ბოჭკოვანი ლამელარული უხეში ბოჭკოვანი არის ემბრიონული ძვლოვანი ქსოვილი დიდი რაოდენობით უჯრედული ელემენტებით და კოლაგენის ბოჭკოების უწესრიგო განლაგებით, რომლებიც შეგროვებულია ჩალიჩებში. შემდგომში, უხეში ბოჭკოვანი ქსოვილი იცვლება ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილით, რომელიც შედგება უჯრედებისა და ძვლის ფირფიტებისგან, რომლებსაც აქვთ გარკვეული სივრცითი ორიენტაცია, ხოლო მათში არსებული უჯრედები და კოლაგენური ბოჭკოები ჩასმულია მინერალიზებულ ამორფულ ნივთიერებაში. ჩონჩხის ბრტყელი და მილაკოვანი ძვლების კომპაქტური და სპონგური ნივთიერება წარმოიქმნება ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილისგან.
მილაკოვანი ძვლის სტრუქტურის სქემა: 1 - პერიოსტეუმი; 2 - ჰარსიანი არხი; 3 - ჩასმა სისტემა; 4 - ჰარსიული სისტემა; 5 - ძვლის ფირფიტების გარე საერთო სისტემა; 6 - სისხლძარღვები; 7 ვოლკმენის არხი; 8 - კომპაქტური ძვალი; 9 - სპონგური ძვალი; 10 - ძვლის ფირფიტების შიდა საერთო სისტემა
შემაერთებელი ქსოვილი განსაკუთრებული თვისებებით: ბადისებრი ცხიმოვანი პიგმენტური ლორწოვანი გარსი ახასიათებს გარკვეული ტიპის უჯრედების უპირატესობით.
რეტიკულური ქსოვილი იქმნება რეტიკულური უჯრედებით და მათი წარმოებულებით - რეტიკულური ბოჭკოებით. რეტიკულური ქსოვილი ქმნის სისხლმბადი ორგანოების სტრომას და ქმნის მიკროგარემოს სისხლის უჯრედებისა და მაკროფაგებისთვის. ცხიმოვანი ქსოვილი არის ცხიმოვანი უჯრედების ერთობლიობა, რომელიც უზრუნველყოფს ორგანიზმში ლიპიდების სინთეზს და დაგროვებას. განასხვავებენ თეთრ და ყავისფერ ცხიმოვან ქსოვილს. პიგმენტური შემაერთებელი ქსოვილი არის ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილი პიგმენტური უჯრედების მნიშვნელოვანი დომინირებით. პიგმენტური ქსოვილის მაგალითია თვალის ირისისა და ქოროიდის ქსოვილი. ლორწოვანი შემაერთებელი ქსოვილი გვხვდება მხოლოდ ემბრიონულ პერიოდში, ის გვხვდება ბევრ ორგანოში, განსაკუთრებით კანის ქვეშ. ლორწოვანი ქსოვილის მაგალითია ნაყოფის ჭიპლარის ქსოვილი.
კუნთოვანი ქსოვილი კუნთოვანი ქსოვილი წარმოშობისა და სტრუქტურის ჰეტეროგენული ქსოვილების ჯგუფია, რომელიც გაერთიანებულია ერთი და მისთვის მთავარი ფუნქციური მახასიათებლით - შეკუმშვის უნარით, რომელსაც თან ახლავს მემბრანული პოტენციალის ცვლილება. შეკუმშვის ორგანელების - მიოფიბრილების მორფოფუნქციური თავისებურებების მიხედვით, კუნთოვანი ქსოვილები იყოფა: - არაზოლიან (გლუვ) კუნთოვან ქსოვილებად - განივზოლიან (განივი ღრუს) კუნთოვან ქსოვილებად - ეპიდერმული და ნერვული წარმოშობის სპეციალიზებულ კონტრაქტურ ქსოვილებად.
ნერვული ქსოვილი ორგანიზმში უზრუნველყოფს სხვადასხვა ქსოვილებისა და ორგანოების ურთიერთქმედების რეგულირებას და გარემოსთან კომუნიკაციას აგზნების და იმპულსების გამტარობის საფუძველზე სპეციალიზებული სტრუქტურების მეშვეობით. ნერვული ქსოვილი აგებულია ნერვული უჯრედებისგან (ნეიროციტები, ნეირონები) და ნეიროგლიისგან. ნეირონი არის სპეციალიზებული ქსოვილის მთავარი სტრუქტურული კომპონენტი. ასრულებს იმპულსის გატარების ფუნქციას. ნეიროგლია ასრულებს ტროფიკულ, განმსაზღვრელ, დამხმარე, სეკრეტორულ და დამცავ ფუნქციებს.
ნეირონებში, სხეულში ან პერიკარიონში, იზოლირებულია პროცესები, რომლებიც ქმნიან ნერვულ ბოჭკოებს და ნერვული დაბოლოებებს. ნეირონებს აქვთ სპეციალიზებული პლაზმალემა, რომელსაც შეუძლია განახორციელოს აგზნება პროცესებიდან სხეულში და მისგან დეპოლარიზაციის შედეგად. ნერვული პროცესები ფუნქციურად იყოფა: აქსონი ანუ ნევრიტი ავრცელებს იმპულსს ნეირონის სხეულიდან სხვა ნეირონზე ან სამუშაო ორგანოს ქსოვილებში კუნთებამდე, ჯირკვლები დენდრიტი აღიქვამს გაღიზიანებას, ქმნის იმპულსს და ატარებს მას სხეულში. ნეირონი
ნერვული უჯრედის სტრუქტურა: 1 - სხეული (პერიკარიონი); 2 ბირთვი; 3 - დენდრიტები; 4 - ნევრიტები; 5, 8 - მიელინის გარსი; 7 გირაო; 9 კვანძის ჩაჭრა; 10 - ლემოციტი; 11 - ნერვული დაბოლოებები
როგორ განვსაზღვროთ ფსიქოპათია მამაკაცში და რა უნდა გააკეთოს, თუ ქმარი ავად არის
ატმოსფერული წნევის ძალა წნევა 10 ატმოსფერო
დაძლიეთ „სერდიუკოვიზმის“ შედეგები!
რომელი პლანეტა ბრუნავს თავის გვერდზე რატომ დევს პლანეტა ურანი მის გვერდზე
როგორ მუშაობს შუქნიშანი ფერების შუქნიშნის განლაგება
პრეზენტაცია სოციალური მეცნიერების გაკვეთილზე "ადამიანი და კაცობრიობა"
პრეზენტაცია - თანამედროვე პედაგოგიური ტექნოლოგიები და მათი როლი სასწავლო პროცესში